تحفيز الإباضة (في الحيوانات)

يحدث تحفيز الإباضة في بعض أنواع الحيوانات التي لا تُبَيِّض بشكل دوري أو تلقائي. ^{[ 1 ] [ 2 ]} يمكن تحفيز الإباضة بواسطة محفزات خارجية أثناء التزاوج أو قبله ، مثل الحيوانات المنوية أو الفيرومونات أو التحفيز الميكانيكي أثناء الجماع .

تحدث الإباضة على سطح المبيض ، وهي عملية إطلاق البويضة (الخلية الجرثومية الأنثوية) من الجريب . تُعدّ الإباضة استجابة التهابية غير ضارة، تبدأ بارتفاع مفاجئ في مستوى الهرمون اللوتيني (LH). ^{[ 3 ]} تختلف آلية الإباضة بين الأنواع. ففي البشر، تحدث الإباضة في اليوم الرابع عشر تقريبًا من الدورة الشهرية ، ويُشار إليها أيضًا بالإباضة التلقائية الدورية. ومع ذلك، ترتبط الدورة الشهرية عادةً بالبشر والرئيسيات ، ^{[ 4 ]} بينما تُبَيِّض جميع أنواع الحيوانات الأخرى بآليات مختلفة.

التبويض التلقائي هو عملية تبويض تفرز فيها حويصلات المبيض الناضجة هرمونات مبيضية لتوليد إفراز نبضي لهرمون GnRH ( الببتيد العصبي الذي يتحكم في جميع وظائف التكاثر لدى الفقاريات) في النتوء المتوسط ​​(المنطقة التي تربط الوطاء بالغدة النخامية الأمامية ) مما يؤدي في النهاية إلى ارتفاع مفاجئ في هرمون LH قبل التبويض . تمر الأنواع التي تتبويض تلقائيًا بدورات حيض وتكون خصبة في أوقات محددة بناءً على المرحلة التي تمر بها من الدورة. تشمل الأنواع التي تكون فيها الإناث متبويضة تلقائيًا: الجرذان ، والفئران ، وخنازير غينيا ، والخيول ، والخنازير ، والأغنام ، والقرود ، والبشر. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

التبويض المُحفَّز هو العملية التي يتم فيها تحفيز ارتفاع هرمون LH قبل التبويض، وبالتالي حدوث التبويض، بواسطة أحد مكونات الجماع، مثل تلقي التحفيز التناسلي. عادةً، لا تُلاحظ ارتفاعات هرمون LH التلقائية الناتجة عن الستيرويدات في الأنواع التي تُحفَّز فيها التبويض خلال دوراتها التناسلية، مما يشير إلى غياب أو انخفاض إفراز هرمون GnRH بسبب نقص التغذية الراجعة الإيجابية من الهرمونات الستيرويدية. مع ذلك، وعلى النقيض من ذلك، قد تخضع بعض الأنواع التي تُحفَّز فيها التبويض تلقائيًا لارتفاعات هرمون LH قبل التبويض نتيجة التزاوج. تشمل الأنواع التي تُحفَّز فيها التبويض لدى الإناث القطط والأرانب والنموس والإبل . [ 5 ] في ^{عام 1985 ،} استخدم تشن وآخرون الإبل ذات السنامين لدراسة العوامل التي تُحفِّز التبويض خلال موسم التكاثر. راقبوا مبايض الإبل بحثًا عن التبويض عن طريق الفحص الشرجي بعد تلقيح عينات السائل المنوي. وخلصت الدراسة إلى أن الإباضة في هذا النوع من الإبل يتم تحفيزها بواسطة البلازما المنوية ، وليس بواسطة الحيوانات المنوية . ^{[ 7 ]}

على الرغم من أن تطور هذين النوعين من الإباضة غير مفهوم تمامًا، إلا أنه يمكن فهم نوع الإباضة الأمثل في بعض الأنواع من خلال دراسة المجموعات الاجتماعية. تستفيد الحيوانات التي تمتلك مجموعات اجتماعية كبيرة ومعقدة من الإباضة التلقائية، حيث لا يتزاوج مع الإناث إلا أفضل الذكور. إذا كان عدد الذكور المناسبين للتزاوج قليلًا، فمن المنطقي توزيع فترات خصوبة الإناث، مما يزيد من نسبة حدوث الحمل. ^{[ 8 ]} مع ذلك، لا يفسر هذا تطور الإباضة في جميع الأنواع، فبعض الأنواع، على سبيل المثال، تُظهر تزامنًا في دورة الشبق.

في النساء اللاتي يحدث لديهن التبويض التلقائي، يؤثر هرمون الإستروجين والبروجسترون اللذان تفرزهما الحويصلات أثناء نموها ونضجها على إفراز هرمون GnRH، مما يؤدي إلى ارتفاع مفاجئ في مستوى هرمون LH. ويؤدي هذا الارتفاع المفاجئ في مستوى هرمون LH إلى إطلاق البويضة.

تُحفز الإباضة في الحيوانات التي تخضع لعملية تحفيز الإباضة بارتفاع مفاجئ في هرمون LH من الغدة النخامية الأمامية، والذي يحدث أثناء التزاوج. وقد سُجلت هذه الظاهرة في حيوانات مثل الأرانب، والفئران الحقلية، والنموس، والإبل. ^{[ 5 ]} في بعض الأنواع، كالنموس، لا يؤثر طول مدة الإيلاج على ارتفاع هرمون LH، بينما في أنواع أخرى، كالقطط، يرتبط الأمران، حيث ينتج عن التزاوج المتكرر مستويات أعلى من هرمون LH. وفي كثير من الأنواع، لا يتطلب حدوث ارتفاع هرمون LH سوى إيلاج قصير.

لا تزال المسارات التي تصل من خلالها المعلومات إلى الدماغ وتحفز إفراز هرمون GnRH غير مفهومة تمامًا؛ ومع ذلك، يبدو أن الخلايا العصبية النورأدرينالية في الدماغ المتوسط ​​وجذع الدماغ تُنشط استجابةً للإيلاج أثناء التزاوج. ثم تحفز هذه الخلايا العصبية منطقة ما تحت المهاد الوسطى القاعدية لإفراز هرمون GnRH من النتوء المتوسط. ^{[ 5 ]} ركزت معظم التجارب على إفراز هرموني GnRH وLH على الحيوانات التي يحدث لديها التبويض تلقائيًا، على الرغم من وجود دراسات أُجريت على بعض الحيوانات التي يحدث لديها التبويض المُستحث (مثل الأرانب والنموس). من هذا، يبدو أن النورأدرينالين يُسهل إفراز هرمون GnRH في الأرانب والنموس، وفي الموضع الأزرق، وهو جزء الدماغ المسؤول عن نقل المعلومات الحسية الجسدية التناسلية إلى الخلايا العصبية المُفرزة لهرمون GnRH. ^{[ 9 ]} ومن المواد الأخرى التي لها تأثيرات مماثلة الببتيد العصبي Y.

وُجد أن العديد من الأنواع تُحفز الإباضة، ولا تزال أسباب ذلك غير واضحة دائمًا. مع ذلك، يُحتمل أن يكون أحد الأسباب هو أن تحفيز الإباضة قد يُوفر قدرة تكاثرية أفضل لتلك الأنواع التي تتميز عادةً بقصر أعمارها وقلة فرص التزاوج، مما يُقلل من فرص التزاوج طوال حياتها. ^{[ 10 ]} قد تكون أنواع أخرى "مُحفزة الإباضة اختياريًا"، أي أنها قادرة على الإباضة تلقائيًا، ولكن قد تتسارع أو تتباطأ الدورة تبعًا لوجود الذكور أو الإناث أو التزاوج. ^{[ 11 ]}

تُعرف بعض القوارض، مثل السناجب ^{[ 11 ]} وفئران الخلد، بقدرتها على تحفيز الإباضة. وفي الفئران، يُعرف فأر الخلد شرق أفريقيا ، وفئران الخلد من أنواع كيب ديون، وناتال، وهايفيلد، والفئران العمياء بقدرتها على تحفيز الإباضة. تتطلب هذه الأنواع التزاوج لتحفيز المهبل وعنق الرحم، مما يؤدي إلى الإباضة لدى الإناث. وقد وُجد أن فأر الخلد شرق أفريقيا يمتلك أشواكًا صغيرة على قضيبه ، يُعتقد أنها تُساهم أيضًا في تحفيز الإباضة. ^{[ 10 ]}

تُعدّ حيوانات الكوالا من الحيوانات التي تُحفّز الإباضة، وهي أقل شهرةً. تتطلب الكوالا التزاوج ، حيث يُعدّ وجود السائل المنوي ضروريًا لتحفيز الأنثى على إنتاج ارتفاع في هرمون LH (مما يؤدي إلى إباضة البويضة). على عكس العديد من الحيوانات الأخرى، فإنّ مجرد وجود ذكر الكوالا لا يكفي لتحفيز الإباضة بحد ذاته، كما أنّ التحفيز المهبلي وحده لا يكفي لإحداث الإباضة المُحفّزة. ^{[ 12 ]}

تُعد القطط من الحيوانات الأخرى المعروفة بتحفيز الإباضة. فبعد التزاوج، ترتفع مستويات هرمون LH لدى إناث القطط، ويمكن التنبؤ بحدوث الإباضة خلال يوم إلى يومين لاحقين. ^{[ 13 ]}

تُعتبر حيوانات الوولفرين من الحيوانات الأخرى المعروفة بقدرتها على تحفيز الإباضة، والتي تتطلب التزاوج الجسدي لتحفيز الإباضة. ^{[ 14 ]}

يحدث التبويض المُحفَّز في أنواع مختلفة من آكلات اللحوم ، ^{[ 15 ]} بما في ذلك معظم السنوريات ^{[ 16 ]} والعديد من أنواع ابن عرس . ^{[ 17 ]} وتتمتع العديد من أنواع الدببة بقدرة التبويض المُحفَّز، بما في ذلك الدب الرمادي والدب الأسود والدب القطبي، حيث يُعد وجود الذكر والتزاوج شرطين أساسيين لحدوث التبويض المُحفَّز. ومع ذلك، تشير بعض الدراسات إلى أن التزاوج ليس شرطًا أساسيًا لحدوث التبويض لدى الدببة. ^{[ 18 ]}

الدببة السوداء اليابانية من الحيوانات التي يحدث لديها التبويض المحفز. لوحظ أن معظم الإناث المعزولة عن الذكور لا يحدث لديها التبويض، بينما يحدث ذلك للإناث الموجودة في مناطق بها ذكور. يؤدي التزاوج بين الدببة إلى ارتفاع مستويات هرمون البروجسترون، وقد تجلى ذلك من خلال زيادة مستويات البروجسترون المقاسة لدى الدببة في الأشهر التي تلت مواسم التزاوج. ^{[ 19 ]} في الدببة السوداء اليابانية، كان وجود الذكر كافيًا لإحداث ارتفاع ملحوظ في مستويات البروجسترون حتى بدون تزاوج. قد يشير هذا إلى أن العوامل الفيرومونية / الكيميائية الحسية قد تساهم أيضًا في تحفيز التبويض في بعض الأنواع. ^{[ 19 ]}

يمكن تحفيز الإباضة في بعض أنواع الأسماك. ففي الصين، يمكن تحفيز الإباضة في أسماك المياه العذبة ، بما في ذلك أنواع مختلفة من الكارب والبريم واللوتش، باستخدام منبهات الدوبامين . ويؤدي هذا التحفيز الدوائي للإباضة إلى تحديد فترة إباضة منتظمة، وهو أمر مفيد للغاية في تربية هذه الأنواع. ^{[ 20 ]}

تحدث دورة التبويض التلقائي الطبيعية في أنواع حيوانية مثل الأبقار . ^{[ 21 ]} ثمة طلب كبير على تحفيز التبويض في الماشية، إذ يسمح ذلك للمزارعين بمزامنة تبويض ماشيتهم في الوقت نفسه، مما يُسهم في تحسين كفاءة إنتاج الألبان. ^{[ 22 ]} يمكن الاستفادة من تحفيز التبويض خلال المواسم الدافئة لزيادة مستوى هرمون البروجسترون في البلازما وتحسين خصوبة الماشية. ^{[ 23 ]} مع ذلك، لا يمكن تحفيز التبويض إلا في الأبقار التي لديها حويصلات ناضجة، وهو يُحفز فقط عملية تكوين الجسم الأصفر، ولا يُقلل من وقت التبويض.

توجد عدة طرق تُستخدم لتحفيز الإباضة في الأبقار، منها: إدخال عدد من الهرمونات مثل البروستاجلاندين، وPFG2A. بالإضافة إلى إطلاق البروجسترون بواسطة أجهزة مهبلية تُسمى CIDRs (أجهزة إطلاق الأدوية المهبلية المتحكم بها) ^{[ 24 ].}

غالبًا ما تُوصف القطط المنزلية بأنها من ذوات الإباضة المُحفَّزة. أثناء الإيلاج، يُرجَّح أن يُسبِّب القضيب تمددًا في الجزء الخلفي من المهبل، مما يُحفِّز إفراز هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH) من منطقة ما تحت المهاد عبر ردود الفعل العصبية الصماء. ويحدث ارتفاع مفاجئ في هرمون اللوتين (LH) في غضون دقائق من التزاوج. ومع تكرار التزاوج، يكون ارتفاع هرمون اللوتين أكبر ويستمر لفترة أطول مما هو عليه عند حدوث تزاوج واحد فقط. وهناك تقارير عن حدوث الإباضة دون تزاوج لدى القطط. لا تقتصر الإباضة التلقائية على القطط فحسب، بل تحدث أيضًا بشكل متكرر. ويبدو أن الإباضة غير المصاحبة للتزاوج قد تكون ممكنة استجابةً لمجموعة متنوعة من الإشارات البصرية أو السمعية أو الشمية. ومن الأنسب اعتبار القطط المنزلية من ذوات الإباضة المُحفَّزة والتلقائية معًا. ^{[ 25 ]}

من المعروف منذ عام 1905 ^{[ 26 ]} أن الأرانب المنزلية تبيض عن طريق التحفيز الفيزيائي، على الرغم من أنها قد تبيض تلقائيًا أيضًا. أشارت تقارير مبكرة إلى أن مجرد وجود أنثى في حالة شبق بالقرب من ذكر يمكن أن يحفز الإباضة، على الرغم من عدم وجود بيانات في تلك التقارير المبكرة. ^{[ 27 ]}

الجمال العربية ( Camelus dromedarius )، والجمال ذات السنامين ( Camelus bactrianus )، واللاما ( Lama glama )، والألبكة ( Lama pacos ) جميعها حيوانات تحفز الإباضة. ^{[ 28 ] [ 29 ]}