الميكروكروموسوم

الكروموسوم الصغير هو كروموسوم يتميز بصغر حجمه نسبيًا. وهو مكون أساسي في النمط النووي للطيور ، وبعض الزواحف ، والأسماك ، والبرمائيات ، والحيوانات أحادية المسلك . ^{[ 1 ]} ولأن العديد من جينومات الطيور تحتوي على كروموسومات بأطوال متفاوتة بشكل كبير، فقد وُضع هذا الاسم لتمييزها عن الكروموسومات الكبيرة نسبيًا . ^{[ 2 ]} يشير هذا التمييز إلى الحجم المقاس للكروموسوم أثناء التلوين لتحليل النمط النووي، ومع أنه لا يوجد تعريف دقيق، فقد سُميت الكروموسومات التي تشبه الكروموسومات الكبيرة للثدييات بالكروموسومات الكبيرة (من 3 إلى 6 ميكرومتر تقريبًا )، بينما سُميت الكروموسومات الأصغر حجمًا بكثير، والتي يقل حجمها عن 0.5 ميكرومتر تقريبًا، بالكروموسومات الصغيرة. ^{[ 3 ]} من حيث أزواج القواعد ، يُطلق على الكروموسومات التي يقل طولها عن 20 ميجابايت اسم الكروموسومات الصغيرة، وتُصنف الكروموسومات التي يتراوح طولها بين 20 و40 ميجابايت على أنها كروموسومات متوسطة ، أما الكروموسومات التي يزيد طولها عن 40 ميجابايت فتُسمى الكروموسومات الكبيرة. ^{[ 4 ]} وبناءً على هذا التعريف، تُعتبر جميع الكروموسومات الطبيعية في الكائنات الحية ذات الجينومات الصغيرة نسبيًا (أقل من 100-200 ميجابايت) كروموسومات صغيرة.  

تتميز الكروموسومات الصغيرة بصغر حجمها الشديد، وغالبًا ما يصعب تمييزها في النمط النووي من الناحية الخلوية الوراثية ، مما يجعل ترتيب الكروموسومات وتحديدها في نمط نووي متماسك أمرًا بالغ الصعوبة. وبينما كان يُعتقد في الأصل أنها أجزاء غير مهمة من الكروموسومات، فقد وُجد في الأنواع التي دُرست أنها غنية بالجينات وذات محتوى عالٍ من الجوانين والسيتوزين . في الدجاج ، تشير التقديرات إلى أن الكروموسومات الصغيرة تحتوي على ما بين 50 و75% من جميع الجينات. ^{[ 5 ] [ 6 ]} خلال الطور الاستوائي ، تظهر على شكل بقع صغيرة يتراوح طولها بين 0.5 و1.5 ميكرومتر . ونظرًا لصغر حجمها وضعف تكثفها في الكروماتين المغاير، فإنها تفتقر عمومًا إلى أنماط التخطيط التشخيصية ومواقع السنترومير المميزة المستخدمة في تحديد الكروموسومات. ^{[ 7 ]}

توجد الكروموسومات الصغيرة في العديد من الفقاريات، ولكن ليس في معظم الثدييات. ^{[ 1 ]} وقد أُجريت مقارنات مهمة باستخدام التركيب الجينومي لسمك الرميح الفلوريدي - وهو جزء من مجموعة شقيقة لجميع الفقاريات - تشير إلى أن جينوم السلويات السلفية ( والفقاريات عمومًا) كان يتألف بالكامل من كروموسومات صغيرة. وتُظهر المقارنة بين كروموسومات الرميح وكروموسومات الفقاريات الحديثة أن الكروموسومات الكبيرة كانت نتيجة اندماج بين كروموسومات صغيرة سلفية. بالإضافة إلى ذلك، تبين أن الاحتفاظ بالكروموسومات الصغيرة هو القاعدة ؛ بينما يُعد فقدانها الكامل في الثدييات حالة شاذة. ^{[ 3 ]}

يمتلك الدجاج عددًا ثنائيًا من الكروموسومات يبلغ 78 كروموسومًا ( 2n = 78)، وكما هو معتاد في الطيور، فإن معظمها كروموسومات صغيرة. يختلف تصنيف كروموسومات الدجاج باختلاف الباحثين. يصنفها البعض إلى 6 أزواج من الكروموسومات الكبيرة، وزوج واحد من الكروموسومات الجنسية، بينما تُصنف الأزواج الـ 32 المتبقية على أنها كروموسومات متوسطة أو صغيرة. ^{[ 5 ]} وتشمل تصنيفات أخرى، مثل تلك التي يستخدمها الاتحاد الدولي لتسلسل جينوم الدجاج، خمسة أزواج من الكروموسومات الكبيرة، وخمسة أزواج من الكروموسومات المتوسطة، وثمانية وعشرين زوجًا من الكروموسومات الصغيرة. ^{[ 4 ] [ 8 ]} تمثل الكروموسومات الصغيرة ما يقرب من ثلث حجم الجينوم الكلي، وقد وُجد أن كثافتها الجينية أعلى بكثير من كثافة الكروموسومات الكبيرة. ولهذا السبب، يُقدّر أن غالبية الجينات تقع على الكروموسومات الصغيرة، ^{[ 6 ]} إلا أنه نظراً لصعوبة تحديد الكروموسومات الصغيرة فيزيائياً، ونقص علامات الميكروساتلايت ، فقد كان من الصعب تحديد مواقع الجينات على كروموسومات صغيرة محددة. ^{[ 8 ]}

تمتلك الطيور (باستثناء الصقور ) عادةً نمطًا نوويًا يتكون من حوالي 80 كروموسومًا ( 2n = 80 )، منها عدد قليل فقط من الكروموسومات الكبيرة القابلة للتمييز، ومتوسط ​​60 كروموسومًا صغيرًا. ^{[ 7 ]} وتُعد الكروموسومات الصغيرة أكثر وفرةً في الطيور مقارنةً بأي مجموعة حيوانية أخرى. يُعد الدجاج ( Gallus gallus ) كائنًا نموذجيًا مهمًا لدراسة الكروموسومات الصغيرة. ^{[ 7 ]} وقد أدى فحص الكروموسومات الصغيرة في الطيور إلى فرضية مفادها أنها ربما نشأت كأجزاء محفوظة من الكروموسومات الكبيرة السلفية، وعلى العكس من ذلك، أن الكروموسومات الكبيرة ربما نشأت كتجمعات من الكروموسومات الصغيرة. ^{[ 7 ]} يُظهر التحليل الجينومي المقارن أن الكروموسومات الصغيرة تحتوي على معلومات وراثية محفوظة عبر فئات متعددة من الكروموسومات. يشير هذا إلى أن عشرة كروموسومات صغيرة على الأقل في الدجاج نشأت من انقسام كروموسومات أكبر، وأن النمط الكروموسومي النموذجي للطيور نشأ قبل 100-250 مليون سنة . ^{[ 6 ]}

وُجد أن توقيت التضاعف ومعدلات إعادة التركيب تختلف بين الكروموسومات الصغيرة والكبيرة في الدجاج. تتضاعف الكروموسومات الصغيرة في وقت أبكر من الكروموسومات الكبيرة في طور S من الطور البيني . ^{[ 5 ]} كما وُجد أن معدلات إعادة التركيب أعلى على الكروموسومات الصغيرة. ^{[ 9 ]} ربما بسبب ارتفاع معدلات إعادة التركيب، وُجد أن الكروموسوم 16 في الدجاج (وهو كروموسوم صغير) يحتوي على أكبر تنوع جيني بين جميع الكروموسومات في بعض سلالات الدجاج . ^{[ 9 ]} يُعزى ذلك على الأرجح إلى وجود معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) على هذا الكروموسوم.

بالنسبة للعديد من مجموعات الارتباط الصغيرة في جينوم الدجاج التي لم تُحدد مواقعها على الكروموسومات، يُفترض أنها تقع على الكروموسومات الصغيرة. وتتطابق مجموعات من هذه المجموعات تقريبًا مع أجزاء كبيرة من بعض الكروموسومات البشرية. على سبيل المثال، تتوافق مجموعات الارتباط E29C09W09 وE21E31C25W12 وE48C28W13W27 وE41W17 وE54 وE49C20W21 مع ^{الكروموسوم} 7. [ ^{8 ]}

تلعب الكروموسومات الصغيرة دورًا رئيسيًا في تحديد الجنس في السلاحف ذات القشرة الرخوة . ^{[ 12 ]}

تغيب الكروموسومات الصغيرة عن النمط النووي للثدييات ^{[ 3 ]} وبعض البرمائيات . ^{[ 13 ]} ( يمتلك خلد الماء، وهو من الثدييات البيوضة ، نمطًا نوويًا وسيطًا بكروموسومات أصغر حجمًا ليست "صغيرة" تمامًا.) ^{[ 3 ]}

في حالات نادرة، لوحظ وجود كروموسومات صغيرة في النمط النووي لبعض الأفراد. وقد أشير إلى وجود صلة بين وجود هذه الكروموسومات وبعض الاضطرابات الوراثية مثل متلازمة داون ^{[ 14 ]} ومتلازمة إكس الهشة ^{[ 15 ]} . أصغر كروموسوم في الإنسان عادةً هو الكروموسوم 21 ، ويبلغ طوله 47 ميجابايت.

• الكروموسوم المصغر