حاسة شم الحشرات

الموسوعة الحرة
المسار الشمي، الحشرات

يشير حاسة الشم لدى الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تمكّنها من اكتشاف وتحديد المركبات المتطايرة لأغراض البحث عن الطعام ، وتجنب المفترسات، وإيجاد شركاء التزاوج (عن طريق الفيرومونات )، وتحديد مواقع وضع البيض . [ 1 ] لذا، فهي أهم حاسة لدى الحشرات. [ 1 ] يجب أن تكون معظم سلوكيات الحشرات المهمة متزامنة بدقة، وهو ما يعتمد على ما تشمّه ووقت شمّها. [ 2 ] على سبيل المثال، تُعدّ حاسة الشم ضرورية لتحديد مواقع النباتات المضيفة واصطياد الفرائس لدى العديد من أنواع الحشرات، مثل عثة ديليفيلا إلبينور ودبور بوليبيا سيريسيا ، على التوالي.

العضوان الرئيسيان اللذان تستخدمهما الحشرات للكشف عن الروائح هما قرون الاستشعار وأجزاء فم متخصصة تُسمى اللوامس الفكية. [ 3 ] ومع ذلك، فقد أظهرت دراسة حديثة الدور الشمي لآلة وضع البيض في دبابير التين. [ 4 ] تحتوي هذه الأعضاء الشمية على خلايا عصبية تُسمى الخلايا العصبية المستقبلة للروائح، والتي، كما يوحي اسمها، تضم مستقبلات لجزيئات الرائحة في غشائها الخلوي. يوجد معظم هذه الخلايا العصبية المستقبلة للروائح عادةً في قرون الاستشعار . ويمكن أن تكون هذه الخلايا العصبية وفيرة للغاية؛ فعلى سبيل المثال، تمتلك ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) 2600 خلية عصبية حسية شمية. [ 3 ]

تتمتع الحشرات بقدرة على شم وتمييز آلاف المركبات المتطايرة بدقة وانتقائية عاليتين. [ 1 ] [ 5 ] تُعرف الحساسية بأنها مدى استجابة الحشرة لكميات ضئيلة جدًا من مادة عطرية أو لتغيرات طفيفة في تركيزها. أما الانتقائية فتشير إلى قدرة الحشرات على التمييز بين الروائح المختلفة. وتُصنف هذه المركبات، لدى المفصليات الماصة للدماء، عادةً إلى ثلاث فئات: الأحماض الكربوكسيلية قصيرة السلسلة ، والألدهيدات ، والمركبات النيتروجينية ذات الوزن الجزيئي المنخفض. [ 5 ]

استُخدمت الحشرات كنظام نموذجي لدراسة حاسة الشم لدى الثدييات، وخاصةً لدى الإنسان . ومع ذلك، وعلى عكس الفقاريات التي تستخدم مستقبلات مقترنة بالبروتين G ( GPCRs )، تُنتج الحشرات بروتينات تشمل مستقبلات الشم (ORs )، ومستقبلات التذوق (GRs)، ومستقبلات الأيونات (IRs ) ، وهي جميعها قنوات أيونية غير متجانسة مُرتبطة بالليجاند . [ 3 ] يُنتج نوع من العثّات من رتبة حرشفيات الأجنحة، يُعرف باسم عثة دودة القطن السوداء ( Agrotis ipsilon )، المزيد من البروتينات، بما في ذلك بروتينات ربط الروائح (OBPs )، وبروتينات ربط المواد الكيميائية الحسية (CSPs)، وبروتينات غشاء الخلايا العصبية الحسية (SNMPs)، التي تُساعد العثة على التعرّف على الفيرومونات الجنسية والروائح، مثل تلك التي تُطلقها النباتات المضيفة. [ 6 ] كما هو الحال في الفقاريات، تتقارب محاور الخلايا العصبية الحسية في الكبيبات، لكنها تختلف في مكان وجود هذه الكبيبات. ففي الثدييات، تقع في البصلات الشمية ، بينما في الحشرات، تقع في الفص الهوائي . [ 7 ]

التاريخ التطوري

حاسة الشم مكلفة من الناحية الأيضية. تتطلب المقايضات التطورية المتضمنة مزيدًا من الدراسة، لأنه اعتبارًا من عام 2016أُجريت معظم هذه الأبحاث في ظروف المختبر باستخدام أغذية موثوقة بشكل غير واقعي. [ 8 ]

سلسلة الروائح

تُنتج الخلايا العصبية الحسية في قرون الاستشعار، والملمس الفكي، والشفة العليا إشارات كهربائية خاصة بالروائح تُسمى نبضات ( جهود فعل ) استجابةً لارتباط الروائح ببروتينات سطح الخلية، مثل مستقبلات الشم . تُرسل الخلايا العصبية الحسية في قرون الاستشعار والملمس الفكي هذه المعلومات عبر محاورها إلى فص قرون الاستشعار ، [ 7 ] بينما تُرسل الخلايا العصبية الحسية في الشفة العليا هذه المعلومات عبر محاورها إلى العقدة تحت المريئية . [ 9 ] داخل فص قرون الاستشعار، تتشابك هذه الخلايا مع خلايا عصبية أخرى في تراكيب شبه محددة (بحدود غشائية) تُسمى الكبيبات .

تتم العملية تحديدًا كما يلي: أولًا، تنتشر الرائحة باتجاه قرون استشعار الحشرة أو ملامسها الفكي، المغطى بنتوءات شبيهة بالشعر تُسمى الشعيرات الحسية . [ 5 ] ثم تدخل الرائحة عبر مسام دقيقة في الهيكل الخارجي (أو البشرة) لتلك الشعيرة الحسية، وتنتشر في السائل الموجود بين الخلايا والذي يُسمى السائل خارج الخلوي . [ 1 ] هناك، يرتبط جزيء الرائحة ببروتين رابط للرائحة، والذي ينقله إلى مستقبل [ 1 ] ومجموعة مستقبلات مساعدة (Orco) على سطح عصبون مستقبلات الشم (ORN). [ 1 ] [ 3 ] يؤدي هذا إلى إطلاق العصبون جهد فعل عبر المحور العصبي. [ 2 ] تُرسل هذه الإشارة إلى فص قرن الاستشعار أو العقدة تحت المريئية في دماغ الحشرة، حيث يمكنها دمج المعلومات مع إشارات أخرى من شعيرات حسية أخرى .

هذه الخلايا العصبية الشمية ثنائية القطب، ففي أحد طرفيها توجد التغصنات الشمية التي تحمل مستقبلات الروائح، وفي الطرف الآخر توجد المحاور العصبية التي تنقل جهد الفعل إلى الفص الهوائي في الدماغ. [ 3 ] يحتوي الفص الهوائي على نوعين من الخلايا العصبية: خلايا عصبية إسقاطية (معظمها مثيرة) وخلايا عصبية محلية (مثبطة، مع وجود بعض الخلايا المثيرة). ترسل الخلايا العصبية الإسقاطية نهايات محاورها العصبية إلى جزء من دماغ الحشرة يُسمى أجسام الفطر (مهمة في تنظيم الاستجابات المكتسبة للروائح) وجزء آخر من الدماغ يُسمى القرن الجانبي (مهم في تنظيم الاستجابات الفطرية للروائح [ 3 ] ). كلتا المنطقتين جزء من الدماغ الأمامي للحشرة.

أساليب البحث

تُجرى تسجيلات جهد الفعل بثلاث طرق مختلفة: تخطيط كهربية الهوائي، وتخطيط كهربية المجس، وتسجيلات الحسية المفردة (SSR). [ 5 ] في تخطيط كهربية الهوائي (EAG) وتخطيط كهربية المجس (EPG)، يُسجل جهد الفعل من الهوائي بأكمله أو المجس الفكي العلوي، على التوالي. يوفر كل من EAG وEPG نظرة شاملة لحاسة الشم في العضو المعني. [ 5 ] أما في تسجيلات الحسية المفردة (SSR)، فيُدخل قطب كهربائي في حسية واحدة فقط، ويُسجل الجهد من الخلايا العصبية الشمية الموجودة داخل تلك الحسية فقط، مما يوفر معلومات أكثر تفصيلاً . [ 5 ]

يمكن دمج أي من هذه الطرق مع تقنية كروماتوغرافيا الغاز عالية الدقة لعزل المركبات المتطايرة من الحيوانات أو الموائل المهمة. [ 5 ] على سبيل المثال، يمكن استخدام هذه الطريقة لتحديد المركب الأكثر جاذبية للنحلة من زهرة معينة. تُظهر تسجيلات الخلايا العصبية الإسقاطية أن بعض الحشرات تتمتع بتخصص وتمييز قويين للروائح التي تُصدرها الخلايا العصبية الشمية. وينطبق هذا بشكل خاص على الخلايا العصبية الإسقاطية للكبيبات الكبيرة، وهي مجموعة متخصصة من الكبيبات مسؤولة عن الكشف عن الفيرومونات.

طاردات وجاذبات

يستغل البشر حاسة الشم لدى الحشرات لمكافحة الآفات الزراعية والناقلة للأمراض. [ 3 ] بالنسبة لبعض الآفات الزراعية، تُوضع فرمونات جنسية مصنعة في مصائد لاصطياد الحشرات البالغة قبل أن تضع بيضها ، مما يؤدي إلى فقس يرقاتها المدمرة. [ 3 ] على الرغم من وجود آلاف المواد الكيميائية التي تستطيع الحشرات اكتشافها، إلا أن نطاقًا محدودًا تستخدمه الحشرات كإشارات للتحرك نحو مصدر الرائحة أو الابتعاد عنه. [ 5 ]

إن فن إيجاد مادة جاذبة أو طاردة لحشرة معينة أمر معقد ويتطلب وقتًا وجهدًا كبيرين. فعلى سبيل المثال، لا تجذب الفيرومونات إلا الحشرات في مرحلة التكاثر، وهي فترة قصيرة من حياتها. [ 2 ] وفي حين أن روائح الطعام قد تجذب الحشرات الجائعة، إلا أنها لن تكون فعالة في حقل مليء بمحصول مستساغ لتلك الحشرة. [ 2 ]

عوامل الجذب/الطرد التي تعتمد على الموقف

تستخدم الحشرات الإشارة نفسها لأغراضٍ عديدة ومختلفة تبعًا للظروف، ويُطلق على هذه الظاهرة اسم "الاقتصاد الكيميائي". [ 5 ] تشمل الظروف التي قد تُغير سلوك الحشرة استجابةً للرائحة عوامل مثل تركيز المركب، ومرحلة نمو الحشرة، وحالتها التزاوجية، والإشارات الشمية الأخرى، وحالة تغذية الحشرة (جائعة أو شبعانة)، ووقت اليوم، أو حتى وضعية جسم الحشرة. [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ] على سبيل المثال، تنجذب ذبابة الفاكهة بشدة إلى خل التفاح، ولكن عند التركيزات العالية جدًا، يتم تنشيط مستقبل شمّي إضافي (ذو ألفة منخفضة للخل، Or85a) مما يُغير سلوك الذبابة من الانجذاب إلى النفور. [ 3 ] تُسمى هذه السلوكيات المختلفة تجاه الإشارة نفسها "اللدونة السلوكية". [ 2 ]

ثاني أكسيد الكربون

تستطيع العديد من الحشرات رصد تغيرات طفيفة للغاية في تركيز ثاني أكسيد الكربون . [ 5 ] ورغم أن ثاني أكسيد الكربون يُعد عامل جذب لدى جميع المفصليات التي دُرست [ 5 ] ، وهو بالغ الأهمية في رصد البعوض ومكافحته، إلا أن هذا التفاعل النمطي قد يكون مرنًا. فذبابة الفاكهة تتجنب ثاني أكسيد الكربون أثناء المشي، لكنها تتجه نحوه أثناء الطيران. [ 3 ]

ديت

أظهرت الدراسات أن العديد من الحشرات (وغيرها من المفصليات) تتجنب المناطق التي تحتوي على مادة N,N-ثنائي إيثيل-3-ميثيل بنزاميد أو DEET . وتتجنب هذه الحشرات مادة DEET بشكل فطري، على الأرجح لأنها مادة "مربكة" تحفز مستقبلات التذوق والأيونات والشم، و"تشوه" تفاعل الروائح الأخرى مع هذه المستقبلات. [ 3 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 كاراهر، كولم؛ دالزيل، جولي؛ جوردان، ميليسا د.؛ كريستي، ديفيد ل.؛ نيوكومب، ريتشارد د.؛ كراليسيك، أندرو ف. (2015). "نحو فهم الأساس البنيوي لحاسة الشم لدى الحشرات بواسطة مستقبلات الروائح" . الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للحشرات . 66 : 31-41 . Bibcode : 2015IBMB...66...31C . doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 غادين، كريستوف؛ باروزو، رومينا ب.؛ أنطون، سيلفيا (2016). "مرونة حاسة الشم لدى الحشرات: هل تشم أم لا تشم؟". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 61 : 317-333 . doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . PMID 26982441 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 لي، تشيان؛ ليبرليس، ستيفن د. (2015). "النفور والانجذاب من خلال حاسة الشم" . علم الأحياء الحالي . 25 (3): R120– R1209 . Bibcode : 2015CBio...25.R120L . doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791. PMID 25649823 .  
  4. ↑ ياداف، براتيبها؛ بورخيس، رينيه م. (2017). "آلة وضع البيض في الحشرات كمستشعر للمواد المتطايرة داخل بيئة مصغرة مغلقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (9): 1554-1557 . doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 سيد، زين العابدين (2015). "البيئة الكيميائية وحاسة الشم لدى مفصليات الأرجل الناقلة للأمراض". الرأي الحالي في علم الحشرات . 10 : 83-89 . Bibcode : 2015COIS...10...83S . doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 . 
  6. ↑ غو، شاو-هوا؛ وآخرون (2014). "التوصيف الجزيئي والتعبير التفاضلي للجينات الشمية في قرون استشعار عثة دودة القطن السوداء Agrotis ipsilon " . PLOS ONE . 9 (8) e103420. Bibcode : 2014PLoSO...9j3420G . doi : 10.1371/journal.pone.0103420 . PMC 4118888. PMID 25083706 .   
  7. ويلسون ، راشيل ( 2013 ). "المعالجة الشمية المبكرة في ذبابة الفاكهة: الآليات والمبادئ" . المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 36 : 217-241 . doi : 10.1146/annurev - neuro-062111-150533 . PMC 3933953. PMID 23841839 .  
  8. ↑ غادين، كريستوف؛ باروزو، رومينا ب.؛ أنطون، سيلفيا (11 مارس 2016). "مرونة حاسة الشم لدى الحشرات: هل تشم أم لا تشم؟". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 61 (1). المراجعات السنوية : 317-333 . doi : 10.1146/annurev-ento- 010715-023523 . hdl : 11336/19586 . ISSN 0066-4170 . PMID 26982441. S2CID 207568844 .   
  9. ↑ ريابينينا، أولينا؛ تاسك، داريا؛ مار، إليزابيث؛ لين، تشون-تشيه؛ ألفورد، روبرت؛ أوبروشتا، ديفيد أ.؛ بوتر، كريستوفر ج. (2016-10-03). "تنظيم المراكز الشمية في بعوضة الملاريا أنوفيلس غامبيا" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 13010. Bibcode : 2016NatCo...713010R . doi : 10.1038/ ncomms13010 . PMC 5063964. PMID 27694947 .