النواة الركبية الجانبية

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

في علم التشريح العصبي ، تُعد النواة الركبية الجانبية ( LGN ؛ وتُسمى أيضًا الجسم الركبي الجانبي أو معقد الجسم الركبي الجانبي ) بنيةً في المهاد ، ومكونًا أساسيًا في المسار البصري لدى الثدييات . وهي عبارة عن نتوء صغير بيضاوي الشكل يقع في الجهة البطنية للمهاد، حيث يتصل المهاد بالعصب البصري . يوجد نواتان ركبيتان جانبيتان، واحدة على الجانب الأيسر والأخرى على الجانب الأيمن من المهاد. في البشر، تحتوي كلتا النواتين الركبيتين الجانبيتين على ست طبقات من الخلايا العصبية ( المادة الرمادية ) تتناوب مع الألياف البصرية ( المادة البيضاء ).

يستقبل الجسم الركبي الجانبي (LGN) المعلومات مباشرةً من خلايا العقدة الشبكية الصاعدة عبر السبيل البصري ، ومن الجهاز الشبكي المنشط . تُرسل عصبونات الجسم الركبي الجانبي محاورها عبر الإشعاع البصري ، وهو مسار مباشر إلى القشرة البصرية الأولية . إضافةً إلى ذلك، يتلقى الجسم الركبي الجانبي العديد من روابط التغذية الراجعة القوية من القشرة البصرية الأولية . [ 1 ] في البشر ، كما في الثدييات الأخرى ، يُعدّ المساران الأقوى اللذان يربطان العين بالدماغ هما المساران اللذان يمتدان إلى الجزء الظهري من الجسم الركبي الجانبي في المهاد، وإلى التل العلوي . [ 2 ]

بناء

نوى المهاد

يحتوي كل من نصفي الدماغ الأيمن والأيسر على نواة ركبية جانبية، سُميت بهذا الاسم لتشابهها مع الركبة المثنية ( كلمة "genu " تعني "ركبة" باللاتينية). في البشر ، كما في العديد من الرئيسيات الأخرى ، تتكون النواة الركبية الجانبية من طبقات من الخلايا الكبيرة والخلايا الصغيرة ، تتخللها طبقات من الخلايا المخروطية.

يُوصَف الجسم الركبي الجانبي (LGN) لدى البشر عادةً بأنه يتكون من ست طبقات متميزة. الطبقتان الداخليتان (1 و2) هما طبقتان كبيرتا الخلايا ، بينما الطبقات الأربع الخارجية (3 و4 و5 و6) هي طبقات صغيرة الخلايا . توجد مجموعة إضافية من الخلايا العصبية، تُعرف بالطبقات المخروطية ، في الجهة البطنية لكل من الطبقتين كبيرتي وصغيرتي الخلايا. [ 3 ] : 227 وما بعدها [ 4 ] يختلف هذا الترتيب الطبقي بين أنواع الرئيسيات، كما يختلف عدد الطبقات الإضافية داخل النوع الواحد.

يبلغ متوسط ​​حجم كل نواة ركبية جانبية (LGN) في الإنسان البالغ حوالي 118 مم³ . (وهو نفس حجم مكعب طول ضلعه 4.9 مم). وقد وجدت دراسة أجريت على 24 نصف كرة دماغية من 15 شخصًا سليمًا بمتوسط ​​عمر 59 عامًا عند التشريح، تباينًا يتراوح بين 91 و157 مم³ تقريبًا . [ 5 ] ووجدت الدراسة نفسها أن الطبقات كبيرة الخلايا في كل نواة ركبية جانبية (LGN) تشكل حوالي 28 مم³ إجمالًا ، بينما تشكل الطبقات صغيرة الخلايا حوالي 90 مم³ إجمالًا .

خلايا M، P، K

المواقع النسبية للطبقات M و P و K (قرد المكاك)
يكتبمقاس*مصدر RGCنوع المعلوماتموقعإجابةرقم
م: خلايا كبيرة الحجمكبيرخلايا المظلةإدراك الحركة والعمق والاختلافات الطفيفة في السطوعالطبقتان 1 و 2سريع وعابر؟
P: الخلايا الصغيرة (أو "الخلايا الصغيرة")صغيرخلايا قزمةإدراك اللون (الأحمر والأخضر) [ 6 ] والشكل (التفاصيل الدقيقة)الطبقات 3 و4 و5 و6بطيء ومستمر؟
K: الخلايا الكونيوسولية (أو "بين الصفائح")أجسام خلوية صغيرة جداًالخلايا المتطبقةاللون (أصفر-أزرق) [ 6 ]بين كل من الطبقتين M و P

* يصف الحجم جسم الخلية والشجرة التغصنية، ولكنه قد يصف أيضًا المجال الاستقبالي

تتوافق طبقات النواة الركبية الجانبية (LGN) ذات الخلايا الكبيرة، والخلايا الصغيرة، والخلايا المخروطية مع أنواع خلايا العقدة الشبكية التي تحمل أسماءً مماثلة . ترسل خلايا العقدة الشبكية من النوع P محاورها العصبية إلى طبقة الخلايا الصغيرة، وترسل خلايا العقدة من النوع M محاورها العصبية إلى طبقة الخلايا الكبيرة، وترسل خلايا العقدة من النوع K محاورها العصبية إلى طبقة الخلايا المخروطية. [ 7 ]

تختلف الخلايا الكونيوسولية وظيفيًا وكيميائيًا عصبيًا عن خلايا M وP، وتُشكّل قناة ثالثة إلى القشرة البصرية. تُرسل محاورها العصبية بين طبقات النواة الركبية الجانبية، حيث تُرسل خلايا M وP محاورها. لا يزال دورها في الإدراك البصري غير واضح؛ ومع ذلك، فقد رُبط نظام الخلايا الكونيوسولية بتكامل المعلومات الحسية الجسدية - الاستقبال الحسي العميق - مع الإدراك البصري ، وقد يكون له دور أيضًا في إدراك الألوان. [ 8 ]

كان يُعتقد سابقًا أن الألياف الصغيرة والكبيرة الخلايا تُهيمن على التيار البطني والتيار الظهري في منطقة أونغرلايدر-ميشكين ، على التوالي. ومع ذلك، تراكمت أدلة جديدة تُشير إلى أن التيارين يتغذيان على مزيج أكثر توازنًا من أنواع مختلفة من الألياف العصبية. [ 9 ]

المسار البصري الرئيسي الآخر بين الشبكية والقشرة هو المسار التكتوبولفيناري ، الذي يمر بشكل أساسي عبر التل العلوي ونواة الوسادة المهادية إلى القشرة الجدارية الخلفية والمنطقة البصرية MT .

غير الرئيسيات

تمتلك الثدييات الأخرى، كالقطط، عادةً مخاريط L وM فقط، وبالتالي لا يوجد تمايز بين اللونين الأحمر والأخضر. كما تمتلك ثلاثة أنواع من الخلايا تُرمز لها بـ X (ماغنو)، وY (بارفو)، وW (كونيو). يُعد النوع W متماثلاً بشكل شبه مؤكد مع النوع K لدى الرئيسيات. توجد بعض الاختلافات الطفيفة بين النوعين M وX، وكذلك بين النوعين Y وP، مما يجعل التطابق غير واضح. [ 6 ] وهناك أدلة إضافية على وجود عملية متضادة بين اللونين الأصفر والأزرق في النواة الركبية الجانبية للفئران. [ 10 ]

الطبقات المماثلة والطبقات المقابلة

يستقبل كل من الجسم الركبي الجانبي (LGN) في نصف الكرة المخية الأيمن والجسم الركبي الجانبي في نصف الكرة المخية الأيسر مدخلات من كلتا العينين. مع ذلك، لا يستقبل كل جسم ركبي جانبي إلا معلومات من نصف المجال البصري. تتقاطع خلايا العقدة الشبكية (RGCs) من النصف الداخلي لكل شبكية (الجانب الأنفي) (أي تعبر إلى الجانب الآخر من الدماغ) عبر التصالب البصري ( التصالب يعني "على شكل صليب"). بينما تبقى خلايا العقدة الشبكية من النصف الخارجي لكل شبكية (الجانب الصدغي) في نفس جانب الدماغ. لذلك، يستقبل الجسم الركبي الجانبي الأيمن معلومات بصرية من المجال البصري الأيسر، ويستقبل الجسم الركبي الجانبي الأيسر معلومات بصرية من المجال البصري الأيمن. ضمن الجسم الركبي الجانبي الواحد، تُقسّم المعلومات البصرية بين الطبقات المختلفة كما يلي: [ 11 ]

  • ترسل العين الموجودة على نفس الجانب ( العين المماثلة ) المعلومات إلى الطبقات 2 و3 و5
  • تقوم العين الموجودة على الجانب المقابل ( العين المقابلة ) بإرسال المعلومات إلى الطبقات 1 و 4 و 6.

ينطبق هذا الوصف على النواة الركبية الجانبية (LGN) لدى العديد من الرئيسيات، ولكن ليس جميعها. يختلف تسلسل الطبقات التي تستقبل المعلومات من العينين على نفس الجانب والجانب المقابل (الجانب الآخر من الرأس) لدى التارسير . [ 12 ] وقد أشار بعض علماء الأعصاب إلى أن "هذا الاختلاف الظاهر يميز التارسير عن جميع الرئيسيات الأخرى، مما يعزز الرأي القائل بأنه نشأ في سلالة مبكرة ومستقلة من تطور الرئيسيات". [ 13 ]

مدخل

تتلقى النواة الركبية الجانبية مدخلات من شبكية العين والعديد من هياكل الدماغ الأخرى، وخاصة القشرة البصرية.

تتلقى الخلايا العصبية الرئيسية في النواة الركبية الجانبية (LGN) مدخلات قوية من الشبكية. مع ذلك، لا تمثل الشبكية سوى نسبة ضئيلة من مدخلات النواة الركبية الجانبية. إذ يأتي ما يصل إلى 95% من المدخلات إلى النواة الركبية الجانبية من القشرة البصرية، والحدبة العلوية، والمنطقة أمام السقف، والنوى الشبكية المهادية، والخلايا العصبية البينية المحلية في النواة الركبية الجانبية. كما تُسقط مناطق في جذع الدماغ غير المشاركة في الإدراك البصري على النواة الركبية الجانبية، مثل التكوين الشبكي للدماغ المتوسط، ونواة الرفاء الظهرية، والمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي، والموضع الأزرق. [ 14 ] وتتلقى النواة الركبية الجانبية أيضًا بعض المدخلات من السقف البصري (المعروف بالحدبة العلوية في الثدييات). [ 15 ] ويمكن أن تكون هذه المدخلات غير الشبكية مُحفزة أو مُثبطة أو مُعدِّلة. [ 14 ]

الناتج

تنتقل المعلومات الخارجة من الجسم الركبي الجانبي عبر الإشعاعات البصرية ، والتي تشكل جزءًا من الجزء خلف العدسة من المحفظة الداخلية .

تتجه المحاور العصبية الخارجة من النواة الركبية الجانبية (LGN) إلى القشرة البصرية الأولية (V1) . ترسل كل من الطبقات الخلوية الكبيرة 1-2 والطبقات الخلوية الصغيرة 3-6 محاورها العصبية إلى الطبقة 4 في V1. ضمن الطبقة 4 من V1، تستقبل الطبقة 4cβ مدخلات خلوية صغيرة، بينما تستقبل الطبقة 4cα مدخلات خلوية كبيرة. مع ذلك، ترسل الطبقات الخلوية الكبيرة، المتداخلة بين طبقات LGN 1-6، محاورها العصبية بشكل أساسي إلى التجمعات الغنية بإنزيم سيتوكروم أوكسيداز في الطبقتين 2 و3 من V1. [ 16 ] وترسل المحاور العصبية من الطبقة 6 من القشرة البصرية معلومات عائدة إلى النواة الركبية الجانبية (LGN).

أشارت الدراسات التي تناولت العمى البصري إلى أن الإسقاطات العصبية من النواة الركبية الجانبية (LGN) لا تقتصر على القشرة البصرية الأولية فحسب، بل تمتد أيضًا إلى مناطق قشرية عليا V2 وV3. يعاني مرضى العمى البصري من فقدان بصري ظاهري في مناطق معينة من المجال البصري تتوافق مع آفة في الجانب المقابل من القشرة البصرية الأولية؛ ومع ذلك، يستطيع هؤلاء المرضى أداء بعض المهام الحركية بدقة في مجالهم البصري الأعمى، مثل الإمساك. يشير هذا إلى أن الخلايا العصبية تنتقل من النواة الركبية الجانبية إلى كل من القشرة البصرية الأولية ومناطق القشرة العليا. [ 17 ]

الوظيفة في الإدراك البصري

تؤدي مخرجات شبكة LGN وظائف متعددة.

المعالجة الزمنية والمكانية

تُجرى الحسابات لتحديد موضع كل عنصر رئيسي في فضاء الجسم بالنسبة للمستوى الرئيسي. ومن خلال الحركة اللاحقة للعينين، يتم الحصول على خريطة مجسمة أكبر للمجال البصري. [ 18 ]

لقد ثبت أنه بينما تُحقق الشبكية فك الارتباط المكاني من خلال تثبيط المركز والمحيط ، فإن النواة الركبية الجانبية تُحقق فك الارتباط الزمني. [ 19 ] يُؤدي هذا الفك للارتباط المكاني-الزمني إلى ترميز أكثر كفاءة. ومع ذلك، فمن المؤكد تقريبًا أن هناك عوامل أخرى كثيرة تحدث.

على غرار مناطق أخرى من المهاد ، ولا سيما النوى الناقلة الأخرى ، يُرجّح أن يساعد الجسم الركبي الوحشي (LGN) الجهاز البصري على تركيز انتباهه على أهم المعلومات. بمعنى آخر، إذا سمعت صوتًا قليلًا إلى يسارك، فمن المرجح أن يُرسل الجهاز السمعي إشارة إلى الجهاز البصري ، عبر الجسم الركبي الوحشي من خلال النواة المحيطة به (النواة الشبكية المحيطة)، لتوجيه الانتباه البصري إلى ذلك الجزء من الفضاء. [ 20 ] كما يُعدّ الجسم الركبي الوحشي محطةً تُحسّن بعض الحقول الاستقبالية . [ 21 ]

حدد ليندبيرغ [ 22 ] [ 23 ] نماذج وظيفية بديهية لخلايا النواة الركبية الجانبية (LGN) باستخدام لابلاس نواة غاوسية على المجال المكاني، بالإضافة إلى مشتقات زمنية لنواة مكانية-مقياسية غير سببية أو سببية زمنياً على المجال الزمني. وقد ثبت أن هذه النظرية تؤدي إلى تنبؤات حول الحقول الاستقبالية تتوافق نوعياً بشكل جيد مع قياسات الحقول الاستقبالية البيولوجية التي أجراها دي أنجيليس وآخرون [ 24 ] [ 25 ] ، كما تضمن خصائص نظرية جيدة لنموذج الحقل الاستقبالي الرياضي، بما في ذلك خصائص التغاير والثبات في ظل تحويلات الصور الطبيعية. [ 26 ] [ 27 ] وبالتحديد، وفقاً لهذه النظرية، تتوافق خلايا النواة الركبية الجانبية غير المتأخرة مع مشتقات زمنية من الرتبة الأولى، بينما تتوافق خلايا النواة الركبية الجانبية المتأخرة مع مشتقات زمنية من الرتبة الثانية.

معالجة الألوان

يُعدّ الجسم الركبي الجانبي (LGN) جزءًا لا يتجزأ من المراحل الأولى لمعالجة الألوان، حيث تُنشأ قنوات متضادة تُقارن الإشارات بين أنواع الخلايا المستقبلة للضوء المختلفة : وهو نوع من فك الارتباط بين القنوات. يتألف ناتج الخلايا P من إشارات متضادة حمراء وخضراء. أما ناتج الخلايا M فلا يتضمن الكثير من التضاد اللوني، بل هو مجموع الإشارة الحمراء والخضراء التي تُثير السطوع . ويتألف ناتج الخلايا K في الغالب من إشارات متضادة زرقاء وصفراء. [ 6 ]

القوارض

في القوارض، تحتوي النواة الركبية الجانبية على النواة الركبية الجانبية الظهرية (dLGN)، والنواة الركبية الجانبية البطنية (vLGN)، والمنطقة الواقعة بينهما والتي تُسمى الصفيحة بين الركبية (IGL). هذه نوى تحت قشرية متميزة تختلف في وظائفها.

dLGN

النواة الركبية الظهرية الجانبية هي القسم الرئيسي للجسم الركبي الجانبي. في الفأر، تبلغ مساحة النواة الركبية الظهرية الجانبية حوالي 0.48 مم² . تأتي غالبية المدخلات إلى النواة الركبية الظهرية الجانبية من الشبكية. وهي ذات طبقات وتُظهر تنظيمًا شبكيًا. [ 28 ]

vLGN

وُجد أن النواة الركبية البطنية الجانبية كبيرة نسبيًا في العديد من الأنواع، مثل السحالي والقوارض والأبقار والقطط والرئيسيات. [ 29 ] يشير مخطط أولي للبنية الخلوية، والذي تم تأكيده في العديد من الدراسات، إلى أن النواة الركبية البطنية الجانبية مُقسّمة إلى جزأين. يفصل بين القسمين الخارجي والداخلي مجموعة من الألياف الدقيقة ومنطقة من الخلايا العصبية المتناثرة بشكل رقيق. بالإضافة إلى ذلك، اقترحت العديد من الدراسات تقسيمات فرعية أخرى للنواة الركبية البطنية الجانبية في أنواع أخرى. [ 30 ] على سبيل المثال، تشير الدراسات إلى أن البنية الخلوية للنواة الركبية البطنية الجانبية في القطط تختلف عنها في القوارض. على الرغم من أن البعض قد حدد خمسة أقسام فرعية للنواة الركبية البطنية الجانبية في القطط، [ 31 ] إلا أن المخطط الذي يقسم النواة الركبية البطنية الجانبية إلى ثلاث مناطق (الوسطى، والمتوسطة، والجانبية) هو الأكثر قبولًا على نطاق واسع.

IGL

الوريقة بين الركبتين هي منطقة صغيرة نسبيًا تقع في الجهة الظهرية للنواة الركبية الجانبية البطنية. وقد أشارت دراسات سابقة إلى الوريقة بين الركبتين على أنها القسم الظهري الداخلي للنواة الركبية الجانبية البطنية. وقد وصفت عدة دراسات مناطق مماثلة في أنواع مختلفة، بما في ذلك البشر. [ 32 ]

يبدو أن النواة الركبية الجانبية البطنية والنواة الركبية الجانبية الداخلية مرتبطتان ارتباطًا وثيقًا بناءً على أوجه التشابه في المواد الكيميائية العصبية والمدخلات والمخرجات والخصائص الفيزيولوجية.

أُفيد أن النواة الركبية الجانبية البطنية (vLGN) والنواة الجانبية الداخلية (IGL) تشتركان في العديد من المواد الكيميائية العصبية التي تتواجد بتركيز عالٍ في خلاياهما، بما في ذلك الببتيد العصبي Y، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، والإنسيفالين، وإنزيم أكسيد النيتريك سينثاز. كما وُجدت المواد الكيميائية العصبية السيروتونين، والأستيل كولين، والهيستامين، والدوبامين، والنورأدرينالين في ألياف هاتين النواتين.

يتلقى كل من النواة الركبية الجانبية البطنية (vLGN) والنواة الركبية الجانبية الداخلية (IGL) مدخلات من الشبكية، والموضع الكوريليوس، ونواة الرفاء. وتشمل الاتصالات الأخرى التي وُجد أنها متبادلة التل العلوي، والمنطقة أمام السقف، والوطاء، بالإضافة إلى نوى مهادية أخرى.

أظهرت الدراسات الفيزيولوجية والسلوكية استجابات حساسة للطيف والحركة تختلف باختلاف الأنواع. ويبدو أن النواة الركبية الجانبية البطنية (vLGN) والنواة الركبية الجانبية الداخلية (IGL) تلعبان دورًا هامًا في تنظيم مراحل الإيقاعات اليومية غير المرتبطة بالضوء، بالإضافة إلى التحولات الطورية التي تعتمد على الضوء. [ 30 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كوديرو، خافيير؛ سيليتو، آدم م. (2006). "نظرة إلى الوراء: التغذية الراجعة القشرية المهادية والمعالجة البصرية المبكرة". اتجاهات في علم الأعصاب . 29 (6): 298-306 . CiteSeerX 10.1.1.328.4248 . doi : 10.1016/j.tins.2006.05.002 . PMID 16712965. S2CID 6301290 .   
  2. ↑ غوديل، م. وميلنر، د. (2004) الرؤية غير المرئية. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.
  3. ↑ برودال، بير (2010). الجهاز العصبي المركزي: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-538115-3.
  4. ↑ كارلسون، نيل ر. (2007). فسيولوجيا السلوك ( الطبعة التاسعة). بوسطن: بيرسون/ألين وبيكون. ISBN  978-0-205-46724-2.
  5. ↑ أندروز، تيموثي جيه؛ هالبرن، سكوت دي ؛ بورفيس، ديل (1997). "التغيرات المترابطة في حجم القشرة البصرية البشرية، والنواة الركبية الجانبية، والسبيل البصري" . مجلة علم الأعصاب . 17 (8): 2859-2868 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-08-02859.1997 . PMC 6573115 . 
  6. 1 2 3 4 غودراتي، مسعود؛ خليق رضوي، سيد مهدي؛ ليهكي، سيدني ر. (سبتمبر 2017). "نحو بناء رؤية أكثر شمولية للنواة الركبية الجانبية: التطورات الحديثة في فهم دورها". التقدم في علم الأحياء العصبي . 156 : 214-255 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2017.06.002 . hdl : 1721.1/120922 .
  7. ↑ بورفيس، ديل؛ أوغسطين، جورج؛ فيتزباتريك، ديفيد؛ هول، ويليام؛ لامانتيا، أنتوني-صموئيل؛ وايت، ليونارد (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 269. ISBN   978-0-87893-695-3.
  8. ↑ وايت، بي جيه؛ بونكه، إس إي؛ مارينو، آر إيه؛ إيتي، إل؛ مونوز، دي بي (30 سبتمبر 2009). "الإشارات المتعلقة باللون في التل العلوي لدى الرئيسيات" . مجلة علم الأعصاب . 29 (39): 12159-66 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1986-09.2009 . PMC 6666157. PMID 19793973 .  
  9. ↑ غوديل وميلنر، 1993، 1995.
  10. ↑ شوارتز، غريغوري و. (أغسطس 2021). "رؤية الألوان: أكثر مما تراه العين" . علم الأحياء الحالي . 31 (15): R948– R950. doi : 10.1016/j.cub.2021.06.044 .
  11. ↑ نيكولز ج.، وآخرون. من العصبون إلى الدماغ: الطبعة الرابعة . سيناور أسوشيتس، إنك. 2001.
  12. ↑ روزا، إم جي؛ بيتيغرو، جيه دي؛ كوبر، إتش إم (1996). "نمط غير مألوف لإسقاطات الشبكية الركبية في الرئيسيات المثيرة للجدل، التارسير". الدماغ والسلوك والتطور . 48 (3): 121-129 . doi : 10.1159/000113191 . PMID 8872317 . 
  13. ↑ كولينز، سي إي؛ هندريكسون، أ؛ كاس، جيه إتش (نوفمبر 2005). "نظرة عامة على الجهاز البصري لحيوان التارسير" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 287 (1): 1013-25 . doi : 10.1002/ar.a.20263 . PMID 16200648 . 
  14. 1 2 غيليري، ر؛ إس إم شيرمان (17 يناير 2002). "وظائف الترحيل المهادي ودورها في التواصل بين القشرة الدماغية: تعميمات من الجهاز البصري" . نيرون . 33 (2): 163-175 . doi : 10.1016/s0896-6273(01)00582-7 . PMID 11804565 . 
  15. ↑ في الفصل 7، القسم "فرضية التجزئة" من "مبادئ تطور الدماغ"، يذكر جورج ف. سترايدتر (سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية، 2005)، "...نعلم الآن أن الجسم الركبي الجانبي يتلقى على الأقل بعض المدخلات من السقف البصري (أو التل العلوي) في العديد من السلويات". يستشهد بـ " Wild, JM (1989). "Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate nucleus in the pigeon—an anterograde and retrograde traceing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase". Brain Res . 479 (1): 130– 137. doi : 10.1016/0006-8993(89)91342-5 . PMID 2924142 . S2CID 29034684 .  "وأيضًا "Kaas, JH, and Huerta, MF 1988. The subcortical visual system of primates. In: Steklis HD, Erwin J., editors. Comparative primate biology, vol 4: neurosciences. New York: Alan Liss, pp. 327–391.
  16. ↑ هندري، ستيوارت إتش سي؛ ريد، آر كلاي (2000). "المسار الخلوي المخروطي في رؤية الرئيسيات". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 23 : 127-153 . doi : 10.1146/annurev.neuro.23.1.127 . PMID 10845061 . 
  17. ↑ شميد، مايكل سي؛ مروكا، سيلفيا دبليو؛ تورتشي، جانيتا؛ وآخرون (2010). "يعتمد العمى البصري على النواة الركبية الجانبية" . مجلة نيتشر . 466 (7304): 373-377 . Bibcode : 2010Natur.466..373S . doi : 10.1038/nature09179 . PMC 2904843. PMID 20574422 .   
  18. ↑ ليندستروم، إس. ووربل، أ. (1990) تسجيلات داخل الخلايا من الخلايا المنشطة بالعينين في النواة الركبية الجانبية الظهرية للقطط، مجلة علم الأحياء العصبي التجريبي، المجلد 50، الصفحات 61-70
  19. ↑ داوي دبليو دونغ وجوزيف جيه أتيك، فك الارتباط الزمني الشبكي: نظرية الاستجابات المتأخرة وغير المتأخرة في النواة الركبية الجانبية، 1995، ص 159-178.
  20. ↑ ماكالونان، ك.؛ كافانو، ج.؛ وورتز، ر.هـ. (2006). "تعديل الانتباه للخلايا العصبية الشبكية المهادية" . مجلة علم الأعصاب . 26 (16): 4444-4450 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5602-05.2006 . PMC 6674014. PMID 16624964 .  
  21. ↑ تايلبي، سي.؛ تشيونغ، إس. كيه.؛ بيترسن، إيه. إن.؛ سولومون، إس. جي.؛ مارتن، بي. آر. (2012). "انتقائية اللون والنمط للحقول الاستقبالية في التل العلوي لقرود المرموسيت" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 590 (16): 4061-4077 . doi : 10.1113 / jphysiol.2012.230409 . PMC 3476648. PMID 22687612 .  
  22. ↑ ليندبيرغ، ت. (2013). " نظرية حسابية للحقول الاستقبالية البصرية" . علم التحكم الآلي البيولوجي . 107 (6): 589-635 . doi : 10.1007/s00422-013-0569-z . PMC 3840297. PMID 24197240 .  
  23. ↑ ليندبيرغ، ت . (2021). "النظرية المعيارية للحقول الاستقبالية البصرية" . هيليون . 7 (1) e05897. doi : 10.1016/j.heliyon.2021.e05897 . PMC 7820928. PMID 33521348 .  
  24. ↑ دي أنجيليس، جي سي؛ أوزاوا، آي؛ فريمان، آر دي (1995). "ديناميكيات المجال الاستقبالي في المسارات البصرية المركزية". تريندز نيوروساينس . 18 (10): 451-457 . doi : 10.1016/0166-2236(95)94496-r . PMID 8545912. S2CID 12827601 .  
  25. ↑ جي سي دي أنجيليس وأ. أنزاي "نظرة حديثة على المجال الاستقبالي الكلاسيكي: المعالجة المكانية الزمنية الخطية وغير الخطية بواسطة خلايا V1 العصبية. في: تشالوبا، إل إم، وويرنر، جيه إس (محرران) علم الأعصاب البصري، المجلد 1، الصفحات 704-719. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، كامبريدج، 2004.
  26. ↑ ليندبيرغ، ت. (2013). "ثبات العمليات البصرية على مستوى الحقول الاستقبالية" . PLOS ONE . 8 (7) e66990. arXiv : 1210.0754 . Bibcode : 2013PLoSO...866990L . doi : 10.1371/ journal.pone.0066990 . PMC 3716821. PMID 23894283 .  
  27. ↑ T. Lindeberg "خصائص التغاير في ظل تحويلات الصور الطبيعية لنموذج المشتق الغاوسي المعمم للحقول الاستقبالية البصرية"، Frontiers in Computational Neuroscience، 17:1189949، 2023.
  28. ↑ جروب، ماثيو س.؛ فرانشيسكو م. روسي؛ جان بيير شانجيو؛ إيان د. طومسون (18 ديسمبر 2003). "التنظيم الوظيفي غير الطبيعي في النواة الركبية الجانبية الظهرية للفئران التي تفتقر إلى الوحدة الفرعية بيتا 2 لمستقبلات أستيل كولين النيكوتينية" . نيرون . 40 (6): 1161-1172 . doi : 10.1016/s0896-6273(03)00789-x . PMID 14687550 . 
  29. ↑ كوبر، إتش إم؛ إم. هيربين؛ إي. نيفو (9 أكتوبر 2004). "الجهاز البصري لثديي مصاب بصغر العين بشكل طبيعي: جرذ الخلد الأعمى، Spalax ehrenbergl". مجلة علم الأعصاب المقارن . 328 (3): 313-350 . doi : 10.1002/cne.903280302 . PMID 8440785. S2CID 28607983 .  
  30. هارينغتون ، ماري ( 1997 ). "النواة الركبية الجانبية البطنية والوريقة بين الركبية: هياكل مترابطة في النظامين البصري والإيقاعي اليومي". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 21 (5): 705-727 . doi : 10.1016/s0149-7634(96)00019-x . PMID 9353800. S2CID 20139828 .  
  31. ↑ جوردان، ج.؛ هولاندر، هـ. (1972). "بنية الجزء البطني من النواة الركبية الجانبية - دراسة معمارية خلوية ونخاعية في القط". مجلة علم الأعصاب المقارن . 145 (3): 259-272 . doi : 10.1002/cne.901450302 . PMID 5030906. S2CID 30586321 .  
  32. ↑ مور، روبرت ي . (1989). "المسار الركبي المهادي في القرد والإنسان". أبحاث الدماغ . 486 (1): 190-194 . doi : 10.1016/0006-8993(89)91294-8 . PMID 2720429. S2CID 33543381 .