آكلات اللحوم

آكلات اللحوم ( تُلفظ : / kɑːrˈnɪvərə / ) هي رتبة من الثدييات المشيمية المتخصصة في تناول اللحوم ، ويُشار إلى أفرادها رسميًا باسم آكلات اللحوم . تُعد رتبة آكلات اللحوم سادس أكبر رتبة من الثدييات، [ 22 ] إذ تضم ما لا يقل عن 283 نوعًا . وتوجد آكلات اللحوم في جميع الكتل الأرضية الرئيسية وفي بيئات متنوعة، بدءًا من المناطق القطبية الباردة للأرض وصولًا إلى المناطق شديدة الجفاف في الصحراء الكبرى والبحار المفتوحة. وتتميز آكلات اللحوم بتنوع كبير في أشكال أجسامها، حيث تختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل.

تنقسم رتبة آكلات اللحوم إلى رتبتين فرعيتين : السنوريات ، التي تضم السنوريات الحقيقية والعديد من الحيوانات الشبيهة بالقطط ؛ والكلبيات ، التي تضم الكلبيات الحقيقية والعديد من الحيوانات الشبيهة بالكلاب . تشمل السنوريات عائلات السنوريات ، والزباديات ، والضباع، والنمس ، ومعظمها يعيش فقط في العالم القديم؛ باستثناء القطط، التي توجد في العالم القديم والجديد، وتدخل الأمريكتين عبر جسر بيرينغ البري . أما الكلبيات فتشمل الكلبيات ، والراكونيات ، والدببة ، وابن عرس ، والظربان ، والفقمات ، التي تنتشر في جميع أنحاء العالم بتنوع هائل في شكلها ونظامها الغذائي وسلوكها.

أصل الكلمة

كلمة Carnivora مشتقة من الكلمة اللاتينية carō (الجذر carn- ) بمعنى "لحم" و vorāre بمعنى "يلتهم". [ 23 ]

نسالة

ظهرت أقدم الثدييات المعروفة من فصيلة آكلات اللحوم ( Carnivoramorpha ) في أمريكا الشمالية بعد ستة  ملايين سنة من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . [ 24 ] [ 25 ] كانت هذه الأسلاف المبكرة لآكلات اللحوم تشبه حيوانات صغيرة تشبه ابن عرس أو الزباد ، وتنشط ليلاً على أرضية الغابة أو بين الأشجار، في حين كانت مجموعات أخرى من الثدييات، مثل الميزونيكيات ولاحقًا الكريودونتات، تشغل حيز الحيوانات الضخمة. ومع ذلك، بعد انقراض الميزونيكيات والكريودونتات الأوكسيانيدية في نهاية العصر الإيوسيني، سرعان ما انتقلت آكلات اللحوم إلى هذا الحيز، حيث كانت أنواع مثل النمرافيدات هي المفترسات المهيمنة ذات الأجسام الكبيرة التي تنصب الكمائن خلال العصر الأوليغوسيني، إلى جانب الكريودونتات الضبعية (التي أنتجت بدورها أنواعًا أكبر حجمًا وأكثر قدرة على العيش في المناطق المفتوحة في بداية العصر الأوليغوسيني). بحلول الوقت الذي ظهر فيه عصر الميوسين ، كانت معظم إن لم تكن كل السلالات والفصائل الرئيسية من آكلات اللحوم قد تنوعت وأصبحت المجموعة الأكثر هيمنة من الحيوانات المفترسة الأرضية الكبيرة في أوراسيا وأمريكا الشمالية، حيث نجحت سلالات مختلفة في شغل مواقع بيئية للحيوانات الضخمة على فترات مختلفة خلال عصر الميوسين والعصور اللاحقة.

علم التصنيف

تطور

إعادة بناء دورة حياة تابوسيون روبوستوس ، وهو نوع من أنواع المياسيد

تنتمي رتبة آكلات اللحوم إلى مجموعة من الثدييات تُعرف باسم لوراسياثيريا ، والتي تضم أيضًا مجموعات أخرى مثل الخفافيش وذوات الحوافر . [ 26 ] [ 27 ] ضمن هذه المجموعة ، تُصنف آكلات اللحوم في فرع فيراي . يضم فرع فيراي أقرب أقرباء آكلات اللحوم الأحياء، وهم البنغول ، بالإضافة إلى العديد من المجموعات المنقرضة من الثدييات المشيمية آكلة اللحوم التي عاشت في الغالب خلال العصر الباليوجيني ، مثل الكريودونتات والأركتوسيونات والميزونيكيات . [ 28 ] كان يُعتقد في الأصل أن الكريودونتات هي المجموعة الشقيقة لآكلات اللحوم، وربما حتى سلفها، استنادًا إلى وجود الأضراس القاطعة ، [ 29 ] ولكن طبيعة الأضراس القاطعة تختلف بين المجموعتين. في آكلات اللحوم، تقع الأضراس القاطعة بالقرب من مقدمة صف الأضراس، بينما في الكريودونتات، تقع بالقرب من مؤخرة صف الأضراس، [ 30 ] وهذا يشير إلى تاريخ تطوري منفصل وتمييز على مستوى الرتبة. [ 31 ] بالإضافة إلى ذلك، تشير التحليلات التطورية إلى أن الكريودونتات أقرب صلةً إلى البنغول، في حين أن الميزونيكيات قد تكون المجموعة الشقيقة لآكلات اللحوم وأسلافها. [ 28 ]

أقرب الكائنات الحية إلى آكلات اللحوم الجذعية هي المياكويدات . تشمل المياكويدات عائلتي الڤيڤراڤيداي والمياسيداي ، وتشكل مع رتبة آكلات اللحوم والمياكويدات فرعًا حيويًا جذعيًا يُسمى آكلات اللحوم المورفية . كانت المياكويدات كائنات صغيرة تشبه الزباد، تشغل بيئات متنوعة، مثل البيئات الأرضية والشجرية. أظهرت الدراسات أن الڤيڤراڤيداي مجموعة قاعدية أحادية النمط، بينما المياسيداي مجموعة شبه عرقية بالنسبة لرتبة آكلات اللحوم (كما هو موضح في شجرة التطور أدناه). [ 32 ] [ 33 ]

ظهرت رتبة آكلات اللحوم (Carnivoramorpha) ككل لأول مرة في العصر الباليوسيني في أمريكا الشمالية  قبل حوالي 60 مليون سنة. [ 25 ] وظهرت آكلات اللحوم الحديثة لأول مرة  قبل حوالي 42 مليون سنة في العصر الإيوسيني الأوسط . [ 34 ] ويُظهر تصنيفها الجزيئي أن آكلات اللحوم الحالية تُشكل مجموعة أحادية النمط ، وهي المجموعة الحديثة لرتبة آكلات اللحوم . [ 35 ] ومنذ ذلك الحين، انقسمت آكلات اللحوم إلى مجموعتين فرعيتين بناءً على تركيب الهياكل العظمية المحيطة بالأذن الوسطى للجمجمة، وهما: آكلات اللحوم الشبيهة بالقطط (Feliformes ) وآكلات اللحوم الشبيهة بالكلاب (Caniformes) . [ 36 ] في آكلات اللحوم الشبيهة بالقطط، تكون الفقاعة السمعية مزدوجة الحجرات، وتتكون من عظمتين متصلتين بحاجز . أما في آكلات اللحوم الشبيهة بالكلاب، فتكون الفقاعة السمعية أحادية الحجرة أو مقسمة جزئيًا، وتتكون من عظمة واحدة. [ 37 ] في البداية، كانت الأنواع المبكرة من آكلات اللحوم صغيرة حيث سيطرت الأوكسيانيدات والميزونيكيات على مواقع الحيوانات المفترسة العليا خلال العصر الإيوسيني، ولكن في العصر الأوليغوسيني، أصبحت آكلات اللحوم مجموعة مهيمنة من الحيوانات المفترسة العليا مع النمرافيدات ، وبحلول العصر الميوسيني، تنوعت معظم عائلات آكلات اللحوم الموجودة وأصبحت الحيوانات المفترسة الأرضية الرئيسية في نصف الكرة الشمالي.

تصنيف آكلات اللحوم الموجودة

في عام ١٧٥٨، صنّف عالم النبات السويدي كارل لينيوس جميع آكلات اللحوم المعروفة آنذاك ضمن مجموعة Ferae (لا ينبغي الخلط بينها وبين المفهوم الحديث لـ Ferae الذي يشمل أيضًا البنغول) في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae . وقد ميّز ستة أجناس: Canis (الكلبيات والضباع)، و Phoca (الفقمات)، و Felis (القطط)، و Viverra (الزباديات، والزواحف، والقوارض)، و Mustela (ابن عرس غير الغرير)، و Ursus (الدببة، والأنواع الكبيرة من ابن عرس، والراكونيات). [ ١٩ ] ولم يُطلق على هذه المجموعة اسمها الحديث والمقبول إلا في عام ١٨٢١ على يد الكاتب والرحالة الإنجليزي توماس إدوارد بوديتش . [ ٢ ]

في البداية، قُسِّم المفهوم الحديث لرتبة آكلات اللحوم إلى رتبتين فرعيتين: الفقميات الأرضية والزعنفيات البحرية . [ 38 ] فيما يلي تصنيف كيفية ارتباط العائلات الموجودة ببعضها البعض وفقًا لعالم الحفريات الأمريكي جورج جايلورد سيمبسون في عام 1945: [ 38 ]

  • رتبة آكلات اللحوم، بوديتش، 1821
    • Suborder Fissipedia Blumenbach, 1791
      • العائلة الفائقة Canoidea G. Fischer de Waldheim، 1817
        • عائلة الكلبيات (Canidae) - جي. فيشر دي فالدهايم، 1817 - الكلاب
        • عائلة Ursidae G. فيشر دي فالدهايم، 1817 – الدببة
        • عائلة Procyonidae Bonaparte، 1850 – الراكون، والقطط ذات الذيل الحلقي، والقطط البرية (كما شملت الباندا الحمراء كفصيلة فرعية Ailurinae ، والتي تُعامل الآن كعائلة مستقلة).
        • عائلة Mustelidae جي. فيشر دي فالدهايم، 1817 – الغرير، ثعالب الماء، ابن عرس والظربان (كفصيلة فرعية Mephitinae ، والتي تُعامل الآن كعائلة)
      • العائلة الفائقة فيلويديا ج. فيشر دي فالدهايم، 1817
        • عائلة Viverridae J. E. Gray، 1821 – الزباد وما يشابهه، بما في ذلك النمس (الآن عائلة Herpestidae )، وزباد النخيل الأفريقي (الآن عائلة Nandiniidae ) واللينسانغ الآسيوي (الآن عائلة Prionodontidae ).
        • عائلة الضباع (Hyaenidae) - ج. إ. غراي، 1821 - الضباع
        • عائلة سنوريات جي فيشر دي فالدهايم، 1817 – قطط
    • رتبة فرعية زعنفيات الأقدام إيليجر، 1811

منذ ذلك الحين، تحسنت الأساليب المتاحة لعلماء الثدييات لتقييم العلاقات التطورية بين فصائل آكلات اللحوم، لتشمل علم الوراثة، وعلم التشكل، والسجل الأحفوري. وقد أظهرت الأبحاث التي أُجريت على تطور آكلات اللحوم منذ عام 1945 أن الفقمات شبه عرقية بالنسبة إلى زعنفيات الأقدام، [ 39 ] حيث تكون زعنفيات الأقدام إما أقرب صلة بالدببة أو بابن عرس. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] كما وُجد أن فصائل آكلات اللحوم الصغيرة، مثل الزباديات، [ 45 ] والراكونيات، وابن عرس، متعددة العرق .

  • وُجد أن النمس وعدد قليل من الأنواع المستوطنة في مدغشقر تنتمي إلى فرع حيوي مع الضباع، حيث تنتمي الأنواع الملغاشية إلى عائلة خاصة بها هي عائلة Eupleridae . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
  • الزباد الأفريقي هو حيوان لاحم يشبه القطط. [ 49 ]
  • إن طائر اللينسانغ أقرب صلة بالقطط. [ 50 ]
  • الباندا ليست من فصيلة الراكونيات، كما أنها ليست مجموعة طبيعية. [ 51 ] الباندا العملاقة دب حقيقي [ 52 ] [ 53 ] بينما الباندا الحمراء فصيلة مستقلة. [ 54 ]
  • تُصنف الظربان والغرير النتن في عائلة خاصة بهما، وهما المجموعة الشقيقة لمجموعة تضم فصائل Ailuridae و Procyonidae و Mustelidae بالمعنى الدقيق للكلمة . [ 55 ] [ 54 ]

فيما يلي جدول يوضح عائلات آكلات اللحوم الموجودة وعدد الأنواع الموجودة التي اعترف بها مؤلفون مختلفون في المجلد الأول (2009 [ 56 ] ) والمجلد الرابع (2014 [ 57 ] ) من دليل ثدييات العالم :

كارنيفورا بوديتش، 1821
فيليفورميا كريتزوي، 1945
ناندينيويديا بوكوك، 1929
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
ناندينييدي بوكوك، 1929زباد النخيل الأفريقيأفريقيا جنوب الصحراء1ناندينيا بينوتاتا (جي إي جراي، 1830)
فيلويديا ج. فيشر دي فالدهايم، 1817
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
سنوريات ج. فيشر دي فالدهايم، 1817القطط (بما في ذلك القطط المنزلية والنمور والفهود واليغور والأسود والفهود والقطط البرية ، إلخ ) .الأمريكتان وأفريقيا وأوراسيا ( تم إدخالها إلى مدغشقر وأستراليا والعديد من الجزر )41قطة فيليس كاتوس لينيوس، 1758
عائلة Prionodontidae ، هورسفيلد، 1822لينسانغ الآسيويةالمملكة الهندية الماليزية2بريونودون لينسانغ (هاردويك، 1821)
Viverroidea J. E. Gray، 1821
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
عائلة الزباديات (Viverridae) ج. إ. غراي، 1821الزباد ، والزريقاء ، والطيورجنوب أوروبا ، والمنطقة الهندية الماليزية ، وأفريقيا (تم إدخالها إلى مدغشقر )34فيفيرا زيبيثا لينيوس، 1758
هيربيستويديا بونابرت، 1845
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
الضباع (Hyaenidae) ج. إ. غراي، 1821الضباعأفريقيا ، والشرق الأوسط ، والقوقاز ، وآسيا الوسطى ، وشبه القارة الهندية4الضبع الضبع (لينيوس، 1758)
عائلة النمل بونابرت، 1845النمسشبه الجزيرة الأيبيرية ، وأفريقيا ، والشرق الأوسط ، والقوقاز ، وآسيا الوسطى ، والمنطقة الهندية الماليزية34Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
Eupleridae Chenu، 1850النمس والزباد الملغاشيمدغشقر8Eupleres goudotii Doyère، 1835
Caniformia Kretzoi، 1945
كانويديا جي فيشر دي فالدهايم، 1817
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
الكلبيات جي. فيشر دي فالدهايم، 1817الكلاب (بما في ذلك الكلاب المنزلية والذئاب والثعالب والكلاب البرية وابن آوى والقيوط وما إلى ذلك ) .الأمريكتان وأفريقيا وأوراسيا ( تم إدخالها إلى مدغشقر وأستراليا والعديد من الجزر )35الكلب المألوف لينيوس، 1758
أورسويديا جي فيشر دي فالدهايم، 1817
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
أورسيداي جي فيشر دي فالدهايم، 1817الدببةالأمريكتان وأوراسيا8أورسوس أركتوس لينيوس، 1758
فوكويديا، ج. إي. غراي، 1821
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
عائلة Odobenidae ، ج. أ. ألين، 1880الفظالقطب الشمالي في المحيط المتجمد الشمالي والبحار شبه القطبية في نصف الكرة الشمالي1أودوبينوس روزماروس (لينيوس، 1758)
عائلة أوتاريدي ، ج. إي. غراي، 1825الفقمات ذات الأذنينالمياه شبه القطبية والمعتدلة والاستوائية في جميع أنحاء المحيط الهادئ والمحيط الجنوبي والمحيط الهندي الجنوبي والمحيط الأطلسي الجنوبي15Otaria flavescens (Shaw, 1800)
الفوكيداي ج. إي. غراي، 1821فقمات بدون أذنالبحر وبحيرة بايكال18فوكا فيتولينا لينيوس، 1758
موستيلويديا جي فيشر دي فالدهايم، 1817
عائلةالاسم الإنجليزيتوزيععدد الأنواع الموجودةالتصنيف النوعيصورة توضيحية
عائلة Mephitidae Bonaparte، 1845الظربان والغرير ذو الرائحة الكريهةالأمريكتان ، وغرب الفلبين ، وإندونيسيا وماليزيا12التهاب الميفيتس (شريبر، 1776)
عائلة البجع (Ailuridae) ج. إي. غراي، 1843الباندا الحمراءشرق جبال الهيمالايا وجنوب غرب الصين1Ailurus fulgens F. كوفييه، 1825
Procyonidae J. E. Gray, 1825الراكون ، والأولينغو ، والقط ذو الذيل الحلقي ، والقط البري ، والكاكوميستلس ، والكنكاجوالأمريكتان ( تم إدخالها إلى أوروبا والقوقاز واليابان )12Procyon lotor (Linnaeus, 1758)
Mustelidae ج. فيشر دي فالدهايم، 1817ابن عرس ، ثعالب الماء ، الوشق ، ابن عرس ، الغرير ، السمور ، والظباء الرماديةالأمريكتان ، وأفريقيا ، وأوراسيا (تم إدخالها إلى أستراليا والعديد من الجزر)57موستيلا إرمينيا لينيوس، 1758

تشريح

جمجمة

جمجمة حيوان الفوسا ( كريبتوبروكتا فيروكس ). لاحظ الأنياب والأضراس الكبيرة والمخروطية الشكل الشائعة في السنوريات .

عادةً ما تكون الأنياب كبيرة، مخروطية الشكل، سميكة، ومقاومة للإجهاد. تمتلك جميع أنواع آكلات اللحوم البرية ثلاثة قواطع على كل جانب من كل فك (باستثناء ثعلب البحر ( Enhydra lutris ) الذي يمتلك قاطعتين سفليتين فقط). [ 58 ] وقد فُقد الضرس الثالث . يتكون زوج الأضراس القاطعة من الضرس الرابع العلوي قبل الطاحن والضرس الأول السفلي. وكما هو الحال في معظم الثدييات، فإن الأسنان غير متجانسة ، على الرغم من أن بعض الأنواع، مثل ذئب الأرض ( Proteles cristata )، قد تقلصت بشكل كبير وأصبحت الأضراس الخدية متخصصة في أكل الحشرات. أما في الفقمات، فإن الأسنان متجانسة لأنها تطورت للإمساك بالأسماك أو اصطيادها، وغالبًا ما تُفقد الأضراس الخدية. [ 59 ] وفي الدببة والراكون، يكون زوج الأضراس القاطعة قد تقلص بشكل ثانوي. [ 59 ] تتميز الجماجم ببنية قوية وقوس وجني بارز . غالبًا ما يوجد عرف سهمي ، ويكون أكثر وضوحًا في الأنواع ثنائية الشكل الجنسي مثل أسود البحر وفقمات الفراء ، على الرغم من أنه قد انخفض بشكل كبير في بعض آكلات اللحوم الصغيرة. [ 59 ] يكون الجمجمة متضخمة مع وجود العظم الجبهي الجداري في المقدمة. في معظم الأنواع، تقع العيون في مقدمة الوجه. في الكلبيات، يكون المنقار عادةً طويلًا وله أسنان كثيرة، بينما يكون أقصر وله أسنان أقل في السنوريات. تكون الأضراس القاطعة للسنوريات أكثر تجزؤًا بشكل عام من تلك الموجودة في الكلبيات.

تعتبر القرينات الأنفية كبيرة ومعقدة مقارنة بالثدييات الأخرى، مما يوفر مساحة سطح كبيرة لمستقبلات الشم . [ 59 ]

منطقة ما بعد الجمجمة

ابن آوى أسود الظهر ( Lupulella mesomelas ) يحاول افتراس جرو فقمة الفراء البنية ( Arctocephalus pusillus ). يوضح هذان النوعان التنوع في بنية الجسم بين آكلات اللحوم، وخاصة بين الفقمات وأقاربها البرية.

باستثناء تراكم بعض الخصائص في الأسنان والجمجمة، لا يجمع بين آكلات اللحوم الكثير من السمات التشريحية العامة. [ 58 ] جميع أنواع آكلات اللحوم رباعية الأرجل ، ومعظمها يمتلك خمسة أصابع في القدمين الأماميتين وأربعة أصابع في القدمين الخلفيتين. في آكلات اللحوم البرية، تكون أقدامها مزودة بوسائد ناعمة. قد تكون الأقدام من النوع الذي يمشي على أطراف الأصابع كما هو الحال في القطط والضباع والكلاب، أو من النوع الذي يمشي على باطن القدم كما هو الحال في الدببة والظربان والراكون وابن عرس والزباد والنمس. أما في الفقمات، فقد تحوّلت الأطراف إلى زعانف .

نمر نائم في حديقة حيوان
يمتلك أفراد رتبة آكلات اللحوم، مثل هذا النمر ، وسائد على أقدامهم.

على عكس الحيتانيات وخراف البحر ، التي تمتلك ذيولاً وظيفية بالكامل تساعدها على السباحة، تستخدم الفقمات أطرافها تحت الماء للسباحة. تستخدم الفقمات عديمة الأذنين زعانفها الخلفية، بينما تستخدم أسود البحر وفقمات الفراء زعانفها الأمامية، ويستخدم الفظ جميع أطرافه. ونتيجة لذلك، فإن ذيول الفقمات أقصر بكثير من ذيول آكلات اللحوم الأخرى.

إلى جانب الفقمات، تتميز الكلاب والدببة والضباع والقطط بمظاهر مميزة يمكن التعرف عليها. عادةً ما تكون الكلاب من الثدييات السريعة ذات المظهر الرشيق، وغالبًا ما تعتمد على أسنانها للإمساك بالفريسة؛ أما الدببة فهي أكبر حجمًا بكثير وتعتمد على قوتها البدنية للبحث عن الطعام. بالمقارنة مع الكلاب والدببة، تمتلك القطط أطرافًا أمامية أطول وأقوى مزودة بمخالب قابلة للسحب للإمساك بالفريسة. الضباع من السنوريات الشبيهة بالكلاب، ولها ظهور مائلة نظرًا لأن أرجلها الأمامية أطول من أرجلها الخلفية. أما الراكون والباندا الحمراء فهما من الحيوانات اللاحمة الصغيرة الشبيهة بالدببة ذات الذيول الطويلة. أما عائلات آكلات اللحوم الصغيرة الأخرى ، مثل ناندينييدي ، وبريونودونتييدي ، وفيفيريداي ، وهيربيستيداي ، ويوبليريداي ، وميفيتيداي ، وماستيليداي، فقد حافظت من خلال التطور التقاربي على المظهر الصغير الأصلي لأسلاف المياكويد، على الرغم من وجود بعض الاختلافات الملحوظة مثل البنية الجسدية القوية والمتينة للغرير والوشق ( جولو جولو ) . [ 58 ]

معظم أنواع الحيوانات اللاحمة لها موسم تكاثر محدد بوضوح . [ 60 ] عادةً ما يمتلك ذكور الحيوانات اللاحمة عظامًا خاصة بالقضيب ، وهي غائبة في الضباع والبنترونغ . [ 61 ]

يختلف طول وكثافة الفراء باختلاف البيئة التي تعيش فيها الأنواع. ففي الأنواع التي تعيش في المناخ الدافئ، يكون الفراء قصيرًا وخفيفًا في الغالب. أما في الأنواع التي تعيش في المناخ البارد، فقد يكون الفراء كثيفًا أو طويلًا، وغالبًا ما يحتوي على مادة زيتية تساعد على الاحتفاظ بالحرارة. ويختلف لون الفراء بين الأنواع، ويشمل عادةً الأسود والأبيض والبرتقالي والأصفر والأحمر، بالإضافة إلى العديد من درجات الرمادي والبني. بعضها مخطط أو مرقط أو مبقع أو مخطط أو ذو أنماط بارزة أخرى. وقد يكون هناك ارتباط بين الموطن ونمط اللون؛ فعلى سبيل المثال، تميل الأنواع المرقطة أو المخططة إلى التواجد في بيئات كثيفة الأشجار. [ 58 ] بعض الأنواع، مثل الذئب الرمادي، متعددة الأشكال ، حيث يمتلك كل فرد لون فراء مختلف. أما الثعلب القطبي ( Vulpes lagopus ) وابن عرس ( Mustela erminea )، فيتغير فراءهما من الأبيض الكثيف في الشتاء إلى البني الخفيف في الصيف. في الفقمات والدببة القطبية ، تساعد طبقة سميكة عازلة من الشحم على الحفاظ على درجة حرارة أجسامها.

الازدواج الجنسي

يُعد التباين الجنسي في زعنفيات الأقدام ، وخاصة فقمات الفيل ، الأكثر وضوحًا بين آكلات اللحوم.
يُعد التباين الجنسي في الأسود أبرز سمة بين فصيلة السنوريات .

الازدواج الجنسي  هو حالةٌ يُظهر فيها الجنسان من  النوع نفسه خصائص مورفولوجية  مختلفة ، لا سيما الخصائص غير المرتبطة مباشرةً  بالتكاثر . [ 62 ] يُعدّ الازدواج الجنسي شائعًا في آكلات اللحوم، حيث يكون الذكور أكبر حجمًا من الإناث. وكثيرًا ما يُشار إلى الانتقاء الجنسي كسببٍ للاختلاف داخل النوع الواحد في نسب الجسم وشكل الجمجمة والفك بين الجنسين ضمن رتبة آكلات اللحوم. [ 63 ] [ 64 ] من المتوقع أن تُظهر الحيوانات ذات أنظمة التزاوج متعددة الزوجات ومستويات عالية من السلوك الإقليمي والانفرادي أعلى مستويات الازدواج الجنسي في الحجم. تُقدّم الفقمات مثالًا على ذلك.

العلاقة مع البشر

تُعتبر آكلات اللحوم، بلا شك، المجموعة الأكثر إثارة لاهتمام الإنسان من بين الثدييات. ويُعدّ الكلب جديرًا بالذكر ليس فقط لكونه أول نوع من آكلات اللحوم يُستأنس ، بل وأول نوع من أي تصنيف حيواني. فعلى مدى العشرة آلاف إلى الاثني عشر ألف سنة الماضية، قام الإنسان بتربية الكلاب انتقائيًا لأداء مهام متنوعة، ويوجد اليوم أكثر من 400 سلالة. والقط أيضًا من آكلات اللحوم المستأنسة. وهناك العديد من الأنواع الأخرى الشائعة، وغالبًا ما تكون حيوانات ضخمة وجذابة . وقد دمجت العديد من الحضارات نوعًا من آكلات اللحوم في ثقافتها، ومن أبرز الأمثلة على ذلك الأسد ، الذي يُنظر إليه كرمز للقوة والملكية في العديد من المجتمعات. ومع ذلك ، فقد تعرضت العديد من الأنواع، مثل الذئاب والقطط الكبيرة ، للصيد الجائر، مما أدى إلى انقراضها في بعض المناطق. وكان فقدان الموائل والتوسع البشري، فضلًا عن تغير المناخ، السبب الرئيسي وراء تراجع أعداد العديد من الأنواع. انقرضت أربعة أنواع من آكلات اللحوم منذ القرن السابع عشر الميلادي: ذئب جزر فوكلاند ( Dusicyon australis ) عام 1876؛ ومنك البحر ( Neogale macrodon ) عام 1894؛ وأسد البحر الياباني ( Zalophus japonicus ) عام 1951؛ وفقمة البحر الكاريبي ( Neomonachus tropicalis ) عام 1952. [ 24 ] وقد أُدخلت بعض الأنواع، مثل الثعلب الأحمر ( Vulpes vulpes ) وابن عرس ( Mustela erminea )، إلى أستراليا، مما تسبب في تعرض العديد من الأنواع المحلية لخطر الانقراض أو حتى انقراضها. [ 65 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. فولي، ن.م.؛ ماسون، ف.س.؛ هاريس، أ.ج.؛ بريدماير، ك.ر.؛ داماس، ج.؛ ليوين، هـ.أ.؛ إيزيريك، إ.؛ جيتسي، ج.؛ كارلسون، إ.ك.؛ ليندبلاد-توه، ك.؛ اتحاد زونوميا؛ سبرينغر، م.س.؛ مورفي، و.ج. (2023). " مقياس زمني جينومي لتطور الثدييات المشيمية" . مجلة ساينس . 380 (6643). eabl8189. doi : 10.1126/science.abl8189 . PMC 10233747. PMID 37104581 .  
  2. 1 2 باوديتش، تي إي 1821. تحليل التصنيفات الطبيعية للثدييات لاستخدام الطلاب والمسافرين. ج. سميث، باريس. 115. (انظر الصفحتين 24 و33)
  3. زاغورودنيوك، إ. (2008) "الأسماء العلمية لرتب الثدييات: من الوصفية إلى الموحدة" منشورات جامعة لفيف، سلسلة علم الأحياء، العدد 48، ص 33-43
  4. زاغورودنيوك، إ. (2014) "التغيرات في التنوع التصنيفي للثدييات الأوكرانية خلال القرون الثلاثة الماضية: الأنواع المنقرضة والوهمية والدخيلة" . وقائع المدرسة الثيريولوجية ، المجلد 12: 3-16
  5. ^ هيجل، إرنست (1866.) “Generelle Morphologie der Organismen”. برلين: جورج رايمر.
  6. جيه إل وورتمان (1901). "دراسات عن ثدييات العصر الإيوسيني في مجموعة مارش، متحف بيبودي". المجلة الأمريكية للعلوم، السلسلة 4، 12: 193-206
  7. Kalandadze, NN and SA Rautian (1992.) "Systema mlekopitayushchikh i istorygeskayazogeographei [نظام الثدييات والجغرافيا الحيوانية التاريخية]." سبورنيك ترودوف Zoologicheskogo Muzeya Moskovskogo Goschdarstvennoro Universiteta 29:44–152.
  8. جورج كوفييه، بيير أندريه لاتريل (1817.) "منظمة Le Règne Animal Distribué d'après son Organisation، pour Servir de Base à l'Histoire Naturelle des Animaux et d'Introduction à l'Anatomie Comparée" Déterville libraire، Imprimerie de A. Belin، باريس، 4 مجلدات
  9. ^ فيليكس فيك دازير (1792.) “Encyclopédie Méthodique، المجلد. 2: Système Anatomique، Quadrupèdes” بانكوك
  10. آرثر سبيري بيرس، (1936) "الأسماء الحيوانية. قائمة بالشعب والطوائف والرتب، أُعدت للقسم F، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم" الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم
  11. جي جي سيمبسون (1952) "مع وضد النهايات الموحدة في التسمية الحيوانية" في "علم الحيوان المنهجي المجلد 1، العدد 1 (ربيع 1952)"، الصفحات 20-23، نشر بواسطة: تايلور وفرانسيس المحدودة.
  12. كينيث إي. كينمان (1994). "نظام كينمان: نحو تصنيف تصنيفي انتقائي مستقر للكائنات الحية: الحية والمنقرضة، 48 شعبة، 269 طائفة، 1719 رتبة"، هايز، كانساس (ص.ب. 1377، هايز 67601)، 88 صفحة
  13. ^ OS Vyalov (1966.) “Sledy Zhiznedeyatel'nosti Organizmov i ikh Paleontologicheskoye Znacheniye [آثار النشاط الحيوي للكائنات وأهميتها الحفرية]” نوكوفا دومكا، كييف، 1-219
  14. هوف، جيه آر (1953). "المنطقة السمعية في السنوريات الأحفورية في أمريكا الشمالية: أهميتها في علم الوراثة." أوراق مهنية لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية، 243-G، 95-115.
  15. ^ رافينسك ، قسطنطين صموئيل (1815). تحليل الطبيعة أو لوحة الكون والهيئات المنظمة . المجلد. 1815. باليرمو، Aux dépens de l'auteur، 223 ص. 
  16. ^ يوهان كارل فيلهلم إليجر (1811.) “Prodromus Systematis Mammalium et Avium”. برلين: سمبتيبوس سي. سالفيلد، الثامن عشر، 301 صفحة
  17. غراي، جيه إي (1821). "حول الترتيب الطبيعي للحيوانات الفقارية" . مستودع لندن الطبي . 15 (1): 296-310 .
  18. ميكاييف، يا (2002). "تكوين الحيوانات وتصنيف الثدييات". أكاديمية بيتروف للعلوم والفنون، سانت بطرسبرغ، 1-895.
  19. 1 2 لينيوس، سي. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae، الطبقات الثانية، الأوامر، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص المميزة، المرادفات الموضعية. توموس الأول . إمبينسيس مباشرة. لورينتي سالفي، هولميا. ص 20 – 32. 
  20. ^ يوهان فريدريش بلومينباخ (1791.) "Handbuch der Naturgeschichte. Vierte auflage." غوتنغن، يوهان كريستيان ديتريش، الثاني عشر+704+[33] ص.، 3 رجاء.
  21. ليونارد رادينسكي (1977). "أدمغة الحيوانات اللاحمة المبكرة". علم الأحياء القديمة، المجلد 3، العدد 4، الصفحات 333-349
  22. "التصنيف الأعلى" . قاعدة بيانات تنوع الثدييات التابعة للجمعية الأمريكية لعلم الثدييات. مؤرشفة من الأصل في 25 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليها في 22 أغسطس 2024 .
  23. "آكلات اللحوم | أصل كلمة آكلات اللحوم من موقع etymonline" . www.etymonline.com . تاريخ الاطلاع: 13 فبراير 2025 .
  24. 1 2 هنتر، ل. (2018). دليل ميداني لآكلات اللحوم في العالم . بلومزبري وايلدلايف. ص 1-271 . ISBN  978-1472950796.
  25. 1 2 بولي، ديفيد، جينا د. ويسلي-هانت، رونالد إي. هاينريش، غراهام ديفيس، وبيتر هود (2006). "أقدم فقاعة سمعية معروفة لدى آكلات اللحوم، ودعم لأصل حديث لشعبة آكلات اللحوم الحديثة (الثدييات الحقيقية، الثدييات)" . علم الأحياء القديمة . 49 (5): 1019-1027 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00586.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  26. واديل، بيتر جيه؛ أوكادا، نوريهيرو؛ هاسيغاوا، ماسامي (1999). "نحو حل العلاقات بين رتب الثدييات المشيمية" . علم الأحياء المنهجي . 48 (1): 1-5 . doi : 10.1093/sysbio/48.1.1 . PMID 12078634 . 
  27. تساغكوجورجا، جي؛ باركر، جيه؛ ستوبكا، إي؛ كوتون، جيه إيه؛ روسيتر، إس جيه (2013). "تحليلات علم الوراثة العرقي توضح العلاقات التطورية للخفافيش" . علم الأحياء الحالي . 23 (22): 2262-2267 . Bibcode : 2013CBio...23.2262T . doi : 10.1016/j.cub.2013.09.014 . PMID 24184098 . 
  28. 1 2 هاليداي، توماس جيه دي؛ أبشرش، بول؛ غوسوامي، أنجالي (2015). "حل العلاقات بين الثدييات المشيمية في العصر الباليوسيني" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 92 (1): 521-550 . doi : 10.1111/brv.12242 . ISSN 1464-7931 . PMC 6849585. PMID 28075073. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.   
  29. ماكينا، إم سي (1975). "نحو تصنيف تطوري للثدييات". في لوكيت، دبليو بي؛ زالاي، إف إس (محرران). تطور الرئيسيات . نيويورك: بلينوم. ص 21-46 . 
  30. فيلدهامر، جورج أ.؛ دريكامر، لي س.؛ فيسي، ستيفن هـ.؛ ميريت، جوزيف ف.؛ كراجيفسكي، كاري (2015). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 356. ISBN  978-0801886959.
  31. ^ تيرنر ، آلان. أنطون، موريسيو (2004). تطور عدن: دليل مصور لتطور حيوانات الثدييات الأفريقية الكبيرة . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 77. ردمك  978-0-231-11944-3.
  32. براينت، إتش إن، و م. وولسون (2004) "التسمية التطورية للثدييات اللاحمة". الاجتماع الدولي الأول للتسمية التطورية . باريس، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي
  33. جون ج. فلين؛ جون أ. فيناريلي؛ ميشيل سبولدينغ (2010). "علم تطور آكلات اللحوم وكارنيفورامورفا، واستخدام السجل الأحفوري لتعزيز فهم التحولات التطورية". في أنجالي غوسوامي؛ أنتوني فريسيا (محرران). تطور آكلات اللحوم. رؤى جديدة حول علم التطور والشكل والوظيفة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 25-63 . doi : 10.1017/CBO9781139193436.003 . ISBN  9781139193436.
  34. هاينريش، ر. إي.؛ ستريت، س. ج.؛ هود، ب. (يناير 2008). "أقدم أنواع المياسيداي (الثدييات: آكلات اللحوم) من العصر الإيوسيني من شمال غرب وايومنغ". مجلة علم الأحياء القديمة . 82 (1): 154-162 . Bibcode : 2008JPal...82..154H . doi : 10.1666/05-118.1 . S2CID 35030667 . 
  35. إيزيريك، إي.؛ مورفي، دبليو جيه؛ كوبفلي، كيه بي؛ جونسون، دبليو إي؛ دراغو، جيه دبليو؛ أوبراين، إس جيه (يوليو 2010). "نمط وتوقيت تنوع رتبة آكلات اللحوم من الثدييات المستنتج من تسلسلات جينية نووية متعددة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 56 (1): 49-63 . Bibcode : 2010MolPE..56...49E . doi : 10.1016 / j.ympev.2010.01.033 . PMC 7034395. PMID 20138220 .  
  36. وانغ، إكس.؛ تيدفورد، آر إتش (2008). الكلاب: أقاربها الأحفورية وتاريخها التطوري . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 1-232 . ISBN  978-0-231-13529-0.
  37. آر إف إيور (1973). آكلات اللحوم . مطبعة جامعة كورنيل. رقم ISBN 0-8014-8493-6.
  38. 1 2 سيمبسون، جي جي (1945). "مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 85 : 1-350 . hdl : 2246/1104 .
  39. أرناسون، يو.؛ غولبيرغ، أ.؛ جانكي، أ.؛ كولبيرغ، م. (2007). "تحليلات الميتوكوندريا للعلاقات بين الكلبيات". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (3): 863-74 . Bibcode : 2007MolPE..45..863A . doi : 10.1016/j.ympev.2007.06.019 . PMID 17919938 . 
  40. لينتو، جي إم؛ هيكسون، آر إي؛ تشامبرز، جي كي؛ بيني، دي. (1995). "استخدام التحليل الطيفي لاختبار فرضيات أصل الفقمات". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 12 (1): 28-52 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189 . PMID 7877495 . 
  41. هانت، آر إم جونيور؛ بارنز، إل جي (1994). "أدلة جمجمية أساسية على انتماء أقدم الفقمات إلى الدببة" (ملف PDF) . وقائع جمعية سان دييغو للتاريخ الطبيعي . 29 : 57-67 .
  42. هيغدون، جيه دبليو؛ بينيندا-إيموندز، أو آر؛ بيك، آر إم؛ فيرغسون، إس إتش (2007). " التطور والتباين في زعنفيات الأقدام (آكلات اللحوم: الثدييات) مُقَيَّم باستخدام مجموعة بيانات متعددة الجينات" . بي إم سي علم الأحياء التطوري . 7 (1): 216. رمز Bibcode : 2007BMCEE...7..216H . doi : 10.1186/1471-2148-7-216 . PMC 2245807. PMID 17996107 .  
  43. ساتو، جيه جيه؛ وولسان، إم؛ سوزوكي، إتش؛ هوسودا، تي؛ ياماغوتشي، واي؛ هياما، كيه؛ كوباياشي، إم؛ مينامي، إس (2006). "أدلة من تسلسل الحمض النووي النووي تُلقي الضوء على العلاقات التطورية لزعنفيات الأقدام: أصل واحد مع تقارب مع ابن عرس". العلوم الحيوانية . 23 (2): 125-146 . Bibcode : 2006ZooS...23..125S . doi : 10.2108/zsj.23.125 . hdl : 2115/13508 . PMID: 16603806. S2CID : 25795496 .  
  44. فلين، جيه جيه؛ فيناريلي، جيه إيه؛ زهر، إس؛ هسو، جيه؛ نيدبال، إم إيه (2005). "التطور الجزيئي لآكلات اللحوم (الثدييات): تقييم أثر زيادة العينات على حل العلاقات الغامضة" . علم الأحياء المنهجي . 54 (2): 317-337 . doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID 16012099 . 
  45. غوبير، ب.؛ فيرون، ج. (2003). "مجموعة عينات شاملة من فصيلة الزباديات تكشف عن المجموعة الشقيقة للقطط: اللينسانغ كحالة من التقارب المورفولوجي الشديد ضمن رتبة السنوريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1532): 2523-2530 . doi : 10.1098/rspb.2003.2521 . PMC 1691530. PMID 14667345 .  
  46. ^ آن د. يودر وجون جيه فلين 2003: أصل مدغشقر كارنيفورا
  47. يودر، أ.، م. بيرنز، س. زهر، ت. ديليفوس، ج. فيرون، س. غودمان، ج. فلين. 2003: أصل واحد لحيوانات آكلة اللحوم في مدغشقر من سلف أفريقي - رسائل إلى الطبيعة
  48. فيليب غوبير، دبليو كريس ووزنكرافت، بيدرو كورديرو-إستريلا وجيرالدين فيرون. 2005 – فسيفساء التقارب والضوضاء في السلالات المورفولوجية: ما هو الموجود في آكل لحوم يشبه الزباديات؟
  49. إيزيريك، إي.؛ مورفي، دبليو. جيه.؛ كوبفلي، كيه. بي.؛ جونسون، دبليو. إي.؛ دراغو، جيه. دبليو.؛ واين، آر. كيه.؛ أوبراين، إس. جيه. (2010). "نمط وتوقيت تنوع رتبة آكلات اللحوم من الثدييات المستنتج من تسلسلات جينية نووية متعددة" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 56 (1): 49-63 . Bibcode : 2010MolPE..56...49E . doi : 10.1016 / j.ympev.2010.01.033 . PMC 7034395. PMID 20138220 .  
  50. ^ جوبيرت، ب. (2009). "عائلة Prionodontidae (Linsangs)". في ويلسون، DE؛ ميترميير، RA (محرران). دليل الثدييات في العالم – المجلد الأول . برشلونة: الوشق Ediciones. ص 170 – 173. ISBN  978-84-96553-49-1.
  51. ساليسا، م.؛ م. أنطون؛ س. بيني؛ ج. موراليس (2006). "دليل على وجود إبهام كاذب في حيوان لاحم أحفوري يوضح تطور الباندا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (2): 379-382 . Bibcode : 2006PNAS..103..379S . doi : 10.1073/pnas.0504899102 . PMC 1326154. PMID 16387860 .  
  52. يو، لي؛ لي، يي-وي؛ رايدر، أوليفر أ.؛ تشانغ، يا-بينغ (2007). "تحليل تسلسلات جينوم الميتوكوندريا الكاملة يزيد من دقة التصنيف الوراثي للدببة (Ursidae)، وهي عائلة من الثدييات شهدت تنوعًا سريعًا" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (198): 198. Bibcode : 2007BMCEE...7..198Y . doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078. PMID 17956639 .  
  53. كراوس، ج.؛ أونغر، ت.؛ نوكون، أ.؛ مالاسبيناس، أ.؛ كولوكوترونيس، س.؛ ستيلر، م.؛ سويبلزون، ل.؛ سبريغز، هـ.؛ دير، ب.هـ.؛ بريغز، أ.و.؛ براي، س.س.إ.؛ أوبراين، س.ج.؛ رابيدر، ج.؛ ماثيوس، ب.؛ كوبر، أ.؛ سلاتكين، م.؛ بابو، س.؛ هوفريتر، م. (2008). "تكشف الجينومات الميتوكوندرية عن انتشار هائل للدببة المنقرضة والحية قرب حدود العصر الميوسيني-البليوسيني" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 8 (220): 220. Bibcode : 2008BMCEE...8..220K . doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930 . PMID 18662376 .  
  54. 1 2 ميهتا، آر إس؛ سلاتر، جي جي؛ لو، سي جي (2018). "تنوع السلالات واختلاف الأحجام في فصيلة العرسيات: اختبار أنماط التكيف الإشعاعي باستخدام الطرق الجزيئية والقائمة على الأحافير" . علم الأحياء المنهجي . 67 (1): 127-144 . doi : 10.1093/sysbio/syx047 . ISSN 1063-5157 . PMID 28472434 .  
  55. Koepfli KP, Deere KA, Slater GJ, et al. (2008). "التطور الجيني متعدد الجينات لعائلة العرسيات: تحديد العلاقات، والوتيرة، والتاريخ الجغرافي الحيوي للتكيف الإشعاعي للثدييات" . BMC Biol . 6 10: 4–5 . doi : 10.1186/1741-7007-6-10 . PMC 2276185. PMID 18275614 .   
  56. ويلسون، دي إي؛ ميترماير، آر إيه، محرران. (2009). دليل ثدييات العالم - المجلد 1. برشلونة: لينكس إديسيونيس. الصفحات 1-728 . ISBN  978-84-96553-49-1.
  57. ويلسون، دي إي؛ ميترماير، آر إيه، محرران. (2014). دليل ثدييات العالم - المجلد 4. برشلونة: لينكس إديسيونيس. الصفحات 1-614 . ISBN  978-84-96553-93-4.
  58. 1 2 3 4 نواك، آر إم (2005). آكلات اللحوم في العالم لووكر . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 1-328 . ISBN  0801880335.
  59. 1 2 3 4 فوغان، تي إيه؛ رايان، جيه إم؛ تشابليفسكي، إن جيه (2013). علم الثدييات . بيرلينغتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ص 1-750 . ISBN  9781284032093.
  60. كنوبيل، إرنست (2006). فسيولوجيا التكاثر لكنوبيل ونيل . دار النشر الخليجية المهنية. ISBN 978-0-12-515401-7.
  61. شولتز، نيكولاس ج.؛ لوغ-ستيفنز، مايكل؛ أبرو، إريك؛ أور، تيري؛ دين، ماثيو د. (1 يونيو 2016). " اكتسب عظم القضيب وفُقد عدة مرات خلال تطور الثدييات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 56 (4): 644-656 . doi : 10.1093/icb/icw034 . ISSN 1540-7063 . PMC 6080509. PMID 27252214 .   
  62. موسوعة سلوك الحيوان . المجلد 2. دار النشر الأكاديمية. 21 يناير 2019. ص 7. ISBN   978-0-12-813252-4.
  63. جيتلمان، جيه إل؛ فالكنبورغ، بي فان (مايو 1997). "الازدواج الجنسي في الأنياب وجماجم الحيوانات اللاحمة: تأثيرات الحجم، والتطور السلالي، والبيئة السلوكية" . مجلة علم الحيوان . 242 (1): 97-117 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb02932.x . ISSN 0952-8369 . 
  64. سيلفيا برونر، مايكل إم برايدن، بيتر دي شونيسي (سبتمبر 2004). "التطور الجمجمي لفقمات الأذن" . علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 2 (1): 83-110 . Bibcode : 2004SyBio...2...83B . doi : 10.1017/S1477200004001367 . S2CID 83737300 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  65. "100 من أسوأ الأنواع الغازية في العالم" . مجموعة أخصائيي الأنواع الغازية.