الصراع الجنسي داخل الموضع

الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني هو نوع من الصراع الجنسي يحدث عندما يحمل موضع جيني واحد أليلات ذات تأثيرات متضادة على لياقة كل جنس، بحيث يُحسّن أحد الأليلات لياقة الذكور (على حساب الإناث)، بينما يُحسّن الأليل الآخر لياقة الإناث (على حساب الذكور). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} وتنشأ هذه الأشكال المتعددة "المتضادة جنسيًا" في نهاية المطاف بفعل قوتين: (أ) الأدوار التناسلية المتباينة لكل جنس، مثل الصراعات على استراتيجية التزاوج المثلى، ^{[ 4 ] [ 5 ]} و(ب) الجينوم المشترك لكلا الجنسين، والذي يُولّد ارتباطات جينية إيجابية بين الجنسين لمعظم الصفات. ^{[ 6 ]} وعلى المدى البعيد، يُحلّ الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني عندما تتطور آليات جينية تفصل الارتباطات الجينية بين الجنسين في الصفات. ويمكن تحقيق ذلك، على سبيل المثال، من خلال تطور جينات متحيزة جنسيًا أو محدودة جنسيًا .

يمكن اعتبار الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني شكلاً من أشكال سوء التكيف ، ^{[ 7 ]} إذ يؤدي إلى انحراف كلا الجنسين عن مستوى اللياقة الأمثل لهما، حيث يُظهر كلا الجنسين سمات دون المستوى الأمثل للياقة ذلك الجنس. كما يمكن اعتبار الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني شكلاً من أشكال تعدد التأثير الجيني ، حيث يكون للمتغيرات الجينية تأثيرات متضادة على فئات مختلفة من الأفراد داخل الجماعة (أي الذكور والإناث)، بدلاً من تأثيرات متضادة على مكونات مختلفة من اللياقة (مثل البقاء مقابل نجاح التزاوج). وللصراع الجنسي داخل الموضع الجيني آثار مهمة على تطور الازدواج الجنسي، ^{[ 8 ]} وتطور الكروموسومات الجنسية ^{، [ 9 ] [ 10 ]} والحفاظ على التنوع الجيني . ^{[ 11 ]}

ينشأ الصراع الجنسي بين الجنسين نتيجةً لامتلاك أفراد أحد الجنسين سمات تُعزز قدرتهم على البقاء والتكاثر، بينما يؤثر ظهور هذه السمات سلبًا على لياقة الجنس الآخر. في علم الوراثة، يُشير الموضع الجيني إلى الموقع الدقيق لجينٍ ما على الكروموسوم، وقد تترتب على الصراع الجنسي عواقب مختلفة تبعًا للتركيب الجيني الأساسي. يحدث الصراع الجنسي بين المواضع الجينية في مواضع جينية مختلفة لدى كل جنس، بينما يحدث الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني نفسه في الموضع نفسه. ومن أمثلة الصراع الجنسي بين المواضع الجينية إفراز الذكور لبروتينات الغدد الملحقة أثناء التزاوج، مما يؤثر سلبًا على لياقة الإناث. قد ينتج عن ذلك تكيفٌ معاكس في موضع جيني مختلف للحد من الضرر الذي يلحق بالإناث. على سبيل المثال، قد تُقلل الأنثى من الآثار الضارة لتعرضها لبروتينات الغدد الملحقة الذكرية أثناء التزاوج عن طريق الانتظار لفترة أطول قبل التزاوج مرة أخرى، أو قد تُطور تكيفًا جسديًا معاكسًا في جهازها التناسلي. ^{[ 12 ]}

بدلاً من ذلك، قد يحدث الصراع الجنسي داخل نفس الموضع الجيني، وفي هذه الحالة يُعرف بالصراع الجنسي داخل الموضع الجيني. يحدث هذا الصراع لأن العديد من الصفات الظاهرية تُحدد بواسطة مجموعة مشتركة من الجينات الموجودة والمُعبر عنها في كل من الذكور والإناث. على سبيل المثال، ترتبط الصفات الظاهرية مثل حجم الجسم، والنظام الغذائي، ومدة النمو، وطول العمر، والنشاط الحركي ارتباطًا وراثيًا إيجابيًا بين الجنسين. وقد أشير أيضًا إلى أن هذه الصفات تُشكل أساس الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني ^{[ 13 ]} لأنها قد تخضع لأنماط انتخابية متضادة، حيث تؤدي القيم المرتفعة لإحدى الصفات إلى تحسين اللياقة في أحد الجنسين وانخفاضها في الآخر، مما يُولد ارتباطًا سلبيًا للياقة بين الذكور والإناث الذين يُظهرون صفة معينة. ^{[ 14 ]}

اقترح بوندوريانسكي وتشينويث نموذجًا من أربع مراحل لتطور الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني، حيث تتمثل المرحلة الأولى في استقرار الانتقاء على سمة معينة لدى كلا الجنسين. ثم ينشأ الصراع داخل الموضع الجيني في المرحلة الثانية عندما يؤدي تغير في الظروف الفيزيائية أو الاجتماعية إلى انتقاء مكثف لتلك السمة لدى الذكور و/أو الإناث، مما يؤدي إلى انحراف كلا الجنسين عن وضعهما الأمثل. في المرحلة الثالثة، يستمر الانتقاء المتباين على كلا الجنسين، ولكنه يضعف. في المرحلة الرابعة، يُحل الصراع داخل الموضع الجيني تمامًا ويحدث التباين الجنسي. ^{[ 15 ]}

يُعدّ الصراع الجنسي داخل الجين الواحد مثالًا جيدًا على ذلك في البشر، لا سيما فيما يتعلق بضغوط الانتقاء على الطول التي تختلف بين الجنسين. ففي الطبيعة، لوحظ وجود علاقة عكسية بين طول المرأة ونجاحها الإنجابي ، حيث يُفضّل الانتقاء النساء الأقصر قامةً نسبيًا. من جهة أخرى، يُفضّل الرجال ذوو الطول المتوسط، ويتمتعون بنجاح إنجابي أعلى من الرجال الأقصر أو الأطول قامةً في الطبيعة. ^{[ 16 ]} وقد استطاعت الدراسات تقديم أدلة تُشير إلى أن الإناث في أزواج الأشقاء الأقصر قامةً يحققن نجاحًا إنجابيًا أعلى، بينما كان النجاح الإنجابي في أزواج الأشقاء ذوي الطول المتوسط ​​أعلى بكثير لدى الذكور. تُظهر هذه النتائج أن الصراع الجنسي داخل الجين الواحد حول سمة جسدية، كالطول، قد يؤثر على اللياقة الداروينية لدى البشر. ^{[ 16 ]}

يُقلل التضارب الجنسي داخل الموضع الجيني من فوائد الانتقاء الجنسي. ^{[ 17 ]} ويمكن ملاحظة أمثلة على التضارب الجنسي داخل الموضع الجيني في جميع أنحاء الطبيعة.

في البشر، يُلاحظ أن الذكور والإناث الذين يتمتعون بمظهر جسدي أكثر ذكورية بالنسبة لجنسهم، يُشيرون إلى أن إخوتهم يتمتعون بقيمة أعلى كشريكين مقارنةً بأخواتهم. ^{[ 18 ]} وبالمثل، يرتبط ارتفاع مستوى هرمون الإستراديول لدى النساء، وارتفاع مستوى هرمون التستوستيرون، بقيم أعلى كشريكين، كما يرتبط ارتفاع مستوى هرمون التستوستيرون بقيم أعلى كشريكين لدى الرجال. ^{[ 18 ]} يميل الأفراد الأكثر ذكورية جسديًا وهرمونيًا إلى امتلاك إخوة أكثر جاذبية من أخواتهم، بينما يمتلك الأفراد الأكثر أنوثة أخوات أكثر جاذبية من إخوتهم. يُشير هذا إلى أن الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني الواحد قد يُؤثر على لياقة الفرد ويُحددها. تُعد وركا الإنسان مثالًا آخر، حيث تحتاج الإناث إلى وركين أكبر للولادة، على عكس الذكور الذين يحتاجون إلى وركين أصغر (وهو الأمثل للمشي). ^{[ 19 ]} يجب أن تصل الجينات التي تُؤثر على حجم الوركين إلى حل وسط لا يُحقق الأمثلية لدى الذكور ولا لدى الإناث.

في سحلية جدار إيبيزا (Podarcis pityusensis) ، يوجد صراع جنسي داخل الجين نفسه حول اللون. في هذا النوع، يُستخدم اللون كإشارة لقدرة الذكر على القتال. يُنظر إلى الذكور الأكثر سطوعًا في اللون على أنهم مقاتلون أفضل. مع تقدم السحالي في العمر، تصبح أكبر حجمًا وأكثر تلونًا. خلال مواسم التزاوج، يتنافس الذكور عادةً على الإناث والموارد من خلال القتال فيما بينهم. يختار الذكور خصومهم بناءً على شدة لون فراء الخصم. تمتلك إناث هذا النوع أيضًا فراءً زاهي الألوان. تُعد هذه السمة ضارة للإناث، لأن كونها ملونة يجعلها أكثر وضوحًا للذكور والمفترسات. مع ذلك، بالنسبة للذكور، يساعدهم اللون الزاهي على الفوز في المعارك ويزيد من نجاحهم التناسلي.

مثال آخر يمكن ملاحظته في خصائص قرون خروف سواي (Ovis aries) وطول ذيل عصفور السيرين (Serinus serin ). يتمتع الذكور الذين يمتلكون قرونًا أكبر أو ذيولًا أطول في هذه الأنواع بنجاح أكبر خلال المنافسة بين الذكور، كما تزداد فرص نجاحهم التناسلي. مع ذلك، تتطلب هذه الخصائص قدرًا كبيرًا من الطاقة من الإناث، ولا تُفيدها بأي شكل يُذكر. ^{[ 12 ]}

في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster )، كشفت أدلة مباشرة من تثبيط التعبير الجسدي لـ 125 جينًا أن حوالي 60% من هذه الجينات تُظهر صراعات قوية أو شديدة بين الذكور المفيدة والإناث الضارة. في الوقت نفسه، يُظهر ربع الجينات تقريبًا صراعًا جنسيًا بشكل متكرر بين الإناث المفيدة والذكور الضارة عندما يكون التعبير الجيني في الخلايا الجنسية صامتًا. ^{[ 3 ] [ 2 ]} كشفت تحليلات جينية معمقة للجينات الحديثة، أبولو وأرتميس، في ذبابة الفاكهة، والتي نشأت قبل 0.2 مليون سنة من خلال التضاعف المتتالي، عن تطور مشترك لصراعات جنسية متكاملة مع إشارات على حلها في كل من تباين التسلسل والتطور الوظيفي للمكونات الجينية الخاصة بتكوين الأمشاج في هذا النوع . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

تم تحديد اختلافات جينية داخل الموضع الجيني بين الذكور والإناث في أنواع مختلفة من الأسماك باستخدام تقنية تسلسل RAD ، بما في ذلك سمكة الأنبوب الخليجية ^{[ 22 ]} وسمكة الصخر الشماسية ^{[ 23 ]} . وقد طُرحت فرضية مفادها أن بعض المواضع الجينية في سمكة الصخر الشماسية قد تكون أمثلة على الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني، ولكن وظيفتها وأهميتها التطورية غير مؤكدة حاليًا ^{[ 23 ] .}

طُرحت عدة فرضيات لمحاولة تفسير الحلول الممكنة للصراع الجنسي داخل الموضع الجيني. تقترح إحدى هذه الفرضيات إمكانية تقليل هذا الصراع من خلال تنظيم الجينات المعتمد على الجنس. وبذلك، قد تتطور الجينات التي تخضع للاختيار السلبي لصفات ثنائية الشكل الجنسي، مما يشجع على تحقيق أفضل النتائج الخاصة بكل جنس. يُعتقد أن ثنائية الشكل الجنسي حل فعال، إذ يمكن جعلها غير قابلة للعكس في ظل الانتقاء قصير المدى. ^{[ 24 ]} ونتيجة لذلك، قد تُشكل ثنائية الشكل الجنسي حلاً للصراع الجنسي داخل الموضع الجيني. تقترح فرضية أخرى إمكانية حل هذا الصراع من خلال التضفير البديل . في هذه الآلية، يُحدد جنس الكائن الحي في النهاية الشكل النهائي للبروتين الناتج من منطقة ترميز مشتركة ضمن مجموعة من الجينات. من خلال هذه العملية اللاحقة للنسخ، يُعالَج الحمض النووي الريبوزي (RNA) الناتج عن الجين بطرقٍ مختلفة، مما يسمح له في النهاية بالانضمام إلى الإكسونات بطرقٍ متنوعة ^{[ 24 ].} كما تُعدّ البصمة الجينية حلاً محتملاً للصراع الجنسي داخل الموضع الجيني. في البصمة الجينية، تُوسَم الجينات من خلال مثيلة الحمض النووي (DNA) بمعلوماتٍ عن أصلها الأبوي. ولكي تحل البصمة الجينية الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني، يجب على الآباء بصمة جيناتهم بطريقةٍ خاصة بالجنس. على سبيل المثال، يمكن للذكور بصمة جيناتهم بطريقةٍ تمنع التعبير عن الأليلات الجنسية المتضادة التي تُفيد الذكور في الحيوانات المنوية الحاملة للكروموسوم X فقط. ^{[ 24 ]}

• أندريس؛ مورو، إي إتش (2003). " أصل الصراع الجنسي بين المواقع الجينية: هل الارتباط الجنسي مهم؟" . مجلة علم الأحياء التطوري . 16 (2): 219-223 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00525.x . PMID 14635860. S2CID 31832137 .  
• أرنكفيست، جوران؛ رو، لوك (2005). الصراع الجنسي . مطبعة جامعة برينستون.
• بيرغر، ديفيد؛ وآخرون (2014). " الصراع  الجنسي داخل الموضع والضغط البيئي". التطور . 68 (8): 2184-2196 . doi : 10.1111/evo.12439 . PMID 24766035. S2CID 13699617 .  
• تشابمان، تي؛ أرنكفيست، جي؛ بانغهام، جيه؛ رو، إل (2003). "الصراع الجنسي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (1): 41-47 . doi : 10.1016/s0169-5347(02)00004-6 .
• لويس، زينوبيا؛ ويديل، نينا؛ هانت، جون (2011). "دليل على وجود صراع جنسي قوي داخل الموضع الجيني في عثة دقيق الذرة الهندية، بلوديا إنتربونكتيلا" . التطور . 65 ( 7 ): 2085-2097 . Bibcode : 2011Evolu..65.2085L . doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01267.x . PMID 21729062. S2CID 1458299 .  
• باتن، مانوس م؛ هايغ، ديفيد (2009). "التمييز الجنسي بين الوالدين والصراع الجنسي داخل الموضع الجيني" . رسائل علم الأحياء . 5 (5): 667-70 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0230 . PMC 2781949. PMID 19435832 .  
• سفينسون، إريك آي؛ ماك آدم، أندرو جي؛ سينيرفو، باري (2009). "الصراع الجنسي داخل الموضع الجيني حول الدفاع المناعي، والعبء الجنسي، والإشارات الجنسية المحددة في مجموعة طبيعية من السحالي". التطور . 63 (12): 3124-3135 . Bibcode : 2009Evolu..63.3124S . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2009.00782.x . PMID 19624721. S2CID 34554412 .