صراع جنسي بين الشخصيات

الصراع الجنسي بين المواقع الجينية هو نوع من الصراع الجنسي ينشأ عن تفاعل مجموعة من الأليلات المتضادة في موقعين جينيين مختلفين أو أكثر ، أو في موقع جين واحد على الكروموسوم، لدى الذكور والإناث، مما يؤدي إلى انحراف أحد الجنسين أو كليهما عن المستوى الأمثل للياقة البدنية للصفات. ^{[ 1 ]} ينشأ سباق تسلح تطوري مشترك بين الجنسين، حيث يطور كل جنس مجموعة من التكيفات المتضادة التي تضر بلياقة الجنس الآخر. ^{[ 2 ]} تتعزز إمكانية النجاح التناسلي لدى أحد الكائنين بينما تضعف لياقة الجنس الآخر. يمكن أن ينشأ الصراع الجنسي بين المواقع الجينية نتيجة لجوانب من التفاعلات بين الذكور والإناث، مثل وتيرة التزاوج، والإخصاب ، والجهد الأبوي النسبي، وسلوك إعادة التزاوج لدى الإناث، ومعدل التكاثر لدى الإناث. ^{[ 3 ]}

نظراً للتفاوت الكبير في الاستثمار بين الجنسين في التكاثر، قد ينشأ صراع جنسي بين المواقع الجينية. ولتحقيق النجاح التكاثري ، يُظهر أفراد النوع خصائص تكاثرية تُعزز قدرتهم على التكاثر، بغض النظر عما إذا كانت لياقة شريكهم تتأثر سلباً. ^{[ 4 ]} يُعد إنتاج الحيوانات المنوية لدى الذكور أقل تكلفة بيولوجياً بكثير من إنتاج البويضات لدى الإناث، كما أن الحيوانات المنوية تُنتج بكميات أكبر بكثير. ونتيجة لذلك، يستثمر الذكور طاقة أكبر في وتيرة التزاوج، بينما تكون الإناث أكثر انتقائية في اختيار شركائها وتستثمر طاقتها في جودة النسل. ^{[ 5 ]}

تشكل المسارات التطورية الناتجة عن الصراع الجنسي بين المواقع الجينية جزءًا من تطور التنافس بين المواقع الجينية ، وهي نظرية تصف التطور المشترك لمواقع جينية مختلفة في نوع واحد من خلال عملية الصراع بين الجينومات . ^{[ 6 ]} وقد أدى ذلك إلى اقتراح أن التطور المشترك العدائي الجنسي مدفوع بالصراع الجنسي بين المواقع الجينية. ^{[ 6 ]}

تأتي الأمثلة الموثقة جيداً حصراً من عالم الحشرات، حيث أُجريت غالبية الأبحاث على ذباب الروث الأصفر، Scathophaga stercoraria ، وذباب الفاكهة، Drosophila melanogaster . أما الأمثلة خارج هذه التصنيفات فهي نظرية، وإن كانت لا تزال غير مدروسة بشكل كافٍ. ^{[ 7 ]}

يختلف الصراع الجنسي بين المواقع الجينية عن الصراع الجنسي داخل الموقع الجيني ، وهي نظرية مماثلة حيث توجد مجموعة من الأليلات المتضادة على نفس الموقع الجيني في كلا الجنسين.

يكمن الأساس الجيني للتمييز بين الصراع الجنسي بين المواقع الجينية والصراع الجنسي داخل الموقع الجيني في موقع الأليلات المتضادة المتفاعلة . يُطلق على الصراع الذي تقع فيه الأليلات المتضادة في نفس الموقع الجيني اسم الصراع الجنسي داخل الموقع الجيني. ^{[ 9 ]} يحدث هذا عندما يتعرض الذكور والإناث لضغوط انتقائية مختلفة في نفس الموقع الجيني، مما يؤدي إلى أن يحد أحد الجنسين من لياقة الجنس الآخر. ^{[ 13 ]}

من المهم الإشارة إلى أن العديد من أمثلة الصراع الجنسي لا تُصنّف ضمن الصراع الجنسي بين المواقع الجينية أو الصراع الجنسي داخل الموقع الجيني الواحد، نظرًا لعدم معرفة أو تحديد المواقع الجينية للأليلات المتفاعلة لهذه الصفات. ومن الضروري ملاحظة أنه عند تفسير المعلومات المتعلقة بالصراع الجنسي، تُستخدم هذه المصطلحات أحيانًا بشكل متبادل، على الرغم من أن هذا غير صحيح. ^{[ 14 ]}

يتميز التطور المشترك التنافسي بين الجنسين بسباق تسلح بينهما، حيث يشهد أحد الجنسين تغيرات في الشكل أو السلوك للتعويض عن الآثار السلبية للصفات التناسلية للجنس الآخر. يسعى كلا الجنسين للحفاظ على مستوى لياقة مثالي، لكن ذلك على حساب لياقة شريكه. ولكي يكون الصراع الجنسي بين المواقع الجينية سببًا وجيهًا للتطور المشترك التنافسي، يجب أن يفوق الضرر الذي يُلحقه الذكور عبر جميع المواقع الجينية الفوائد غير المباشرة التي تجنيها الإناث من التفاعل مع الذكور. ^{[ 15 ]}

من خلال نموذج العتبة الجينية لباركر، اكتُشف أن إناث ذباب الروث الأصفر قد تُصاب بجروح في المعارك بين الذكور المتزاوجة. إذ يُختار الذكور لتطوير سمات تُعزز قدرتهم التنافسية وتزيد من نجاحهم التناسلي، بينما تُطور الإناث مجموعة من التكيفات المُضادة لتقليل فرص إصابتها خلال هذه التفاعلات. ^{[ 2 ]} يستخدم ذكور ذباب الروث الأصفر الفيرومونات وبروتينات السائل المنوي والسلوك العدواني الناتج عن حجمها للتلاعب بالإناث أثناء التزاوج. ولأن ذباب الروث الأصفر من الأنواع متعددة التزاوج ، تحصل الإناث على الحيوانات المنوية من عدة ذكور وتُخزنها للتخصيب . يتمتع الذكور الأكبر حجمًا بميزة تنافسية في إزاحة الحيوانات المنوية للذكور الآخرين، مما يزيد من احتمالية تخصيب بويضاتهم. ^{[ 16 ]} تُسمى هذه الظاهرة بتنافس الحيوانات المنوية . واستجابةً لذلك، طورت الإناث أكياسًا منوية أكبر حجمًا ، ومبيدات للحيوانات المنوية ، وقدرة مُحسّنة على اختيار الحيوانات المنوية بناءً على لياقة الذكور المتزاوجة.

تختلف لياقة إناث دودة الأسطوانية البرازية (Scathophaga stercoraria) باختلاف نمط التزاوج لديها ، سواءً كان متعدد الأزواج أو أحادي الزواج . فعندما تُجبر الإناث على التزاوج في ظروف متعددة الأزواج أو أحادية الزواج، تُظهر الإناث في ظروف تعدد الأزواج انخفاضًا ملحوظًا في لياقتها، حيث يقل إنتاج البيض، وينخفض ​​عدد النسل، ويقصر عمرها مقارنةً بالإناث أحادية الزواج بعد تجربة تزاوج واحدة فقط. ^{[ 17 ]} في البداية، اقتُرح أن فرضية "الابن الجذاب" كافية للتعويض عن التأثير المباشر للتطور المشترك التنافسي على لياقة الإناث. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، فإن التأثير السلبي على لياقة الإناث التي تتزاوج منفردةً مع ذكر متعدد الأزواج يشير إلى أن التكيفات لمقاومة الضرر من الذكور تتطلب منافسة، وبالتالي يُفسر ذلك بشكل أفضل من خلال الصراع الجنسي بين المواقع الجينية. ^{[ 17 ]}

تُعتبر ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) من الأنواع التي تمارس التزاوج المتعدد، حيث يُعد اختيار الشريك حدثًا متكررًا، مما يعزز تطور الصراع الجنسي بين المواقع الجينية. ^{[ 18 ]}

يحتوي سائل منوي ذكور ذباب الفاكهة على بروتينات السائل المنوي (SFPs) التي تلعب دورًا هامًا في تحديد لياقة الإناث. ^{[ 18 ]} وتستطيع هذه البروتينات التأثير على عمليات مثل تكوين البويضات ، ^{[ 19 ]} وتخزين الحيوانات المنوية ، ^{[ 20 ]} وبدء الإباضة . ^{[ 21 ]} ويؤدي هذا في النهاية إلى انخفاض لياقة الإناث، حيث أن زيادة سلوكيات مثل وضع البيض قد تقلل من فرص نجاح الإخصاب، ^{[ 22 ]} وتؤخر التزاوج مرة أخرى، ^{[ 19 ]} وتؤثر على عمر الأنثى. ^{[ 23 ]} واستجابةً للآثار السلبية لهذه البروتينات، طورت إناث ذباب الفاكهة آليات مقاومة للذكور المفرطة النشاط والامتناع عن التزاوج، مما أدى إلى صراع جنسي بين المواقع الجينية. وقد دعمت ذلك دراسات كشفت عن التطور السريع لجينات هذه البروتينات. ^{[ 24 ]}

في دراسة فحصت ذباب الفاكهة في ظل ظروف تعدد الزوجات والزواج الأحادي، تم اكتشاف أن التطور المشترك التنافسي يتناقص في حالة الزواج الأحادي، حيث تتزاوج الكائنات الحية مع فرد واحد فقط من الجنس الآخر ولا توجد منافسة بين الذكور للتزاوج مع الأنثى. ^{[ 18 ]}

في دراسة مخبرية أخرى، أُدخلت طفرة جينية تُقلل من جاذبية الإناث في جينوم الإناث المُخضعة للتجربة. ومن خلال تقليل جاذبية الإناث اللاتي يحملن هذه الصفة، منحت الطفرة الإناث مقاومة للتكاليف المباشرة لإعادة التزاوج ومغازلة الذكور. تُظهر هذه النتائج أن أليل المقاومة تراكم بشكل ملحوظ في المجموعة التجريبية، مما يُشير إلى أن التكاليف المباشرة لمغازلة الذكور أكبر من فوائدها غير المباشرة. ^{[ 15 ]}

استُخدمت عمليات التزاوج المتبادل لذباب الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) لدراسة تطور الصفات الجنسية في ظل ظروف التباعد الجغرافي . في التجمعات السكانية المتباينة، تستجيب الكائنات الحية بشكل تكيفي للذكور المحليين دون الذكور الأجانب. ونتيجة لذلك، انخفض معدل إعادة التزاوج لدى الإناث بشكل ملحوظ عند إدخال ذكور أجانب. تُظهر الإناث مقاومة عالية للذكور الذين تطورت معهم في الظروف المحلية، لكنها تُبدي دفاعًا محدودًا ضد الذكور الأجانب. ^{[ 25 ]}

• الصراع الجنسي داخل الموضع
• فرضية الملكة الحمراء
• التطور المشترك التنافسي
• تطور التنافس بين المواقع
• الصراع الجنسي