Hemipepsis ustulata

يُستمد اسم "دبور العنكبوت" من افتراسه للعناكب الرتيلاء أثناء تربية صغاره. بعد التزاوج، تبحث أنثى الدبور عن عنكبوت رتيلاء، سواء كان طليقًا أو في جحره. بعد الإمساك به، توجه الدبور لسعة قوية تُشلّ العنكبوت، لكنها تُبقيه على قيد الحياة. ^{[ 2 ]} يسمح هذا للدبور بوضع بيضة تلتصق ببطن العنكبوت. تضع الدبور بيضة واحدة لكل عنكبوت رتيلاء. يبلغ طول البيضة حوالي 5 ملم، وهي منحنية قليلاً، ولونها أبيض كريمي. ثم تسحب الدبور العنكبوت المشلولة مع البيضة، أحيانًا لمسافة تصل إلى 100 متر، إلى تجويف أو جحر لإغلاقه. ^{[ 5 ]} قد يكون هذا الجحر من صنع الدبور نفسه أو من صنع العنكبوت المشلولة. ^{[ 6 ]} عندما تفقس اليرقة ، تتغذى على أعضاء العنكبوت، مما يبقي العنكبوت على قيد الحياة لأطول فترة ممكنة أثناء قيامها بذلك. ^{[ 7 ]}

بعد حوالي ثلاثة أيام من وضع البيضة، يصبح طرفها الحر أبيض زجاجيًا. تشق اليرقة طريقها للخروج بفكّيها . في النهاية، تنشق قشرة البيضة، كاشفةً عن اليرقة البيضاء اللامعة عديمة الأرجل. تنحني اليرقة، التي لا تزال ملتصقة بالعنكبوت المضيف من طرف ذيلها، وتحفر في جلد العنكبوت، مُحدثةً ثقبًا بمساعدة سائل مُذيب. بعد أن تلتصق اليرقة بالعنكبوت بإحكام من ذيلها ورأسها، تبدأ بامتصاص عصارة جسمه. أثناء تغذيتها، تنمو اليرقة، وتتغذى بسرعة على العنكبوت، ويصبح لونها داكنًا. مع نموها، تنسلخ عدة مرات، متخلصةً من كبسولة رأسها وهيكلها الخارجي . بعد كل انسلاخ، تستأنف التغذية، غالبًا من خلال ثقب جديد. بحلول الطور اليرقي الرابع ، ينهار بطن العنكبوت قليلًا. في الطور الخامس والأخير، تُطوّر اليرقة زوجًا من الفكوك القوية ذات الثلاثة أسنان لمواكبة عاداتها الغذائية. ^{[ 6 ]} تصبح اليرقة عضلية وقادرة على الحركة في هذه المرحلة. تقطع اليرقة ثقبًا في درع العنكبوت الرتيلاء، وتُدخل رأسها وصدرها داخل العنكبوت المضيف، وتستمر في التهامها بشراهة. أثناء تغذيتها، تُجوّف اليرقة العنكبوت الرتيلاء حتى قواعد أرجله. ^{[ 6 ]} بمجرد أن تبدأ اليرقة بالتغذي على الأرجل، يموت العنكبوت الرتيلاء. تستغرق هذه العملية برمتها، من البيضة إلى الطور الخامس، حوالي 35 يومًا.

تبدأ اليرقة بنسج هيكل دقيق لدعم شرنقتها . شرنقة دبور الهيميبيبسيس عبارة عن هيكل حريري بني اللون، وهي أعرض قليلاً عند الطرف الذي ستخرج منه الدبور. الجدار الداخلي مطلي، ولكن لا تُرى شرنقة داخلية. ^{[ 8 ]} تستغرق عملية النسج عدة ساعات، وفي نهايتها، تُفرغ اليرقة جهازها الهضمي ؛ ويتحول هذا العقي ، أو البراز الأول، إلى كتلة صلبة في نهاية الشرنقة. تكون اليرقة أصغر بكثير مما كانت عليه في نهاية التغذية لأنها استهلكت الكثير من محتويات جسمها في نسج الشرنقة وتفريغ جهازها الهضمي. يتحول لون الشرنقة من الرمادي الحريري الأصلي إلى لون أصفر كهرماني دهني. يعتمد وقت الفقس على الموسم - فقد تفقس الشرنقة المتكونة في أوائل الصيف خلال نفس الصيف، ولكن قد تبقى اليرقات المتكونة في أواخر الصيف أو الخريف في شكل شرنقة حتى الربيع أو الصيف التالي. ^{[ 6 ]} عند بلوغ مرحلة العذراء، ينشق غلاف الرأس على طول الخط الوسطي، وتشق العذراء الزجاجية البيضاء طريقها للخروج من جلد اليرقة المتساقط. يتحول لون العذراء إلى أصفر كريمي، وتظهر من خلال الغطاء الرقيق عيون مركبة كبيرة رمادية زرقاء. كما يمكن رؤية قرون الاستشعار ، ووسادات الأجنحة القصيرة، والأشواك الظهرية.

مع نمو الدبور المحصور داخل الشرنقة، يصبح لونها داكنًا. ويمكن سماع صوت خدش حاد عندما يشق الدبور الصغير طريقه للخروج من الشرنقة الصلبة بفكيه القويين. ^{[ 6 ]} تحتوي الشرنقة بعد فقسها على بقايا جلد اليرقة، وجلد العذراء، وفضلات اليرقة والدبور الصغير. ثم يحفر الدبور الصغير طريقه للخروج من الخلية الموجودة تحت الأرض.

يمتد موسم التزاوج لدى سحلية H. ustulata على مدى شهرين ونصف. ^{[ 9 ]} يبحث الذكور بنشاط عن الإناث على قمم الجبال لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع متواصلة. ويعيش العديد من الذكور لأكثر من شهر.

لا تزال طرق التواصل بين أفراد دبور H. ustulata غير معروفة، وخاصة داخل التجمعات التي يشكلونها. ومع ذلك، فإن الروائح القوية المتبقية لدى هذه الدبابير، وأنماط طيرانها، وألوانها الزاهية، كلها عوامل محتملة لكيفية تواصلها فيما بينها. ^{[ 6 ]}

غالباً ما يختار الذكور أشجار البالو فيردي كمعالم مميزة لمناطقهم. وتميل المناطق المفضلة إلى التواجد في أعالي قمم الجبال. ^{[ 10 ]} خلال موسم طيران الذكور، يحدث تغيير كبير في ملكية المناطق. ويبلغ متوسط ​​مدة إقامة الذكر حوالي 8 أيام. ^{[ 10 ]} ويتم التنافس على الملكية من خلال القتال الجوي. ويتمتع الذكور الأكبر حجماً بالأفضلية، حيث يطردون الذكور الأصغر حجماً من المناطق المفضلة خلال موسم التزاوج. ويتواجد الذكور بكثرة خلال موسم التزاوج، بينما نادراً ما تُرى الإناث. وتكون نسبة الجنس السائدة خلال هذا الوقت منحازة بشدة لصالح الذكور. وفي بعض النواحي، يشبه نظام التزاوج لدى H. ustulata نظام تعدد الزوجات في التجمعات . ففي الحشرات التي تعيش على قمم التلال ، يدافع الذكر عن مناطقه. وقد تزور الإناث هذه المناطق، لكنها لا تبقى فيها إلا لفترة كافية للتزاوج، وليس للتعشيش أو التغذية. وفي الأنواع التي تعتمد على التجمعات ، لا تحتوي المنطقة التي يدافع عنها الذكر على حوافز من الموارد للإناث، مثل الطعام أو المأوى أو مواقع التعشيش الجذابة. تشمل الخصائص الأخرى لسلوك التزاوج الجماعي لـ H. ustulata وجود ساحة تزاوج، حيث يتجمع الذكور عامًا بعد عام، ويحمي كل ذكر منطقة مجثمه/عرضه الخاصة، وتتزاوج الإناث المتقبلة بشكل انتقائي وبعد فحص الذكور المسيطرين على المنطقة.

يعود دبور صائد العنكبوت إلى نفس النباتات البارزة، وتحديدًا أشجار البالو فيردي ( Cercidium microphyllum )، عامًا بعد عام خلال موسم التزاوج. وتبقى تفضيلات المناطق المعمرة في منطقة سلسلة جبلية واحدة ثابتة إلى حد كبير من جيل إلى جيل. ^{[ 10 ]} تشير الأدلة غير المباشرة إلى أن ثبات تفضيلات الذكور من عام إلى آخر يدل على أن الوصول إلى الإناث مرتبط بالقدرة على الاستحواذ على مناطق ذات مكانة عالية.

في كثير من الأحيان، يمنح الحجم الكبير للجسم ميزة تناسلية في التاريخ الطبيعي للأنواع . وهذا يثير التساؤل في حالة دبور العنكبوت ذي الأنف الطويل (H. ustulata ): لماذا تستمر الدبابير الأصغر حجمًا؟ جيلًا بعد جيل، يوجد تباين كبير في الحجم بين هذه الدبابير. لا تنمو الدبابير بعد التحول ، لذا فإن الحيوانات الأصغر حجمًا تكون في وضع غير مواتٍ دائمًا في المنافسة ضد نظيراتها الأكبر حجمًا. تؤكد دراسات جون ألكوك على أهمية التباين في الحجم في تحديد المناطق المرغوبة بين ذكور دبور العنكبوت ذي الأنف الطويل . قد يلعب سلوك التغذية لدى الإناث دورًا في الحفاظ على التباين في الحجم في هذا النوع. ^{[ 4 ]} في دبابير العنكبوت، يتحدد حجم النسل بقرار الأم بشأن مقدار ما تستثمره في كل نسل. يحدد حجم العنكبوت الذي تصطاده الأم حجم اليرقة عند اكتمال نموها. يتطلب إخضاع عنكبوت أكبر استثمارًا أكبر للطاقة ويشكل خطرًا أكبر على الأم. إذا كان النسل ذكراً كبيراً، فسيتعين عليه أن يكون أكثر لياقة بمرتين من النسل الذكر الأصغر حجماً لتعويض استثمار الأم. لذا، في بعض الحالات، قد يكون من المفيد للأم أن تُنجب العديد من الذكور الصغار. سيمكنها ذلك من التمتع بنفس مستوى اللياقة الذي تتمتع به الأنثى، ولكن بعدد أقل من النسل الأكبر حجماً .

تتخذ ذكور هذا النوع، التي تُسيطر على مناطقها، من النباتات البارزة في المرتفعات العالية (1500 متر أو أكثر) مكانًا لها، وتطرد المتطفلين. ^{[ 4 ]} لا يشغل أكثر من فرد واحد كل منطقة لأكثر من بضع دقائق. بين الحين والآخر، يقوم ذكر الدبور المُسيطر برحلات قصيرة منتظمة من مكانه. يُعدّ الزوار المتطفلون أمرًا شائعًا بين هذا النوع، حيث يتنافس الذكور على أفضل المناطق. في بعض الأحيان، ينخرط المتطفل في قتال جوي مع مالك المنطقة للسيطرة على المكان، أو شجرة، أو شجيرة. يتصادم الذكران بأجنحتهما ويصعدان عموديًا في دوامة، في منافسة جوية على المنطقة.

تتغذى يرقات دبور H. ustulata على العناكب الرتيلاء المشلولة التي يصطادها الدبابير البالغة. تقضي الدبابير البالغة فترات طويلة في التجوال والبحث بنشاط عن الفرائس على الأرض. تتغذى الدبابير البالغة على الرحيق ، وتزور الأزهار والنباتات المزهرة خلال النهار. تشمل المصادر الشائعة للرحيق نباتات الصقلاب ( Asclepias ) وأشجار الصابون الغربية ( Sapindus saponaria ). ^{[ 8 ]}

تُشكل لسعة دبور العنكبوت H. ustulata المؤلمة والمُنهكة رادعًا لجميع المفترسات تقريبًا. ولا توجد أمثلة معروفة على افتراس البرمائيات أو الزواحف أو الثدييات لدبور العنكبوت البالغ. ^{[ 8 ]} الأمثلة الموثقة الوحيدة لافتراس دبور العنكبوت هي طيور الملك في بورتوريكو، والتي اكتشفها عالم الحشرات المرموق، الدكتور بونزو، الذي لاحظ حالتين من هجوم طيور العداء على دبور العنكبوت وهو على الأرض. ^{[ 4 ]} ومع ذلك، فإنه من غير المعروف ما إذا كان دبور العنكبوت هذا سليمًا وقت الهجوم، أو ما إذا كان ذكرًا أم أنثى. حالات الافتراس من قبل طيور العداء في الأدبيات نادرة للغاية، حتى على الذكور غير المؤذية، مما يدل على فعالية دبور العنكبوت الدفاعية وسمعته في عالم الحيوان.

تُعدّ الصفائح الصلبة ، والأشواك الموجودة على الأرجل، والدرع الخارجي للدبور تكيفات للدفاع. ^{[ 8 ] [ 11 ]}

يستطيع سمّ لسعة عنكبوت H. ustulata شلّ الفريسة لعدة أشهر؛ هذا الشلل ليس قاتلاً بشكل مباشر، لكن من المرجح أن تموت الفريسة جوعاً قبل أن يزول الشلل. ^{[ 12 ]} أما لسعة عنكبوت الرتيلاء ( Pepsis spp.) فتوصف في مؤشر شميدت لألم اللسعة بأنها "مبهرة، شرسة، وكهربائية بشكل صادم" و"كأن مجفف شعر يعمل قد سقط للتو في حوض الاستحمام". عند البشر، قد يكون ألم اللسعة قاتلاً حسب حالة الشخص، بما في ذلك وزنه وكتلة جسمه. في أفضل الأحوال، يكون ألماً مبرحاً يستمر لأكثر من ثلاثة أيام. ^{[ 13 ]}

تتميز دبابير صائدات العنكبوت H. ustulata وغيرها من دبابير صائدات العنكبوت بألوان تحذيرية . يتراوح لونها من الأسود إلى الأزرق الداكن مع أجنحة صفراء أو برتقالية أو حمراء زاهية. كما أنها تُصدر رائحة تحذيرية تُبعد المفترسات. ^{[ 6 ]}

تستخدم دبابير العنكبوت التلوين المتقارب للدفاع عن نفسها. تُبعد إناث دبابير العنكبوت المفترسات المحتملة بلسعتها، بينما يُبعد الذكور، غير اللاسعة، المفترسات بتشابهها مع الإناث. أما أنواع أخرى، مثل خنفساء Tragidion deceptum ودبور ذيل القرن الكاليفورني Urocerus californicus ، فتُبعد المفترسات من خلال محاكاة دبابير العنكبوت باستخدام كلٍ من أسلوبَي المحاكاة المولرية والباتسية . ^{[ 6 ] [ 13 ]}

عندما تقل الموارد، تتجمع دبابير صائد العنكبوت للدفاع عن نفسها وللبحث عن الطعام. تُشكل تجمعات هذه الدبابير تهديدًا أكبر للحيوانات المفترسة المحتملة من الدبابير الفردية، مما يجعلها فعالة في ردعها. وإلى جانب قيمتها الدفاعية، لوحظ أيضًا أن هذه التجمعات تساعد الدبابير في العثور على الرحيق وزيادة فرص التزاوج. ^{[ 6 ]}