تحت المهاد

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الوطاء ( جمعها : الوطاءات ؛ من اليونانية القديمة ὑπό ( هيبو ) بمعنى " تحت " و θάλαμος ( ثالاموس ) بمعنى " حجرة " ) هو جزء صغير من دماغ الفقاريات يحتوي على عدد من النوى ذات وظائف متنوعة. من أهم وظائفه ربط الجهاز العصبي بجهاز الغدد الصماء عبر الغدة النخامية . يقع الوطاء أسفل المهاد وهو جزء من الجهاز الحوفي . [ 1 ] يشكل الجزء القاعدي من الدماغ البيني . تحتوي جميع أدمغة الفقاريات على الوطاء. [ 2 ] في الإنسان، يبلغ حجمه تقريبًا حجم حبة لوز . [ 3 ]  

يؤدي الوطاء وظيفة تنظيم بعض العمليات الأيضية وغيرها من أنشطة الجهاز العصبي اللاإرادي . فهو يُصنّع ويُفرز هرمونات عصبية معينة ، تُسمى الهرمونات المُطلقة أو هرمونات الوطاء، والتي بدورها تُحفز أو تُثبط إفراز الهرمونات من الغدة النخامية. يتحكم الوطاء في درجة حرارة الجسم ، والشعور بالجوع ، وجوانب مهمة من سلوكيات الأبوة والأمومة والارتباط الأمومي ، والعطش ، [ 4 ] والتعب ، والنوم ، والإيقاعات اليومية ، كما أنه مهم في بعض السلوكيات الاجتماعية، مثل السلوكيات الجنسية والعدوانية. [ 5 ] [ 6 ]

بناء

ينقسم الوطاء إلى أربعة مناطق (قبل البصرية، فوق البصرية، الحدبية، الحلمية) في المستوى السهمي الموازي، مما يشير إلى موقعه من الأمام إلى الخلف؛ وثلاث مناطق (حول البطين، المتوسطة، الجانبية) في المستوى الإكليلي، مما يشير إلى موقعه من الوسط إلى الجانب. [ 7 ] تقع نوى الوطاء داخل هذه المناطق والمناطق المحددة. [ 8 ] يوجد الوطاء في جميع الأجهزة العصبية للفقاريات. في الثدييات، تُنتج الخلايا العصبية الإفرازية كبيرة الحجم في النواة المجاورة للبطين والنواة فوق البصرية في الوطاء هرمونات الغدة النخامية العصبية ، الأوكسيتوسين والفازوبريسين . [ 9 ] تُفرز هذه الهرمونات في الدم من الفص الخلفي للغدة النخامية . [ 10 ] تقوم الخلايا العصبية الإفرازية الصغيرة جدًا ، وهي خلايا عصبية في النواة المجاورة للبطين، بإطلاق هرمون إطلاق الكورتيكوتروبين وهرمونات أخرى في الجهاز البابي النخامي ، حيث تنتشر هذه الهرمونات إلى الغدة النخامية الأمامية .

النوى

تشمل النوى تحت المهاد ما يلي: [ 11 ] [ 12 ]

قائمة بالنوى ووظائفها والنواقل العصبية أو الببتيدات العصبية أو الهرمونات التي تستخدمها
منطقةمنطقةنواةالوظيفة [ 13 ]
أمامي (فوق البصري)ما قبل البصريالنواة البصرية الأمامية
النواة البصرية الأمامية البطنية الجانبيةينام
الوسطيالنواة البصرية الأمامية الإنسية
  • ينظم إفراز الهرمونات الموجهة للغدد التناسلية من الغدة النخامية الأمامية
  • يحتوي على النواة ثنائية الشكل الجنسي ، والتي تفرز هرمون GnRH، ويعتمد التطور التفاضلي بين الجنسين على مستويات هرمون التستوستيرون داخل الرحم
  • تنظيم درجة الحرارة [ 14 ]
النواة فوق البصرية
النواة المجاورة للبطين
النواة الأمامية للوطاء
النواة فوق التصالبية
جانبيالنواة الجانبيةانظر إلى منطقة ما تحت المهاد الجانبية §  الوظيفة  – المصدر الرئيسي للخلايا العصبية الأوركسينية التي تمتد عبر الدماغ والحبل الشوكي
الوسط (الدرني)الوسطيالنواة الظهرية الإنسية للوطاء
النواة البطنية الإنسية
النواة المقوسة
جانبيالنواة الجانبيةانظر إلى منطقة ما تحت المهاد الجانبية §  الوظيفة  – المصدر الرئيسي للخلايا العصبية الأوركسينية التي تمتد عبر الدماغ والحبل الشوكي
النوى الحدبية الجانبية
خلفي (حلمي)الوسطيالنوى الحلمية (جزء من الأجسام الحلمية )
النواة الخلفية
جانبيالنواة الجانبيةانظر إلى منطقة ما تحت المهاد الجانبية §  الوظيفة  – المصدر الرئيسي للخلايا العصبية الأوركسينية التي تمتد عبر الدماغ والحبل الشوكي
النواة الحدبية الثديية [ 17 ]

الاتصالات

ترتبط منطقة ما تحت المهاد ارتباطًا وثيقًا بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي ، ولا سيما جذع الدماغ وتكوينه الشبكي . وباعتبارها جزءًا من الجهاز الحوفي ، فإنها ترتبط ببنى حوفية أخرى، بما في ذلك اللوزة الدماغية والحاجز ، كما أنها ترتبط بمناطق من الجهاز العصبي الذاتي .

يتلقى الوطاء العديد من المدخلات من جذع الدماغ ، وأبرزها من نواة السبيل الانفرادي ، والموضع الأزرق ، والنخاع المستطيل البطني الجانبي .

معظم الألياف العصبية داخل منطقة ما تحت المهاد تسير في اتجاهين (ثنائية الاتجاه).

الازدواج الجنسي

تُظهر العديد من نوى منطقة ما تحت المهاد ازدواجًا جنسيًا ؛ أي أن هناك اختلافات واضحة في كلٍ من البنية والوظيفة بين الذكور والإناث. [ 19 ] تظهر بعض هذه الاختلافات حتى في التشريح العصبي العام: أبرزها النواة ثنائية الشكل الجنسي داخل المنطقة أمام البصرية ، [ 19 ] حيث تتمثل الاختلافات في تغيرات دقيقة في الاتصال والحساسية الكيميائية لمجموعات معينة من الخلايا العصبية. ويمكن إدراك أهمية هذه التغيرات من خلال الاختلافات الوظيفية بين الذكور والإناث. على سبيل المثال، يُفضل ذكور معظم الأنواع رائحة ومظهر الإناث على الذكور، وهو ما يُحفز السلوك الجنسي لدى الذكور. وفي حال تلف النواة ثنائية الشكل الجنسي، يتضاءل هذا التفضيل للإناث لدى الذكور. كما أن نمط إفراز هرمون النمو ثنائي الشكل الجنسي (في الفئران)؛ [ 20 ] وهذا ما يُفسر اختلاف أحجام الذكور البالغة عن الإناث بشكل واضح في العديد من الأنواع.

الاستجابة لهرمونات الستيرويد المبيضية

يُلاحظ التباين الجنسي أيضًا في الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية لهرمونات المبيض لدى البالغين، حيث يستجيب الذكور والإناث لهذه الهرمونات بشكل مختلف. على سبيل المثال، تختلف حساسية مستقبلات الإستروجين لمجموعات مختلفة من الخلايا العصبية منذ المراحل المبكرة من النمو. [ 21 ] ويُعزى التباين الجنسي في منطقة ما تحت المهاد إلى بعض الاختلافات السلوكية المعروفة لدى الفئران، [ 22 ] وله تأثيرات فسيولوجية معروفة لدى البشر، مثل التأثير على تنظيم درجة حرارة الجسم [ 21 ] والتمثيل الغذائي. [ 23 ] وعلى الرغم من أن منطقة ما تحت المهاد لدى البشر تُظهر اختلافات جنسية متنوعة، [ 24 ] فإنه ليس من المؤكد أي السلوكيات ناتجة عن هذه الاختلافات، أو مهيأة لها، أو غير ناتجة عنها. [ 25 ] [ 26 ] بالإضافة إلى العوامل البيئية المُربكة ، [ 27 ] يُساهم الوطاء أيضًا في السلوكيات البشرية ثنائية الشكل، حيث لا يُسبب الوطاء نفسه هذا الازدواج، بل يُظهر استجابات ثنائية الشكل مشروطة كجزء من مسارات أوسع ، مثل محور الوطاء-النخامية-الغدد التناسلية [ 28 ] [ ملاحظة 1 ] أو محور الوطاء-النخامية-الكظرية [ 29 ] [ 30 ] [ ملاحظة 2 ] .

يُمكن للإستروجين والبروجسترون التأثير على التعبير الجيني في خلايا عصبية مُحددة، أو إحداث تغييرات في جهد غشاء الخلية وتنشيط الكيناز ، مما يؤدي إلى وظائف خلوية غير جينومية مُتنوعة. يرتبط الإستروجين والبروجسترون بمستقبلاتهما الهرمونية النووية المُخصصة ، والتي تنتقل إلى نواة الخلية وتتفاعل مع مناطق من الحمض النووي تُعرف بعناصر الاستجابة الهرمونية (HREs)، أو ترتبط بموقع ارتباط عامل نسخ آخر . وقد ثبت أن مستقبل الإستروجين (ER) يُنشط عوامل نسخ أخرى بهذه الطريقة، على الرغم من غياب عنصر الاستجابة للإستروجين (ERE) في منطقة المُحفز القريبة للجين. وبشكل عام، تُعد مستقبلات الإستروجين ومستقبلات البروجسترون (PRs) مُنشطات للجينات، حيث يزداد إنتاج الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) وما يتبعه من تخليق البروتين بعد التعرض للهرمون.

تختلف أدمغة الذكور والإناث في توزيع مستقبلات الإستروجين؛ ويُفترض على نطاق واسع [ 31 ] أن هذا ناتج عن التعرض للإستراديول في فترة حديثي الولادة ، مع إثبات بعض الآليات [ 32 ]، إلا أن الآلية الأساسية الكاملة لا تزال غير مؤكدة [ 25 ] . تُظهر مستقبلات الإستروجين والبروجسترون تعبيرًا تفاضليًا في مواقعها في خلايا عصبية في منطقة ما تحت المهاد الأمامية والوسطى القاعدية، وتحديدًا:

تطوير

مقطع سهمي متوسط ​​لدماغ جنين بشري عمره ثلاثة أشهر

يُعتقد أن الهرمونات الجنسية تؤثر على نمو منطقة ما تحت المهاد في مرحلة حديثي الولادة. فعلى سبيل المثال، ترتبط هذه الهرمونات بقدرة الإناث على إظهار دورة تناسلية طبيعية، وقدرة الذكور والإناث على إظهار سلوكيات تناسلية مناسبة في مرحلة البلوغ.

  • إذا أُعطيت أنثى جرذ هرمون التستوستيرون في الأيام القليلة الأولى من حياتها بعد الولادة، خلال "الفترة الحرجة" لتأثير الهرمونات الجنسية في الجرذان، فإن منطقة ما تحت المهاد تُفقد خصائصها الأنثوية وتُصبح ذكورية بشكل لا رجعة فيه؛ ولن يكون الجرذ البالغ قادرًا على توليد ارتفاع في هرمون LH استجابةً للإستروجين كما هو الحال في الإناث، ولكنه سيكون قادرًا على إظهار سلوكيات جنسية ذكورية، مثل التزاوج مع أنثى متقبلة جنسيًا. [ 35 ]
  • وعلى النقيض من ذلك، فإن ذكر الجرذ الذي يتم خصيه بعد الولادة مباشرة سيتأنث، وسيُظهر البالغ سلوكًا جنسيًا "متقبلًا" نموذجيًا للإناث استجابةً لهرمون الإستروجين، أي سلوك تقوس الظهر . [ 35 ]
  • يمكن التمييز بين التذكير والتأنيث من جهة، وإزالة التأنيث وإزالة التذكير من جهة أخرى، إذ أن المعالجة في فترة حديثي الولادة بمثبطات COX2 أو PgE2 تُتيح إنتاج فئران لا تُظهر سلوكًا جنسيًا، أو تُظهر كلا السلوكين، على التوالي. [ 25 ] بعض آثار الجمع بين التذكير والتأنيث على وظائف منطقة ما تحت المهاد معروفة، [ 25 ] [ 36 ] لكن النتائج التي تتعارض فيها العمليتان (مثل نسب أنواع الخلايا) لم تُنشر في المختبر حتى عام 2025.

في الرئيسيات، يكون تأثير الأندروجينات على النمو أقل وضوحًا، وعواقبه أقل فهمًا. داخل الدماغ، يتحول التستوستيرون إلى إستراديول ، وهو الهرمون النشط الرئيسي المسؤول عن تأثيرات النمو. تفرز خصية الإنسان مستويات عالية من التستوستيرون بدءًا من الأسبوع الثامن تقريبًا من الحياة الجنينية وحتى خمسة إلى ستة أشهر بعد الولادة (يُلاحظ ارتفاع مماثل في التستوستيرون في الفترة المحيطة بالولادة لدى العديد من الأنواع)، وهي عملية يبدو أنها أساس النمط الظاهري الذكري. يكون الإستروجين من الدورة الدموية للأم غير فعال نسبيًا، ويعود ذلك جزئيًا إلى ارتفاع مستويات البروتينات الرابطة للستيرويدات في الدورة الدموية أثناء الحمل. [ 35 ]

لا تُعدّ الهرمونات الجنسية المؤثر الوحيد المهم على نمو منطقة ما تحت المهاد؛ فعلى وجه الخصوص، يُحدد الإجهاد قبل البلوغ في المراحل المبكرة من الحياة (لدى الفئران) قدرة منطقة ما تحت المهاد لدى البالغين على الاستجابة لعامل إجهاد حاد. [ 37 ] وعلى عكس مستقبلات الهرمونات الجنسية، تنتشر مستقبلات الغلوكوكورتيكويد على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ؛ ففي النواة المجاورة للبطين ، تتوسط هذه المستقبلات التحكم الارتجاعي السلبي في تخليق وإفراز هرمون إطلاق الكورتيكوتروبين ، ولكن دورها في أماكن أخرى غير مفهوم جيدًا.

وظيفة

إطلاق الهرمونات

الغدد الصماء في رأس الإنسان وعنقه وهرموناتها

يؤدي الوطاء وظيفة عصبية صماء مركزية ، أبرزها تحكمه في الغدة النخامية الأمامية ، التي بدورها تنظم عمل العديد من الغدد الصماء والأعضاء. تُنتَج الهرمونات المُحرِّرة (وتُسمى أيضًا عوامل الإطلاق) في نوى الوطاء، ثم تُنقل عبر المحاور العصبية إلى النتوء المتوسط ​​أو الغدة النخامية الخلفية ، حيث تُخزَّن وتُفرَز حسب الحاجة. [ 38 ]

الغدة النخامية الأمامية

في محور الوطاء-الغدة النخامية الأمامية، تُفرز الهرمونات المُحفزة، والمعروفة أيضًا بالهرمونات النخامية أو الهرمونات الوطائية، من النتوء المتوسط، وهو امتداد للوطاء، إلى الجهاز البابي النخامي ، الذي ينقلها إلى الغدة النخامية الأمامية حيث تُمارس وظائفها التنظيمية على إفراز هرمونات الغدة النخامية الأمامية. [ 39 ] تُحفز هذه الهرمونات النخامية بواسطة خلايا عصبية إفرازية صغيرة الخلايا تقع في المنطقة المحيطة بالبطين في الوطاء. بعد إفرازها في شعيرات البطين الثالث، تنتقل الهرمونات النخامية عبر ما يُعرف بالدورة البابية الوطائية النخامية. بمجرد وصولها إلى وجهتها في الغدة النخامية الأمامية، ترتبط هذه الهرمونات بمستقبلات محددة موجودة على سطح خلايا الغدة النخامية. وبحسب الخلايا التي يتم تنشيطها من خلال هذا الارتباط، ستبدأ الغدة النخامية إما بإفراز الهرمونات أو ستتوقف عن إفرازها في مجرى الدم. [ 40 ]

الهرمون المفرزاختصارإنتاجتأثير
هرمون إطلاق الثيروتروبين (هرمون إطلاق البرولاكتين)TRH أو TRF أو PRHالخلايا العصبية الإفرازية صغيرة الحجم في النواة المجاورة للبطينتحفيز إفراز الهرمون المنبه للغدة الدرقية (TSH) من الفص الأمامي للغدة النخامية (بشكل أساسي) تحفيز إفراز البرولاكتين من الفص الأمامي للغدة النخامية
هرمون إطلاق الكورتيكوتروبينCRH أو CRFالخلايا العصبية الإفرازية صغيرة الحجم في النواة المجاورة للبطينتحفيز إفراز هرمون موجه قشر الكظر (ACTH) من الغدة النخامية الأمامية
الدوبامين (هرمون مثبط للبرولاكتين)DA أو PIHالخلايا العصبية الدوبامينية في النواة المقوسةتثبيط إفراز البرولاكتين من الغدة النخامية الأمامية
هرمون إطلاق هرمون النموصاحبة السمو الملكيالخلايا العصبية الصماء في النواة المقوسةتحفيز إفراز هرمون النمو من الغدة النخامية الأمامية
هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسليةGnRH أو LHRHالخلايا العصبية الصماء في منطقة ما قبل البصريةتحفيز إفراز الهرمون المنبه للجريب (FSH) من الغدة النخامية الأمامية، وتحفيز إفراز الهرمون اللوتيني (LH) من الغدة النخامية الأمامية.
السوماتوستاتين [ 41 ] (هرمون مثبط لهرمون النمو)SS أو GHIH أو SRIFالخلايا العصبية الصماء في النواة المحيطة بالبطينتثبيط إفراز هرمون النمو من الغدة النخامية الأمامية، وتثبيط (بشكل معتدل) إفراز الهرمون المنبه للغدة الدرقية من الغدة النخامية الأمامية .

تشمل الهرمونات الأخرى التي تفرزها النتوءة المتوسطة الفازوبريسين والأوكسيتوسين والنيوروتنسين . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

الغدة النخامية الخلفية

في محور الغدة النخامية والغدة الكظرية، يتم إطلاق هرمونات الغدة النخامية العصبية من الغدة النخامية الخلفية، والتي هي في الواقع امتداد للغدة النخامية، إلى الدورة الدموية.

الهرمون المفرزاختصارإنتاجتأثير
الأوكسيتوسينأوكسي أو أوكستالخلايا العصبية الإفرازية كبيرة الحجم في النواة المجاورة للبطين والنواة فوق البصريةانقباض الرحم، إدرار الحليب (رد فعل إدرار الحليب)
فازوبريسين (هرمون مضاد لإدرار البول)ADH أو AVPالخلايا العصبية الإفرازية الكبيرة والصغيرة في النواة المجاورة للبطين، والخلايا الكبيرة في النواة فوق البصريةزيادة نفاذية خلايا الأنبوب البعيد والقناة الجامعة في الكلية للماء، مما يسمح بإعادة امتصاص الماء وإخراج البول المركز

من المعروف أيضاً أن هرمونات محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية (HPA) مرتبطة ببعض الأمراض الجلدية وتوازن الجلد. وهناك أدلة تربط فرط نشاط هرمونات محور HPA بالأمراض الجلدية المرتبطة بالتوتر وأورام الجلد. [ 46 ]

التحفيز

يُنسق الوطاء العديد من الإيقاعات الهرمونية والسلوكية اليومية، وأنماطًا معقدة من المخرجات العصبية الصماء ، وآليات استتبابية معقدة ، وسلوكيات مهمة. ولذلك، يجب أن يستجيب الوطاء للعديد من الإشارات المختلفة، بعضها خارجي وبعضها داخلي. وتؤثر إشارات موجات دلتا، الناشئة إما في الوطاء أو في القشرة الدماغية، على إفراز الهرمونات المُحفزة؛ حيث يُحفز هرمون إطلاق هرمون النمو (GHRH) والبرولاكتين ، بينما يُثبط هرمون إطلاق الثيروتروبين (TRH) .

تستجيب منطقة ما تحت المهاد لما يلي:

المحفزات الشمية

تُعدّ المحفزات الشمية مهمة للتكاثر الجنسي ووظائف الغدد الصماء العصبية في العديد من الأنواع. فعلى سبيل المثال، إذا تعرضت أنثى فأر حامل لبول ذكر غريب خلال فترة حرجة بعد الجماع، فإن الحمل يفشل ( تأثير بروس ). وهكذا، تُكوّن أنثى الفأر أثناء الجماع ذاكرة شمية دقيقة لشريكها تستمر لعدة أيام. وتُساعد الإشارات الفيرومونية على تزامن دورة الشبق في العديد من الأنواع؛ وفي النساء، قد ينشأ الحيض المتزامن أيضًا من الإشارات الفيرومونية، على الرغم من أن دور الفيرومونات في البشر محل جدل.

المحفزات المنقولة بالدم

تؤثر الهرمونات الببتيدية بشكل كبير على منطقة ما تحت المهاد، وللقيام بذلك، يجب أن تعبر الحاجز الدموي الدماغي . تُحاط منطقة ما تحت المهاد جزئيًا بمناطق دماغية متخصصة تفتقر إلى حاجز دموي دماغي فعال؛ وتتميز بطانة الشعيرات الدموية في هذه المناطق بوجود ثقوب تسمح بمرور حتى البروتينات الكبيرة والجزيئات الأخرى بحرية. بعض هذه المناطق هي مواقع الإفراز العصبي - الغدة النخامية الخلفية والبروز المتوسط . بينما تُعد مناطق أخرى مواقع يقوم الدماغ من خلالها بتحليل مكونات الدم. اثنان من هذه المناطق، وهما العضو تحت القبو (SFO) والعضو الوعائي للصفيحة الطرفية (OVLT )، يُطلق عليهما اسم الأعضاء المحيطة بالبطينات ، حيث تكون الخلايا العصبية على اتصال وثيق بكل من الدم والسائل النخاعي . تتميز هذه التراكيب بكثافة الأوعية الدموية، وتحتوي على خلايا عصبية حساسة للضغط الأسموزي والصوديوم، والتي تتحكم في الشرب ، وإفراز الفازوبريسين ، وإخراج الصوديوم، والشهية للصوديوم. تحتوي هذه الأعضاء أيضًا على خلايا عصبية مزودة بمستقبلات للأنجيوتنسين ، وعامل إدرار الصوديوم الأذيني ، والإندوثيلين، والريلاكسين ، وكلها مهمة في تنظيم توازن السوائل والكهارل. تُرسل الخلايا العصبية في العضو الوعائي للطبقة الطرفية (OVLT) والعضو تحت البطيني (SFO) إشارات إلى النواة فوق البصرية والنواة المجاورة للبطين ، وكذلك إلى مناطق ما قبل البصرية في منطقة ما تحت المهاد. قد تكون الأعضاء المحيطة بالبطينات أيضًا موقعًا لتأثير الإنترلوكينات في تحفيز كل من الحمى وإفراز هرمون ACTH، وذلك من خلال تأثيرها على الخلايا العصبية المجاورة للبطين.

ليس من الواضح كيف تصل جميع الببتيدات المؤثرة على نشاط منطقة ما تحت المهاد إلى الدماغ. ففي حالة البرولاكتين واللبتين ، توجد أدلة على امتصاصهما النشط من الدم إلى السائل النخاعي في الضفيرة المشيمية. ولبعض هرمونات الغدة النخامية تأثير تثبيطي على إفرازات منطقة ما تحت المهاد؛ فعلى سبيل المثال، يؤثر هرمون النمو على منطقة ما تحت المهاد، ولكن كيفية دخوله إلى الدماغ غير واضحة. كما توجد أدلة على تأثيرات مركزية للبرولاكتين .

تشير النتائج إلى أن هرمون الغدة الدرقية (T4) يُمتص بواسطة الخلايا الدبقية في منطقة ما تحت المهاد، وتحديدًا في النواة القمعية / البروز المتوسط ، حيث يُحوّل إلى T3 بواسطة إنزيم ديودينيز النوع الثاني (D2). بعد ذلك، يُنقل T3 إلى الخلايا العصبية المنتجة لهرمون إطلاق الثيروتروبين ( TRH ) في النواة المجاورة للبطين . وقد وُجدت مستقبلات هرمون الغدة الدرقية في هذه الخلايا العصبية ، مما يدل على حساسيتها لمحفزات T3. إضافةً إلى ذلك، تُعبّر هذه الخلايا العصبية عن MCT8 ، وهو ناقل لهرمون الغدة الدرقية ، مما يدعم نظرية نقل T3 إليها. ومن ثم، يمكن لـ T3 أن يرتبط بمستقبل هرمون الغدة الدرقية في هذه الخلايا العصبية ويؤثر على إنتاج هرمون إطلاق الثيروتروبين، وبالتالي ينظم إنتاج هرمون الغدة الدرقية. [ 48 ]

يعمل الوطاء كنوع من منظم حرارة الجسم. [ 49 ] فهو يحدد درجة حرارة الجسم المطلوبة، ويحفز إما إنتاج الحرارة والاحتفاظ بها لرفع درجة حرارة الدم إلى مستوى أعلى، أو التعرق وتوسع الأوعية الدموية لتبريد الدم إلى مستوى أقل. جميع حالات الحمى ناتجة عن ارتفاع في درجة حرارة الوطاء؛ أما ارتفاع درجة حرارة الجسم لأي سبب آخر فيُصنف على أنه فرط حرارة . [ 49 ] في حالات نادرة، قد يتسبب تلف مباشر في الوطاء، كما في حالة السكتة الدماغية ، في حدوث حمى؛ ويُطلق على هذه الحالة أحيانًا اسم حمى الوطاء . ومع ذلك، من الشائع أكثر أن يتسبب هذا التلف في انخفاض غير طبيعي في درجة حرارة الجسم. [ 49 ]

المنشطات

تحتوي منطقة ما تحت المهاد على خلايا عصبية تتفاعل بقوة مع الستيرويدات والجلوكوكورتيكويدات (هرمونات الغدة الكظرية الستيرويدية ، التي تُفرز استجابةً لهرمون ACTH ). كما تحتوي على خلايا عصبية متخصصة حساسة للجلوكوز (في النواة المقوسة ومنطقة ما تحت المهاد البطنية الإنسية )، وهي مهمة للشهية . أما منطقة ما قبل البصرية فتحتوي على خلايا عصبية حساسة للحرارة، وهي مهمة لإفراز هرمون TRH .

عصبي

يُفرز هرمون الأوكسيتوسين استجابةً للرضاعة أو تحفيز المهبل وعنق الرحم عبر بعض هذه المسارات؛ بينما يُفرز هرمون الفازوبريسين استجابةً للمنبهات القلبية الوعائية الناشئة عن المستقبلات الكيميائية في الجسم السباتي وقوس الأبهر ، ومن مستقبلات حجم الأذين ذات الضغط المنخفض ، عبر مسارات أخرى. في الجرذان، يُحفز تحفيز المهبل أيضًا إفراز البرولاكتين ، مما يؤدي إلى حمل كاذب بعد تزاوج غير مثمر. في الأرانب، يُحفز الجماع الإباضة الانعكاسية . في الأغنام، يُمكن لتحفيز عنق الرحم في وجود مستويات عالية من الإستروجين أن يُحفز السلوك الأمومي لدى النعجة العذراء. تُحفز هذه التأثيرات جميعها بواسطة منطقة ما تحت المهاد، وتُنقل المعلومات بشكل رئيسي عبر مسارات نخاعية تصل إلى جذع الدماغ. يُحفز تحفيز الحلمات إفراز الأوكسيتوسين والبرولاكتين، ويُثبط إفراز الهرمون اللوتيني (LH) والهرمون المنبه للجريب (FSH) .

ينقل العصب المبهم الإشارات القلبية الوعائية . كما ينقل العصب المبهم معلومات حشوية متنوعة، بما في ذلك على سبيل المثال الإشارات الناجمة عن تمدد المعدة أو إفراغها، وذلك لكبح الشهية أو تحفيزها، عن طريق تحفيز إفراز هرمون اللبتين أو الغاسترين ، على التوالي. وتصل هذه المعلومات إلى منطقة ما تحت المهاد عبر محطات وسيطة في جذع الدماغ.

بالإضافة إلى ذلك، تتأثر وظيفة منطقة ما تحت المهاد بمستويات النواقل العصبية الأحادية الأمين الكلاسيكية الثلاثة ، وهي النورأدرينالين والدوبامين والسيروتونين ( 5 -هيدروكسي تريبتامين )، وتُنظَّم هذه الوظائف بواسطتها، وذلك في المسارات العصبية التي تتلقاها. فعلى سبيل المثال، تُحدث المدخلات النورأدرينالية الناشئة من الموضع الأزرق تأثيرات تنظيمية مهمة على مستويات هرمون إطلاق الكورتيكوتروبين (CRH).

التحكم في كمية الطعام المتناولة

الهرمونات الببتيدية والببتيدات العصبية التي تنظم التغذية [ 50 ]
الببتيدات التي تزيد من سلوك التغذيةالببتيدات التي تقلل من سلوك التغذية
جريليناللبتين
نيوروببتيد Y(α,β,γ)- الهرمونات المحفزة للخلايا الصباغية
ببتيد مرتبط بالأغوتيببتيدات النسخ المنظمة بالكوكايين والأمفيتامين
الأوركسينات (أ، ب)هرمون إطلاق الكورتيكوتروبين
هرمون تركيز الميلانينكوليسيستوكينين
الجالانينالأنسولين
الببتيد الشبيه بالجلوكاجون 1

يُعدّ الجزء الجانبي الأقصى من النواة البطنية الإنسية في منطقة ما تحت المهاد مسؤولاً عن تنظيم تناول الطعام . ويؤدي تحفيز هذه المنطقة إلى زيادة تناول الطعام. أما إحداث آفة ثنائية الجانب في هذه المنطقة فيؤدي إلى توقف كامل لتناول الطعام. وللأجزاء الإنسية من النواة تأثيرٌ مُنظِّم على الجزء الجانبي. ويؤدي إحداث آفة ثنائية الجانب في الجزء الإنسي من النواة البطنية الإنسية إلى فرط الشهية والسمنة لدى الحيوان. كما أن إحداث آفة إضافية في الجزء الجانبي من النواة البطنية الإنسية لدى الحيوان نفسه يؤدي إلى توقف كامل لتناول الطعام.

توجد فرضيات مختلفة تتعلق بهذا التنظيم: [ 51 ]

  1. فرضية التوازن الدهني: تفترض هذه الفرضية أن النسيج الدهني يُنتج إشارة هرمونية تتناسب مع كمية الدهون، وتؤثر على منطقة ما تحت المهاد لتقليل تناول الطعام وزيادة إنتاج الطاقة. وقد ثبت أن هرمون اللبتين يؤثر على منطقة ما تحت المهاد لتقليل تناول الطعام وزيادة إنتاج الطاقة.
  2. فرضية الببتيدات المعوية: يُزعم أن هرمونات الجهاز الهضمي ، مثل Grp والجلوكاجون و CCK وغيرها، تثبط تناول الطعام. يحفز دخول الطعام إلى الجهاز الهضمي إفراز هذه الهرمونات، التي بدورها تؤثر على الدماغ لتُشعره بالشبع. يحتوي الدماغ على مستقبلات CCK-A وCCK-B.
  3. فرضية التوازن الجلوكوزي: من المرجح أن نشاط مركز الشبع في النوى البطنية الإنسية يخضع لاستهلاك الجلوكوز في الخلايا العصبية. وقد افترض الباحثون أنه عندما يكون استهلاك الجلوكوز منخفضًا، وبالتالي عندما يكون فرق مستوى الجلوكوز في الدم بين الشرايين والأوردة منخفضًا، ينخفض ​​النشاط عبر هذه الخلايا العصبية. في ظل هذه الظروف، يصبح نشاط مركز التغذية غير مُقيد، ويشعر الفرد بالجوع. ويزداد تناول الطعام بسرعة عن طريق الحقن داخل البطينات بـ 2-ديوكسي جلوكوز، مما يقلل من استهلاك الجلوكوز في الخلايا.
  4. الفرضية الحرارية: وفقًا لهذه الفرضية، فإن انخفاض درجة حرارة الجسم عن نقطة ضبط معينة يحفز الشهية، في حين أن ارتفاعها فوق نقطة الضبط يثبط الشهية.

الخوف

تُعدّ المنطقة الوسطى من الوطاء جزءًا من دارة عصبية تتحكم في السلوكيات التحفيزية، كالسلوكيات الدفاعية. [ 52 ] وقد أظهرت تحليلات وسم بروتين Fos أن سلسلة من النوى في "عمود التحكم السلوكي" مهمة في تنظيم ظهور السلوكيات الدفاعية الفطرية والمكتسبة. [ 53 ]

سلوك دفاعي مضاد للافتراس

يُثير التعرض لمفترس (مثل قطة) سلوكيات دفاعية لدى القوارض المخبرية، حتى لو لم يسبق للحيوان التعرض لقطة. [ 54 ] في منطقة ما تحت المهاد، يُسبب هذا التعرض زيادة في الخلايا الموسومة بـ Fos في النواة الأمامية لمنطقة ما تحت المهاد، والجزء الظهري الإنسي من النواة البطنية الإنسية، والجزء البطني الوحشي من النواة قبل الحلمية (PMDvl). [ 55 ] تلعب النواة قبل الحلمية دورًا هامًا في إظهار السلوكيات الدفاعية تجاه المفترس، إذ أن تلف هذه النواة يُلغي السلوكيات الدفاعية، مثل التجمّد والهروب. [ 55 ] [ 56 ] لا تُعدّل النواة قبل الحلمية السلوك الدفاعي في المواقف الأخرى، حيث كان لتلف هذه النواة تأثير ضئيل على درجات التجمّد بعد الصدمة. [ 56 ] ترتبط النواة قبل الحلمية ارتباطًا وثيقًا بالمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي الظهرية ، وهي بنية مهمة في التعبير عن الخوف. [ 57 ] [ 58 ] بالإضافة إلى ذلك، تُظهر الحيوانات سلوكيات تقييم المخاطر تجاه البيئة المرتبطة سابقًا بالقطط. أظهر تحليل الخلايا الموسومة بـ Fos أن منطقة PMDvl هي البنية الأكثر نشاطًا في منطقة ما تحت المهاد، وأن تعطيلها باستخدام موسيمول قبل التعرض للبيئة يُلغي السلوك الدفاعي. [ 55 ] لذلك، تلعب منطقة ما تحت المهاد، وخاصة منطقة PMDvl، دورًا هامًا في التعبير عن السلوكيات الدفاعية الفطرية والمكتسبة تجاه المفترس.

الانهيار الاجتماعي

وبالمثل، يلعب الوطاء دورًا في الهزيمة الاجتماعية : إذ تُفعَّل النوى الموجودة في المنطقة الوسطى أثناء مواجهة فرد عدواني من نفس النوع. ويُلاحظ ارتفاع في مستويات بروتين Fos لدى الحيوان المهزوم في التراكيب ثنائية الشكل الجنسي، مثل النواة البصرية الأمامية الوسطى، والجزء البطني الجانبي من النواة البطنية الوسطى، والنواة أمام الحلمية البطنية. [ 6 ] وتُعد هذه التراكيب مهمة في سلوكيات اجتماعية أخرى، كالسلوك الجنسي والعدواني. علاوة على ذلك، تُفعَّل النواة أمام الحلمية أيضًا، الجزء الظهري الأوسط منها دون الجزء البطني الجانبي. [ 6 ] وتؤدي الآفات في هذه النواة إلى إلغاء السلوك الدفاعي السلبي، كالتجمد ووضعية الاستلقاء على الظهر. [ 6 ]

محكم التعلم

شككت أبحاث حديثة في دور منطقة ما تحت المهاد الجانبية، وتساءلت عما إذا كان يقتصر على بدء السلوكيات الفطرية وإيقافها، وجادلت بأنها تتعلم الإشارات المتعلقة بالغذاء. وبالتحديد، أنها تعارض تعلم المعلومات المحايدة أو البعيدة عن الطعام. ووفقًا لهذا الرأي، فإن منطقة ما تحت المهاد الجانبية هي "مُحكِّم فريد في عملية التعلم، قادر على توجيه السلوك نحو الأحداث المهمة أو الابتعاد عنها". [ 59 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تشارك الهرمونات الجنسية بشكل مباشر في حلقة التغذية الراجعة لمحور الغدة النخامية-الغدد التناسلية.
  2. ↑ لا تشارك الهرمونات الجنسية بشكل مباشر في محور الغدة النخامية-الغدة الكظرية-الوطاء، ولكنها مع ذلك تغير كيفية استجابة منطقة ما تحت المهاد داخل المسار.

مراجع

  1. ↑ بويري سي جي. "الجهاز العصبي العاطفي" . علم النفس العام . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2016 .
  2. ↑ ليمير إل إيه، كاو سي، يون بي إتش، لونغ جيه، ليفين إم (أبريل 2021). "الوطاء يسبق نشأة الفقاريات" . ساينس أدفانسز . 7 (18) eabf7452. Bibcode : 2021SciA....7.7452L . doi : 10.1126/sciadv.abf7452 . PMC 8081355. PMID 33910896 .  
  3. ↑ إيشي م، إياديكولا س (نوفمبر 2015). "المظاهر الأيضية وغير الإدراكية لمرض الزهايمر: منطقة ما تحت المهاد كمسبب وهدف للمرض" . أيض الخلية . 22 (5): 761-776 . doi : 10.1016/j.cmet.2015.08.016 . PMC 4654127. PMID 26365177 .  
  4. ↑ "قاموس مصطلحات السرطان التابع للمعهد الوطني للسرطان" . المعهد الوطني للسرطان .
  5. ↑ سابر سي بي، سكاميل تي إي، لو جيه (أكتوبر 2005). " تنظيم ما تحت المهاد للنوم والإيقاعات اليومية". نيتشر . 437 (7063): 1257-1263 . Bibcode : 2005Natur.437.1257S . doi : 10.1038/nature04284 . PMID 16251950. S2CID 1793658 .  
  6. موتا إس سي، غوتو إم، غوفيا إف في، بالدو إم في، كانتيراس إن إس، سوانسون إل دبليو (مارس 2009). " تشريح نظام الخوف في الدماغ يكشف أن منطقة ما تحت المهاد حاسمة للاستجابة لدى الأفراد الخاضعين من نفس النوع عند مواجهة دخيل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (12): 4870-5 . Bibcode : 2009PNAS..106.4870M . doi : 10.1073/pnas.0900939106 . PMC 2660765. PMID 19273843 .  
  7. ↑ سينغ، ف. (2014). كتاب علم التشريح العصبي السريري ( الطبعة الثانية). إلسيفير للعلوم الصحية. ص 134. ISBN   978-81-312-2981-1.
  8. ↑ إندربير سينغ (سبتمبر 2011). كتاب علم التشريح: المجلد 3: الرأس والرقبة، الجهاز العصبي المركزي . جي بي ميديكال المحدودة. الصفحات 1101–. ISBN  978-93-5025-383-0.
  9. ↑ سوخوف آر آر، ووكر إل سي، رانس إن إي، برايس دي إل، يونغ دبليو إس (نوفمبر 1993). " التعبير الجيني للفازوبريسين والأوكسيتوسين في منطقة ما تحت المهاد لدى الإنسان" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 337 (2): 295-306 . doi : 10.1002/cne.903370210 . PMC 9883978. PMID 8277003 .  
  10. ^ ميلميد إس، بولونسكي كانساس، لارسن بي آر، كروننبرغ جلالة (2011). كتاب ويليامز للغدد الصماء ( الطبعة الثانية عشرة). سوندرز. ص. 107. ردمك   978-1-4377-0324-5.
  11. ↑ "صورة مكبرة لمنطقة ما تحت المهاد" . psycheducation.org . جيم فيلبس. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2005. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2020 .
  12. ↑ "العاطفة والجهاز الحوفي" . utdallas.edu . لوسيان ت. "تريس" طومسون، جامعة تكساس في دالاس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 فبراير 2020 .
  13. ↑ هول، جيه إي، وجايتون، إيه سي (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). سوندرز/إلسيفير. رقم ISBN  978-1-4160-4574-8.
  14. ↑ يوشيدا ك، لي إكس، كانو جي، لازاروس إم، سابر سي بي (سبتمبر 2009). "مسارات ما قبل البصرية المتوازية لتنظيم الحرارة" . مجلة علم الأعصاب . 29 (38): 11954-64 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2643-09.2009 . PMC 2782675. PMID 19776281 .  
  15. ↑ تشين سي آر، تشونغ واي إتش، جيانغ إس، شو دبليو، شياو إل، وانغ زد، وآخرون (نوفمبر 2021). إلمكويست جيه كيه، وونغ إم إل، لازاروس إم (محررون). "اختلالات في النواة الوطائية المجاورة للبطين تحفز فرط النوم في الفئران" . إي لايف . 10 e69909. doi : 10.7554/eLife.69909 . PMC 8631797. PMID 34787078 .   
  16. ↑ وانغ ز، تشونغ ي هـ، جيانغ س، كو و م، هوانغ ز ل، تشين س ر (14 مارس 2022). " تقرير حالة: خلل في منطقة النواة تحت المهادية المجاورة للبطين يسبب فرط النوم لدى المرضى" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 16 830474. doi : 10.3389/fnins.2022.830474 . PMC 8964012. PMID 35360167 .  
  17. ↑ مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي (2009). "الفصل 6: الأنظمة واسعة الانتشار: أحاديات الأمين، أستيل كولين، وأوركسين". في سيدور إيه، براون آر واي (محرران). علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. الصفحات 175-176 . ISBN   978-0-07-148127-4في الدماغ، يُصنّع الهيستامين حصريًا بواسطة الخلايا العصبية التي تقع أجسامها في النواة الحدبية الثديية (TMN) ضمن منطقة ما تحت المهاد الخلفية. يوجد ما يقارب 64000 خلية عصبية هيستامينية في كل جانب من الدماغ لدى الإنسان. تمتد هذه الخلايا عبر الدماغ والحبل الشوكي. تشمل المناطق التي تتلقى إسقاطات كثيفة بشكل خاص القشرة المخية، والحصين، والجسم المخطط الجديد، والنواة المتكئة، واللوزة الدماغية، ومنطقة ما تحت المهاد. ... في حين أن الوظيفة الأكثر وضوحًا لنظام الهيستامين في الدماغ هي تنظيم النوم واليقظة، إلا أن الهيستامين يشارك أيضًا في التعلم والذاكرة ... ويبدو أيضًا أن الهيستامين يشارك في تنظيم التغذية وتوازن الطاقة.  
  18. ↑ نشرة أبحاث الدماغ 35:323–327، 1994
  19. 1 2 هوفمان إم إيه، سواب دي إف (يونيو 1989). " النواة ثنائية الشكل الجنسي في المنطقة أمام البصرية في الدماغ البشري: دراسة مورفومترية مقارنة" . مجلة التشريح . 164 : 55-72 . PMC 1256598. PMID 2606795 .  
  20. ↑ كوينيز كيه إم، بونثويس بي جيه، هاريس إي بي، شيتي إس آر، ريسمان إي إف (2015). "هرمون النمو العصبي: التنظيم الإقليمي بواسطة الإستراديول و/أو التركيب الكروموسومي الجنسي في ذكور وإناث الفئران" . بيولوجيا الاختلافات الجنسية . 6 8. doi : 10.1186/s13293-015-0026-x . PMC 4434521. PMID 25987976 .  
  21. 1 2 فان فين جيه إي، كاميل إل جي، بوندا بي سي، شوم إم، ريد إم إس، ماسا إم جي، وآخرون . (13 أبريل 2020). "مستقبلات هرمون الإستروجين ألفا في منطقة ما تحت المهاد تُنشئ عقدة تنظيمية ثنائية الشكل الجنسي لاستهلاك الطاقة" . مجلة نيتشر ميتابوليزم . 2 (4): 351-363 . doi : 10.1038/s42255-020-0189-6 . ISSN 2522-5812 . PMC 7202561. PMID 32377634 .    
  22. ↑ سبيتيري تي، موساتوف إس، أوغاوا إس، ريبيرو إيه، بفاف دي دبليو، أغمو إيه (2010). "يعتمد الدافع الجنسي، والاستعداد، والتقبل الجنسي الناجم عن هرمون الإستروجين على مستقبلات الإستروجين ألفا الوظيفية في النواة البطنية الإنسية للوطاء، وليس في اللوزة الدماغية" . علم الغدد العصبية . 91 (2): 142-154 . doi : 10.1159/000255766 . ISSN 1423-0194 . PMC 2918652. PMID 19887773 .   
  23. ↑ ماك آرثر إس، ماك هيل إي، جيليس جي إي (يوليو 2007). "يتغير حجم وتوزيع مجموعات الخلايا الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​بشكل دائم نتيجة التعرض للجلوكوكورتيكويد في الفترة المحيطة بالولادة، وذلك بطريقة تعتمد على الجنس والمنطقة والوقت". علم الأدوية النفسية العصبية . 32 (7): 1462-1476 . doi : 10.1038/sj.npp.1301277 . ISSN 0893-133X . PMID 17164817 .  
  24. ↑ كوسغروف كيه بي، مازور سي إم، ستالي جيه كيه (15 أكتوبر 2007). "المعرفة المتطورة حول الاختلافات بين الجنسين في بنية الدماغ ووظيفته وكيميائه" . الطب النفسي البيولوجي . 62 (8): 847-855 . doi : 10.1016/j.biopsych.2007.03.001 . ISSN 0006-3223 . PMC 2711771. PMID 17544382 .   
  25. 1 2 3 4 مكارثي ، م.م. (29 سبتمبر 2009). "الإستراديول والدماغ النامي" . المراجعات الفسيولوجية . 88 (1): 91-124 . doi : 10.1152/physrev.00010.2007 . ISSN 0031-9333 . PMC 2754262. PMID 18195084 .   
  26. ↑ جيليس، جي إي، وماك آرثر، إس (يونيو 2010). "تأثيرات الإستروجين في الدماغ وأساس اختلاف تأثيره بين الرجال والنساء: دعوة إلى أدوية خاصة بكل جنس" . مراجعات دوائية . 62 (2): 155-198 . doi : 10.1124/pr.109.002071 . ISSN 1521-0081 . PMC 2879914. PMID 20392807 .   
  27. ↑ شيبارد كيه إن، ميكوبولوس في، توفيكسيس دي جيه، ويلسون إم إي (25 مايو 2009). "التأثيرات الجينية والوراثية اللاجينية والبيئية على الاختلافات الجنسية في السلوك الاجتماعي" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 97 (2): 157-170 . doi : 10.1016/j.physbeh.2009.02.016 . ISSN 1873-507X . PMC 2670935. PMID 19250945 .   
  28. ↑ ويبرال م، دومين ت، كلينغمولر د، ويبر ب، فالك أ (10 أكتوبر 2012). كروجر ف (محرر). " إعطاء التستوستيرون يقلل من الكذب لدى الرجال" . PLOS ONE . 7 (10) e46774. Bibcode : 2012PLoSO...746774W . doi : 10.1371/journal.pone.0046774 . ISSN 1932-6203 . PMC 3468628. PMID 23071635 .   
  29. ↑ هيك إيه إل، وهاندا آر جيه (1 أغسطس 2018). "الاختلافات الجنسية في استجابة محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية للإجهاد: دور هام للهرمونات التناسلية" . علم الأدوية النفسية العصبية . 44 (1): 45-58 . doi : 10.1038/s41386-018-0167-9 . ISSN 1740-634X . PMID 30111811 .  
  30. ↑ سوفر ي، أوشر إي، أبو أحمد و، يعقوبي باخ م، إيفن زوهار ن، زيد د، وآخرون . (2024). "تأثير العلاج الهرموني لتأكيد الجنس على مستويات الكورتيزول لدى المتحولين جنسيًا من الذكور والإناث" . علم الغدد الصماء السريري . 100 (2): 164-169 . doi : 10.1111/cen.14985 . ISSN 1365-2265 . PMID 37933843 .   
  31. ↑ مكارثي إم إم، كونكل إيه تي (1 سبتمبر 2005). "متى لا يكون الاختلاف بين الجنسين اختلافًا بين الجنسين؟" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد العصبية . 26 (2): 85-102 . doi : 10.1016/j.yfrne.2005.06.001 . ISSN 0091-3022 . 
  32. ↑ تود بي جيه، شوارتز جيه إم، مكارثي إم إم (ديسمبر 2005). "البروستاجلاندين-E2: نقطة تباين في التمايز الجنسي بوساطة الإستراديول". الهرمونات والسلوك . 48 (5): 512-521 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2005.07.011 . ISSN 0018-506X . PMID 16126205 .  
  33. ↑ كاستانيرا رويز إل، غونزاليس ماريرو الأول، كاستانيرا رويز أ، غونزاليس توليدو جي إم، كاستانيرا رويز إم، دي باز كارمونا إتش، وآخرون . (2013). "توزيع الهرمون المطلق للهرمون الملوتن في منطقة ما تحت المهاد الأمامي لدى إناث الجرذان" . تشريح ISRN . 2013 : 1–6 . دوي : 10.5402/2013/870721 . بمك 4392965 . بميد 25938107 .   
  34. ↑ إيسغور سي، سيتشي إم، كاباج إم، أكيل إتش، واتسون إس جيه (2003). "مستقبلات الإستروجين بيتا في النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد تنظم الاستجابة العصبية الصماء للإجهاد، ويتم تنظيمها بواسطة الكورتيكوستيرون". علم الأعصاب . 121 (4): 837-45 . doi : 10.1016/S0306-4522(03)00561-X . PMID 14580933. S2CID 31026141 .  
  35. 1 2 3 مكارثي إم إم، أرنولد إيه بي، بول جي إف، بلاوستين جي دي، دي فريس جي جي (فبراير 2012). " الاختلافات الجنسية في الدماغ: الحقيقة غير المزعجة" . مجلة علم الأعصاب . 32 (7): 2241-2247 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5372-11.2012 . PMC 3295598. PMID 22396398 .  
  36. ↑ سبيرت دي بي، كونكل أت، زوب إس إل، شوارز جي إم، شيرور سي، تايلور إم إي، وآخرون . (يوليو 2007). “كيناز الالتصاق البؤري والباكسلين: منظمات جديدة للتمايز الجنسي في الدماغ؟”. الغدد الصماء . 148 (7): 3391–3401 . دوى : 10.1210/en.2006-0845 . ISSN 0013-7227 . بميد 17412802 .   
  37. ^ روميو آر دي، بيلاني آر، كاراتسوريوس إن، تشوا إن، فيرنوف إم، كونراد سي دي، وآخرون . (أبريل 2006). "يتفاعل تاريخ الإجهاد وتطور البلوغ لتشكيل مرونة محور الغدة النخامية والغدة الكظرية" . الغدد الصماء . 147 (4): 1664–74 . دوى : 10.1210/en.2005-1432 . بميد 16410296 .  
  38. ↑ بوين ر. "نظرة عامة على هرمونات ما تحت المهاد والغدة النخامية" . مؤرشف من الأصل في 1 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2014 .
  39. ↑ ميلميد إس، جيمسون جيه إل (2005). "اضطرابات الغدة النخامية الأمامية والوطاء". في كاسبر دي إل، براونوالد إي، فوسي إيه إس، وآخرون (محررون). مبادئ هاريسون في الطب الباطني ( الطبعة السادسة عشرة). نيويورك، نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 2076-2097 . ISBN    978-0-07-139140-5.
  40. ↑ بير إم إف، كونورز بي دبليو، باراديسو إم إيه (2016). "التحكم الوطائي في الغدة النخامية الأمامية". علم الأعصاب: استكشاف الدماغ ( الطبعة الرابعة). فيلادلفيا: وولترز كلوير. ص 528. ISBN   978-0-7817-7817-6.
  41. ↑ بن شلومو أ، ميلميد س (مارس 2010). "إشارات مستقبلات السوماتوستاتين في الغدة النخامية" . اتجاهات في علم الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 21 (3): 123-133 . doi : 10.1016/j.tem.2009.12.003 . PMC 2834886. PMID 20149677 .  
  42. ↑ هورن إيه إم، روبنسون آي سي، فينك جي (فبراير 1985). "الأوكسيتوسين والفازوبريسين في دم الوريد البابي النخامي للفئران: دراسات تجريبية على فئران طبيعية وفئران براتلبورو". مجلة الغدد الصماء . 104 (2): 211-224 . doi : 10.1677/joe.0.1040211 . PMID 3968510 . 
  43. ↑ ديت واي، موندال إم إس، ماتسوكورا إس، أويتا واي، ياماشيتا إتش، كايا إتش، وآخرون . (مارس 2000). "توزيع الأوركسين/الهيبوكريتين في النتوء المتوسط ​​والغدة النخامية لدى الفئران". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 76 (1): 1-6 . doi : 10.1016/s0169-328x(99)00317-4 . PMID 10719209 .  
  44. ↑ واتانوبي هـ، تاكيب ك (أبريل 1993). "إفراز النيوروتنسين في الجسم الحي من النتوء المتوسط ​​للفئران المستأصلة المبايض والمُعالجة بالإستروجين، كما تم تقديره بواسطة التروية بالدفع والسحب: الارتباط بارتفاعات الهرمون اللوتيني والبرولاكتين". علم الغدد العصبية . 57 (4): 760-764 . doi : 10.1159/000126434 . PMID 8367038 . 
  45. ↑ سبيناتزي ر، أندريس ب ج، روسي ج ب، نوسدورفر ج ج (مارس 2006). "الأوركسينات في تنظيم محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية". مراجعات دوائية . 58 (1): 46-57 . doi : 10.1124/pr.58.1.4 . PMID 16507882. S2CID 17941978 .  
  46. ↑ جونغ إيون كيم، بايك كي تشو، داي هو تشو، هيون جيونغ بارك (2013). "تعبير محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية في الأمراض الجلدية الشائعة: دليل على ارتباطه بنشاط المرض المرتبط بالإجهاد" . مجلة الأمراض الجلدية والتناسلية . 93(4): 387-393 . doi : 10.2340/00015555-1557 .
  47. ↑ ماير إي . أ. (يوليو 2011). "الحدس: البيولوجيا الناشئة للتواصل بين الأمعاء والدماغ" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 12 (8): 453-466 . doi : 10.1038/nrn3071 . PMC 3845678. PMID 21750565 .  
  48. ↑ فلايرز إي، أونميهوبا يو إيه، ألكيماد إيه (يونيو 2006). "التشريح العصبي الوظيفي لآلية التغذية الراجعة لهرمون الغدة الدرقية في منطقة ما تحت المهاد والغدة النخامية لدى الإنسان". علم الغدد الصماء الجزيئي والخلوي . 251 ( 1-2 ): 1-8 . doi : 10.1016/j.mce.2006.03.042 . PMID 16707210. S2CID 33268046 .  
  49. 1 2 3 فوتشي، أنتوني ، وآخرون (2008). مبادئ هاريسون في الطب الباطني ( الطبعة 17). ماكجرو هيل بروفيشنال. الصفحات 117-121 . ISBN    978-0-07-146633-2.
  50. ↑ مالينكا آر سي، نيستلر إي جيه، هايمان إس إي (2009). "الفصل 10: التحكم العصبي والهرموني العصبي في البيئة الداخلية - الجدول 10:3". في سيدور إيه، براون آر واي (محرران). علم الأدوية العصبية الجزيئية: أساس لعلم الأعصاب السريري ( الطبعة الثانية). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ص 263. ISBN   978-0-07-148127-4.
  51. ↑ ثيولوجيدس أ (مايو 1976). "مستقلبات وسيطة مُسببة لفقدان الشهية" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 29 (5): 552-558 . doi : 10.1093/ajcn/29.5.552 . PMID 178168 . 
  52. ↑ سوانسون ، ل. و. (ديسمبر 2000). "تنظيم نصفي الدماغ للسلوك التحفيزي". أبحاث الدماغ . 886 ( 1-2 ): 113-164 . doi : 10.1016/S0006-8993(00)02905-X . PMID 11119693. S2CID 10167219 .  
  53. ↑ كانتيراس، ن. س. (2002). " الجهاز الدفاعي في منطقة ما تحت المهاد الوسطى: التنظيم المساري والآثار الوظيفية". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 71 (3): 481-491 . doi : 10.1016/S0091-3057(01)00685-2 . PMID 11830182. S2CID 12303256 .  
  54. ↑ ريبيرو-باربوسا إي آر، كانتيراس إن إس، سيزاريو إيه إف، بلانشارد آر جيه، بلانشارد دي سي (2005). "إجراء تجريبي بديل لدراسة الاستجابات الدفاعية المتعلقة بالمفترس". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 29 (8): 1255-1263 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.04.006 . PMID 16120464. S2CID 8063630 .  
  55. 1 2 3 سيزاريو إيه إف، ريبيرو-باربوسا إي آر، بالدو إم في، كانتيراس إن إس (سبتمبر 2008). "مواقع ما تحت المهاد المستجيبة لتهديدات المفترسات - دور النواة قبل الحلمية الظهرية في السلوك الدفاعي المضاد للافتراس، سواءً كان مشروطًا أو غير مشروط" . المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 28 (5): 1003-1015 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06392.x . PMID 18691328. S2CID 10073236 .  
  56. 1 2 بلانشارد، دي سي (2003). "النواة أمام الحلمية الظهرية تُعدّل بشكلٍ تفاضلي السلوكيات الدفاعية المُستحثة بواسطة مُحفزات التهديد المختلفة في الفئران". رسائل علم الأعصاب . 345 (3): 145-148 . doi : 10.1016/S0304-3940(03)00415-4 . PMID 12842277. S2CID 16406187 .  
  57. ↑ كانتيراس، ن. س.، وسوانسون، ل. و. (نوفمبر 1992). "النواة قبل الحلمية الظهرية: مكون غير عادي للجسم الحلمي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (21): 10089-93 . Bibcode : 1992PNAS...8910089C . doi : 10.1073/pnas.89.21.10089 . PMC 50283. PMID 1279669 .  
  58. ↑ بهبهاني ، م.م. (أغسطس 1995). "الخصائص الوظيفية للمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي المتوسط". التقدم في علم الأحياء العصبي . 46 (6): 575-605 . doi : 10.1016/0301-0082(95)00009-K . PMID 8545545. S2CID 24690642 .  
  59. ↑ شارب ، إم جيه (يناير 2024). "الوطاء الإدراكي (الجانبي)" . اتجاهات في العلوم المعرفية . 28 (1): 18-29 . doi : 10.1016/j.tics.2023.08.019 . PMC 10841673. PMID 37758590 .  

للمزيد من القراءة