قانون كليبر

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
رسم بياني لكليبر يقارن حجم الجسم بمعدل الأيض لمجموعة متنوعة من الأنواع. [ 1 ]

ينص قانون كلايبر ، الذي سمي على اسم ماكس كلايبر لأبحاثه البيولوجية في أوائل الثلاثينيات، على أنه في الغالبية العظمى من الحالات، يتناسب معدل الأيض الأساسي مع قوة 3/4 لكتلة الحيوان. [ 2 ]

وبشكل أدق: باستخدام w للدلالة على كتلة الحيوان بالكيلوغرامات، فإن معدل الأيض الأساسي (BMR) ≈ 70 w 3/4 كيلو كالوري في اليوم، أو معدل الأيض الأساسي ≈ 3.4 w 3/4 واط. [ 3 ]

وبالتالي، خلال نفس الفترة الزمنية، فإن قطة كتلتها 100 ضعف كتلة الفأر ستستهلك حوالي 32 ضعف الطاقة التي يستخدمها الفأر.

من غير الواضح حاليًا ما إذا كانت قيمة الأس في قانون كلايبر صحيحة، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن القانون يفتقر حاليًا إلى تفسير نظري واحد مرضٍ تمامًا.

في الآونة الأخيرة، تبين أيضًا أن قانون كليبر ينطبق على النباتات ، [ 4 ] مما يشير إلى أن ملاحظة كليبر أكثر عمومية.

التفسيرات المقترحة للقانون

قانون كلايبر، كغيره من قوانين القياسات الحيوية ، هو نتيجة لفيزياء و /أو هندسة الجهاز الدوري في علم الأحياء. [ 5 ] اكتشف ماكس كلايبر هذا القانون لأول مرة أثناء تحليله لعدد كبير من الدراسات المستقلة حول التنفس داخل أنواع مختلفة. [ 2 ] توقع كلايبر أن يجد أسًا مقداره 2/3 ( لأسباب سيتم توضيحها لاحقًا)، لكنه فوجئ باكتشاف أس مقداره 3/4 .

السياق التاريخي وقانون سطح القياس 2/3

قبل ملاحظة كلايبر لعلاقة التناسب مع القوة 3/4، كان يُعتقد إلى حد كبير أن علاقة التناسب مع القوة 2/3 تستند إلى "قانون السطح" [ 6 ]، الذي ينص على أن معدل الأيض الأساسي للحيوانات ذات الأحجام المختلفة يتناسب تقريبًا مع مساحة سطح أجسامها. وقد نشأ هذا المنطق المتعلق بقانون السطح من اعتبارات هندسية بسيطة. فمع ازدياد حجم الكائنات الحية، يزداد حجمها (وبالتالي كتلتها) بمعدل أسرع بكثير من مساحة سطحها. وتفترض تفسيرات علاقة التناسب مع القوة 2/3 أن معدلات الأيض تتناسب مع القوة 2/3 لتجنب الإنهاك الحراري . ولأن الأجسام تفقد الحرارة بشكل سلبي عبر سطحها، بينما تنتجها أيضيًا في جميع أنحاء كتلتها، فلا بد أن يتناسب معدل الأيض مع القوة 2/3 من كتلة الجسم . ولأن العديد من العمليات الفيزيولوجية، مثل فقدان الحرارة وامتصاص العناصر الغذائية، كان يُعتقد أنها تعتمد على مساحة سطح الكائن الحي، فقد افترض أن معدل الأيض يتناسب مع القوة 2/3 من كتلة الجسم. [ 7 ] أثبت روبنر (1883) القانون لأول مرة من خلال تجارب التنفس الدقيقة على الكلاب. [ 8 ]

مساهمة كلايبر

تحدى ماكس كلايبر هذا المفهوم في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين. فمن خلال بحثٍ مُستفيضٍ حول معدلات الأيض لدى حيواناتٍ مُختلفة، وجد أن مقياس القوة 3/4 يُقدّم مُطابقةً أفضل للبيانات التجريبية من مقياس القوة 2/3. [ 2 ] وقد أرست نتائج بحثه الأساس لفهم قوانين القياس الألومتري في علم الأحياء، مما أدى إلى صياغة نظرية القياس الأيضي، والأعمال اللاحقة التي قام بها كلٌ من ويست، وبراون، وإنكويست، وغيرهم.

لا تتناول هذه الحجة حقيقة أن الكائنات الحية المختلفة تتخذ أشكالاً مختلفة (وبالتالي تختلف نسب مساحة سطحها إلى حجمها ، حتى عند قياسها بنفس الحجم). ويبدو أن التقديرات المعقولة لمساحة سطح الكائنات الحية تتناسب خطياً مع معدل الأيض. [ 9 ]

الأس 3 ⁄ 4

اقترح ويست ، براون ، وإنكويست (ويُشار إليهم فيما يلي بـ WBE) نظرية عامة لأصل العديد من قوانين التناسب الألومتري في علم الأحياء. ووفقًا لنظرية WBE، ينشأ التناسب بمقدار ¾ نتيجةً لكفاءة توزيع ونقل المغذيات في جميع أنحاء الكائن الحي. في معظم الكائنات الحية، يدعم جهاز الدورة الدموية عملية الأيض ، ويتميز بوجود أنابيب متفرعة (مثل الأوعية الدموية في النباتات، والقصبات الهوائية في الحشرات، أو الجهاز القلبي الوعائي البشري). ويزعم WBE أن: (1) عملية الأيض تتناسب طرديًا مع تدفق المغذيات (أو، بشكل مكافئ، إجمالي تدفق السوائل) في جهاز الدورة الدموية هذا، و(2) من أجل تقليل الطاقة المُبددة في النقل، يكون حجم السائل المستخدم لنقل المغذيات (أي حجم الدم) نسبة ثابتة من كتلة الجسم. [ 10 ] يفترض النموذج أن الطاقة المُبددة في حدها الأدنى، وأن الأنابيب الطرفية لا تتغير بتغير حجم الجسم. يقدم هذا النموذج تحليلاً شاملاً للعديد من العلاقات التشريحية والفيزيولوجية المتعلقة بقياسات أجهزة الدورة الدموية في علم الأحياء، والتي تتوافق عموماً مع البيانات. [ 10 ] وبشكل أعم، يتنبأ النموذج بالخصائص الهيكلية والوظيفية لأجهزة القلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي في الفقاريات، وأجهزة الأوعية الدموية في النباتات، والأنابيب الهوائية في الحشرات، وشبكات التوزيع الأخرى.

ثم يحللون نتائج هذين الادعاءين على مستوى أصغر الأنابيب الدورية (الشعيرات الدموية، الحويصلات الهوائية، إلخ). عمليًا، يظل حجم السوائل الموجودة في هذه الأنابيب الصغيرة ثابتًا عبر نطاق واسع من الكتل. ولأن تدفق السوائل عبر الأنبوب يتحدد بحجمه، فإن إجمالي تدفق السوائل يتناسب طرديًا مع العدد الإجمالي لأصغر الأنابيب. وبالتالي، إذا رمزنا لـ B بمعدل الأيض الأساسي، وQ بإجمالي تدفق السوائل، و N بعدد الأنابيب الصغيرة،ب∝سؤال∝شمال.{\displaystyle B\propto Q\propto N{\text{.}}} لا تنمو أنظمة الدورة الدموية بمجرد زيادة حجمها تناسبياً، بل تصبح أكثر تشابكاً . يعتمد عمق التشابك على أسس التشابه الذاتي لأبعاد الأنابيب، وتعتمد آثار هذا العمق على عدد الأنابيب الفرعية التي ينتجها كل تفرع. ويعتمد ربط هذه القيم بالكميات الكلية (بشكل غير دقيق) على نموذج دقيق للأنابيب. تُظهر نظرية WBE أنه إذا تم تقريب الأنابيب بأسطوانات صلبة، فإنه لمنع " انسداد" السائل في الأسطوانات الصغيرة، فإن حجم السائل الكلي V يحقق [ 11 ].شمال4∝V3.{\displaystyle N^{4}\propto V^{3}{\text{.}}} (على الرغم من أوجه التشابه المفاهيمية، فإن هذا الشرط لا يتوافق مع قانون موراي ) [ 12 ] لأن حجم الدم هو جزء ثابت من كتلة الجسم، [ 10 ]ب∝م34.{\displaystyle B\propto M^{\frac {3}{4}}{\text{.}}}

التناسب غير الأسي

تتنبأ نظرية WBE بأن قياس الأيض لا يتبع قانونًا أُسّيًا صارمًا، بل يكون منحنيًا قليلًا. ولا ينطبق الأس 3/4 إلا في حالة الكائنات الحية ذات الحجم اللانهائي. ومع ازدياد حجم الجسم، تتوقع WBE أن يتقارب قياس الأيض إلى أسٍّ مقداره 3/4 تقريبًا. [ 10 ] في الواقع، تتوقع WBE أن معدلات الأيض لدى أصغر الحيوانات تميل إلى أن تكون أكبر مما هو متوقع من قياس قانون الأُسّ (انظر الشكل 2 في Savage et al. 2010 [ 13 ] ). علاوة على ذلك، فإن معدلات الأيض لدى الحيوانات الصغيرة (الطيور التي يقل وزنها عن 10 كجم [22 رطلًا] ، أو الحشرات) تتوافق عادةً مع الأس 2/3 بشكل أفضل بكثير من الأس 3/4 ؛ أما بالنسبة للحيوانات الأكبر حجمًا، فيكون العكس صحيحًا. [ 14 ] ونتيجة لذلك، يمكن أن تنحني الرسوم البيانية اللوغاريتمية لمعدل الأيض مقابل كتلة الجسم انحناءً طفيفًا للأعلى، وتتوافق بشكل أفضل مع النماذج التربيعية . [ 15 ] في جميع الحالات ، تُظهر الملاءمات المحلية أسسًا في النطاق [ 2/3 ، 3/4 ] . [ 16 ]   

نماذج الدورة الدموية المفصلة والمعدلة

تتنبأ التعديلات على نموذج WBE بمعاملات قياس أكبر ، مما يزيد من التباين مع البيانات المرصودة. [ 17 ] (انظر أيضًا [ 14 ] [ 18 ] ). مع ذلك، يمكن الحفاظ على نظرية مماثلة بتخفيف افتراض WBE بأن شبكة نقل المغذيات تكون فركتالية ودورانية في آن واحد . وتكون الشبكات المختلفة أقل كفاءة لأنها تُظهر معامل قياس أقل. ومع ذلك، فإن معدل الأيض المحدد بنقل المغذيات سيُظهر دائمًا قياسًا يتراوح بين 2/3 و 3 / 4 . [ 16 ] جادل WBE بأن الشبكات الدورية الشبيهة بالفركتال تخضع على الأرجح لضغط انتقائي قوي لتحقيق الاستقرار ، مما يدفعها للتطور لتقليل الطاقة المستخدمة في النقل. إذا كان الانتقاء لمعدلات أيض أعلى مُفضلاً، فإن الكائنات الحية الأصغر ستُفضل ترتيب شبكاتها لتتناسب مع 2/3 . ومع ذلك، فإن الانتقاء للكائنات الحية ذات الكتلة الأكبر سيؤدي في الغالب إلى شبكات تتناسب مع 3/4 ، مما ينتج عنه الانحناء الملحوظ. [ 19 ]

نماذج الديناميكا الحرارية المعدلة

يشير نموذج بديل إلى أن معدل الأيض لا يقتصر دوره على توليد الحرارة فقط. فمعدل الأيض الذي يساهم فقط في العمل المفيد يتناسب خطيًا مع القوة 1، بينما يكون معدل الأيض الذي يساهم في توليد الحرارة محدودًا بمساحة السطح ويتناسب مع القوة 2/3 . وبالتالي ، فإن معدل الأيض الأساسي هو المحصلة المحدبة لهذين التأثيرين: إذا كانت نسبة العمل المفيد هي f ، فإن معدل الأيض الأساسي يتناسب معب=و⋅كم+(1-و)⋅ك′م23{\displaystyle B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}}}حيث k و k ′ ثابتان للتناسب. يصف k ′ تحديدًا نسبة مساحة سطح الكائنات الحية، وقيمته التقريبية 0.1  كيلوجول/ساعة / غرام² /³ ؛ [ 20 ] تتراوح القيم النموذجية لـ f بين 15 و20%. [ 21 ] تبلغ القيمة القصوى النظرية لـ f نسبة 21%، لأن كفاءة أكسدة الجلوكوز لا تتجاوز 42%، ويُهدر نصف جزيئات ATP المُنتجة. [ 20 ]

انتقاد التفسيرات

عارض كوزلوفسكي وكونارزيفسكي محاولات تفسير قانون كلايبر عبر أي عامل مُحدد، لأن معدلات الأيض تختلف بمعاملات تتراوح بين 4 و5 بين الراحة والنشاط. وبالتالي، فإن أي قيود تؤثر على قياس معدل الأيض الأساسي ستجعل ارتفاع معدل الأيض - وبالتالي جميع أنشطة الحيوانات - مستحيلاً. [ 22 ] في المقابل، يجادل WBE بأن الانتقاء الطبيعي يمكن أن يختار بالفعل الحد الأدنى من تبديد طاقة النقل أثناء الراحة، دون التخلي عن القدرة على أداء وظائف أقل كفاءة في أوقات أخرى. [ 23 ]

وقد لاحظ باحثون آخرون أيضاً أن انتقاد كوزلوفسكي وكونارزيفسكي للقانون يميل إلى التركيز على التفاصيل الهيكلية الدقيقة لشبكات الدورة الدموية في الجسم الحي، لكن هذه الأخيرة ليست ضرورية للنموذج. [ 11 ]

الدعم التجريبي

تشير تحليلات التباين لمجموعة متنوعة من المتغيرات الفيزيائية إلى أنه على الرغم من أن معظم التباين في معدل الأيض الأساسي يتحدد بالكتلة، إلا أن هناك متغيرات إضافية ذات تأثيرات كبيرة تشمل درجة حرارة الجسم والرتبة التصنيفية. [ 24 ] [ 25 ]

وقد حسبت دراسة أجراها برودي عام 1932 أن نسبة القياس كانت تقريبًا 0.73. [ 9 ] [ 26 ]

خلص تحليل أجري عام 2004 لمعدلات الأيض الميدانية للثدييات إلى أنها تبدو متناسبة مع الأس 0.749. [ 19 ]

التعميمات

تم الإبلاغ عن قانون كلايبر في المقارنات بين الأنواع، وزُعم أنه لا ينطبق على المستوى داخل النوع الواحد. [ 27 ] وقد نوقش المستوى التصنيفي الذي ينبغي دراسة التناسب الأيضي لكتلة الجسم فيه. [ 28 ] [ 29 ] ومع ذلك، تشير العديد من التحليلات إلى أنه في حين أن أسس علاقة كلايبر بين حجم الجسم والأيض يمكن أن تختلف على المستوى داخل النوع الواحد، إلا أن الأسس داخل النوع الواحد في كل من النباتات والحيوانات تميل إحصائيًا إلى التجمع حول 3/4. [ 30 ]

في ممالك أخرى

خلص تحليلٌ أُجري عام ١٩٩٩ إلى أن إنتاج الكتلة الحيوية في نباتٍ مُعين يتناسب طرديًا مع قوة ٣/٤ من كتلة النبات خلال نموه، [ ٣١ ] إلا أن دراسةً نُشرت عام ٢٠٠١ وشملت أنواعًا مختلفة من الكائنات وحيدة الخلية ذاتية التغذية الضوئية، وجدت أسسًا تناسبية متوسطة بين ٠.٧٥ و١.٠٠. [ ٣٢ ] وبالمثل ، أشارت دراسةٌ نُشرت عام ٢٠٠٦ في مجلة Nature إلى أن أس الكتلة يقترب من ١ بالنسبة لشتلات النباتات، لكن التباين بين الأنواع والشعب وظروف النمو يطغى على أي تأثيرات شبيهة بقانون كليبر. [ ٣٣ ] ومع ذلك، يُمكن لنظرية التناسب الأيضي أن تُفسر بنجاح هذه الاستثناءات والانحرافات الظاهرة. بالنسبة لتصحيحات الحجم المحدود في الشبكات ذات التفرعات التي تحافظ على المساحة وتلك التي تزيد المساحة، يتوقع نموذج WBE أن تؤدي عمليات التوفيق للبيانات الخاصة بالنباتات إلى أسس قياس أكثر حدة من 3/4 في النباتات الصغيرة ولكنها تتقارب بعد ذلك إلى 3/4 في النباتات الأكبر حجمًا (انظر [ 34 ] [ 17 ] ).

النتائج داخل الكائن الحي

نظرًا لأن كثافة بروتوبلازم الخلية تبدو ثابتة عبر نطاق واسع من كتل الكائنات الحية، فإن أحد نتائج قانون كلايبر هو أنه في الكائنات الأكبر حجمًا، تقل الطاقة المتاحة لكل وحدة حجم خلوية. ويبدو أن الخلايا تتكيف مع هذه الصعوبة من خلال اختيار إحدى الاستراتيجيتين التاليتين: خلايا أصغر حجمًا أو معدل أيض خلوي أبطأ. تُظهر الخلايا العصبية والخلايا الدهنية الاستراتيجية الأولى، بينما تُظهر جميع أنواع الخلايا الأخرى الاستراتيجية الثانية. [ 35 ] ونتيجة لذلك، تُظهر الأعضاء المختلفة مقاييس تناسبية مختلفة (انظر الجدول). [ 9 ]

المقاييس الألومترية لمعدل الأيض الأساسي مقابل الكتلة في الأنسجة البشرية
عضومعامل القياس
مخ0.7
كلية0.85
الكبد0.87
قلب0.98
العضلات1.0
هيكل عظمي1.1

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كلايبر م (أكتوبر 1947). "حجم الجسم ومعدل الأيض" . المراجعات الفسيولوجية . 27 (4): 511-41 . doi : 10.1152/physrev.1947.27.4.511 . PMID 20267758 . 
  2. 1 2 3 كلايبر م (يناير 1932). "حجم الجسم والتمثيل الغذائي" . هيلغارديا . 6 (11): 315-353 . doi : 10.3733/hilg.v06n11p315 .
  3. ↑ سميل، ف. (2000). "وضع القانون" . مجلة نيتشر . 403 (6770): 597. Bibcode : 2000Natur.403..597S . doi : 10.1038/35001159 . PMID 10688176 . 
  4. ↑ إنكويست بي جيه، براون جيه إتش، ويست جي بي (1998). "القياس الألومتري لطاقة النبات وكثافة السكان". مجلة نيتشر . 395 (10): 163-165 . Bibcode : 1998Natur.395..163E . doi : 10.1038/25977 .
  5. ↑ شميدت-نيلسن ك (1984). القياس: لماذا يُعد حجم الحيوان مهمًا جدًا؟ نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-26657-4.
  6. ↑ هاريس جيه إيه، بينيديكت إف جي (1919). "دراسة بيومترية لعملية الأيض الأساسية لدى الإنسان". معهد كارنيجي في واشنطن . 6 (279): 31-266 .
  7. ↑ تومسون، د. و. (1917). في النمو والشكل . مطبعة جامعة كامبريدج .
  8. ^ روبنر م (1883). "Über den Einfluss der Körpergrosse auf Stoff- und Kraftwechsel". Zeitschrift für Biology . 19 : 535 - 562.
  9. 1 2 3 هولبرت، أ. ج. (28 أبريل 2014). "وجهة نظر متشككة: "قانون كلايبر" أو "قاعدة 3/4" ليس قانونًا ولا قاعدة، بل هو تقريب تجريبي" . الأنظمة . 2 (2): 186-202 . doi : 10.3390/systems2020186 .
  10. 1 2 3 4 ويست جي بي، براون جي إتش، إنكويست بي جيه (أبريل 1997). "نموذج عام لأصل قوانين القياس التناسبي في علم الأحياء". مجلة ساينس . 276 (5309): 122-126 . doi : 10.1126/science.276.5309.122 . PMID 9082983. S2CID 3140271 .  
  11. 1 2 إتيان آر إس، أبول إم إي، أولف إتش إيه (2006). "تبسيط نموذج ويست، براون، وإنكويست للتناسب النسبي لعمليات الأيض" . علم البيئة الوظيفية . 20 (2): 394-399 . Bibcode : 2006FuEco..20..394E . doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01136.x .
  12. ↑ بينتر، بي آر، إيدن، بي، بنغتسون، إتش يو (أغسطس 2006). "تدفق الدم النبضي، وقوة القص، وتبديد الطاقة، وقانون موراي" . علم الأحياء النظري والنمذجة الطبية . 3 (1) 31. doi : 10.1186/1742-4682-3-31 . PMC 1590016. PMID 16923189 .  
  13. ↑ ويست جي بي، براون جي إتش، إنكويست بي جيه (2008). "تقييم نظرية القياس الألومتري" . مجلة PLOS للحوسبة البيولوجية . 4 (9 ) : 122-126 . Bibcode : 2008PLSCB...4E0171S . doi : 10.1371/ journal.pcbi.1000171 . hdl : 1808/17003 . PMC 2518954. PMID 9082983. S2CID 3140271 .   
  14. 1 2 دودز، ب. س.، روثمان، د. هـ.، ويتز، ج. س. (مارس 2001). "إعادة النظر في "قانون 3/4" الأيض". مجلة البيولوجيا النظرية . 209 (1): 9-27 . arXiv : physics/0007096 . Bibcode : 2001JThBi.209....9D . doi : 10.1006/jtbi.2000.2238 . PMID 11237567. S2CID 9168199 .  
  15. ↑ كولوكوترونيس تي، ديدز إي جيه، فونتانا دبليو (أبريل 2010). "انحناء في القياس الأيضي". نيتشر . 464 (7289): 753-756 . Bibcode : 2010Natur.464..753K . doi : 10.1038 / nature08920 . PMID 20360740. S2CID 4374163 .   لكن تجدر الإشارة إلى أن المنحنى التربيعي له آثار نظرية غير مرغوب فيها؛ انظر: ماكاي، ن. ج. (يوليو 2011). "مقياس الكتلة والانحناء في القياس الأيضي. تعليق على: ت. كولوكوترونيس وآخرون، الانحناء في القياس الأيضي، نيتشر 464 (2010) 753-756". مجلة البيولوجيا النظرية . 280 (1): 194-196 . Bibcode : 2011JThBi.280..194M . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.02.011 . PMID 21335012 . 
  16. 1 2 بانافار جيه آر، موسى إم إي، براون جيه إتش، داموث جيه، رينالدو إيه، سيبل آر إم، ماريتان إيه (سبتمبر 2010). "أساس عام لتوسيع نطاق القوة الربعية في الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (36): 15816-20 . Bibcode : 2010PNAS..10715816B . doi : 10.1073 / pnas.1009974107 . PMC 2936637. PMID 20724663 .  
  17. 1 2 سافاج، في. إم.، ديدز، إي. جيه.، فونتانا، دبليو. (سبتمبر 2008). "تقييم نظرية القياس التناسبي" . مجلة PLOS للبيولوجيا الحاسوبية . 4 (9) e1000171. رمز Bibcode : 2008PLSCB...4E0171S . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000171 . PMC 2518954. PMID 18787686 .  
  18. ↑ أبول، م. إي.، إتيان، ر. س.، أولف، هـ. (2008). "إعادة النظر في الأصل التطوري للقياس الأيضي الألومتري في علم الأحياء" . علم البيئة الوظيفية . 22 (6): 1070-1080 . Bibcode : 2008FuEco..22.1070A . doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01458.x .
  19. 1 2 سافاج، في. إم.، جيلولي، جيه. إف.، وودروف، دبليو. إتش.، ويست، جي. بي.، ألين، إيه. بي.، إنكويست، بي. جيه.، براون، جيه. إتش. (أبريل 2004). " هيمنة مقياس ربع القوة في علم الأحياء" . علم البيئة الوظيفية . 18 (2): 257-282 . Bibcode : 2004FuEco..18..257S. doi: 10.1111/j.0269-8463.2004.00856.x . تتوقع الورقة البحثية الأصلية التي نشرها ويست وآخرون (1997)، والتي تستنتج نموذجًا للجهاز الشرياني لدى الثدييات، أن تُظهر الثدييات الأصغر حجمًا انحرافات ثابتة في اتجاه معدلات أيض أعلى مما هو متوقع من مقياس M 3/4 . وبالتالي، من المتوقع أن تظهر علاقات القياس الأيضي انحناءً طفيفًا في أصغر نطاق حجمي.
  20. 1 2 باليستيروس إف جيه، مارتينيز في جيه، لوكي بي، لاكاسا إل، فالور إي، مويا إيه (يناير 2018). "حول الأصل الديناميكي الحراري للقياس الأيضي" . التقارير العلمية . 8 (1) 1448. بيب كود : 2018NatSR...8.1448B . دوى : 10.1038/s41598-018-19853-6 . بمك 5780499 . بميد 29362491 .  
  21. ↑ زوتين، أ. آي. (1990). الأسس الديناميكية الحرارية للعمليات البيولوجية: التفاعلات والتكيفات الفيزيولوجية . والتر دي جرويتر. ISBN 978-3-11-011401-0.
  22. ↑ كوزلوفسكي ج، كونارزيفسكي م (2004). "هل نموذج ويست، براون، وإنكويست للقياس التناسبي صحيح رياضيًا وذو صلة بيولوجية؟" . علم البيئة الوظيفية . 18 (2): 283-289 . Bibcode : 2004FuEco..18..283K . doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00830.x .
  23. ↑ براون جيه إتش، ويست جي بي، إنكويست بي جيه (2005). "نعم، نموذج ويست وبراون وإنكويست للقياس التناسبي صحيح رياضيًا وذو صلة بيولوجية" . علم البيئة الوظيفية . 19 (4): 735-738 . doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01022.x .
  24. ↑ كلارك أ، روثري ب، إسحاق ن. ج. (مايو 2010). "تأثير كتلة الجسم ودرجة الحرارة على معدل الأيض الأساسي لدى الثدييات" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 79 (3): 610-619 . Bibcode : 2010JAnEc..79..610C . doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01672.x . PMID 20180875 . 
  25. ↑ هايسن، ف.، ولاسي، ر. س. (1985). "معدلات الأيض الأساسية في الثدييات: اختلافات تصنيفية في التناسب بين معدل الأيض الأساسي وكتلة الجسم". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. أ، علم وظائف الأعضاء المقارن . 81 (4): 741-754 . doi : 10.1016/0300-9629(85)90904-1 . PMID 2863065 . 
  26. ^ برودي إس (1945). الطاقة الحيوية والنمو . نيويورك، نيويورك: رينهولد.
  27. ↑ هيوسنر، أ. أ. (1982-04-01). "استقلاب الطاقة وحجم الجسم 1. هل الأس الكتلي 0.75 في معادلة كلايبر مجرد خطأ إحصائي؟". فسيولوجيا التنفس . 48 (1): 1-12 . doi : 10.1016/0034-5687(82)90046-9 . ISSN 0034-5687 . PMID 7111915 .  
  28. ↑ وايت سي آر، بلاكبيرن تي إم، سيمور آر إس (أكتوبر 2009). "تحليلٌ قائم على علم الوراثة لنسبة التغير في معدل الأيض الأساسي لدى الثدييات لا يدعم القياس الهندسي ولا القياس بربع القوة" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 63 (10): 2658-2667 . Bibcode : 2009Evolu..63.2658W . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00747.x . PMID 19519636. S2CID 16889020 .  
  29. ↑ سيغ إيه إي، أوكونور إم بي، ماكنير جيه إن، غرانت بي دبليو، أغوستا إس جيه، دونهام إيه إي (نوفمبر 2009). "القياسات الأيضية للثدييات: هل للتغيرات داخل النوع الواحد، والتطور السلالي، ونماذج الانحدار أهمية؟". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 174 (5): 720-733 . Bibcode : 2009ANat..174..720S . doi : 10.1086/606023 . PMID: 19799501. S2CID : 36468932 .  
  30. ↑ موسى، م. إي.، هو، س.، وودروف، و. هـ.، ويست، ج. ب.، نيكولا، ج. س.، زو، و.، براون، ج. هـ. (2008). "إعادة النظر في نموذج النمو التكويني: تقدير معلمات النموذج من النظرية والبيانات". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 171 (5): 632-645 . Bibcode : 2008ANat..171..632M . doi : 10.1086/587073 . PMID 18419571 . 
  31. ↑ إنكويست، بي. جيه.، ويست، جي. بي.، تشارنوف، إي. إل.، براون، جيه. إتش. (28 أكتوبر 1999). "القياس التناسبي للإنتاج وتغيرات دورة الحياة في النباتات الوعائية" . مجلة نيتشر . 401 (6756): 907-911 . رمز Bibcode : 1999Natur.401..907E . doi : 10.1038/44819 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4397261 .  تصويب نشر في 7 ديسمبر 2000.
  32. ↑ نيكلاس كيه جيه (2006). "منظور تطوري حول التناسب النسبي لأنماط تقسيم الكتلة الحيوية النباتية وفئات الأعضاء المتكافئة وظيفيًا" . مجلة نيو فايتولوجيست . 171 (1): 27-40 . Bibcode : 2006NewPh.171...27N . doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01760.x . PMID 16771980 . 
  33. ↑ رايش، ب. ب.، تجولكر، م. ج.، ماتشادو، ج. ل.، أوليكسين، ج. (يناير 2006). "القياس العالمي لعملية الأيض التنفسي، والحجم، والنيتروجين في النباتات". مجلة نيتشر . 439 (7075): 457-461 . Bibcode : 2006Natur.439..457R . doi : 10.1038/nature04282 . hdl : 11299/176835 . PMID: 16437113. S2CID : 1484450 .  
  34. ↑ إنكويست بي جيه، ألين إيه بي، براون جيه إتش، جيلولي جيه إف، كيركوف إيه جيه، نيكلاس كيه جيه، برايس سي إيه، ويست جي بي (فبراير 2007). "القياس البيولوجي: هل الاستثناء يثبت القاعدة؟". مجلة نيتشر . 445 (7127): E9–10، مناقشة E10–1. Bibcode : 2007Natur.445....9E . doi : 10.1038/nature05548 . PMID 17268426. S2CID 43905935 .  والاستجابات المرتبطة بها
  35. ↑ سافاج، في. إم.، ألين، إيه. بي.، براون، جيه. إتش.، جيلولي، جيه. إف.، هيرمان، إيه. بي.، وودروف، دبليو. إتش.، ويست، جي. بي. (مارس 2007). "تناسب عدد الخلايا وحجمها ومعدل استقلابها مع حجم الجسم في الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (11): 4718-23 . Bibcode : 2007PNAS..104.4718S . doi : 10.1073/pnas.0611235104 . PMC 1838666. PMID 17360590 .  

للمزيد من القراءة