الحرشفيات

الحرشفيات ( باللاتينية : squamatus ، وتعني " مغطى بالحراشف " ) هي أكبر رتبة من الزواحف ، ومعظم أفرادها يُعرفون باسم السحالي ، وتشمل هذه المجموعة أيضًا الثعابين . بأكثر من 11,991 نوعًا، [ 2 ] تُعد ثاني أكبر رتبة من الفقاريات الحية بعد أسماك الفرخ . تتميز الحرشفيات بجلودها المغطاة بحراشف أو دروع قرنية، والتي تخضع لعملية انسلاخ دورية . كما تمتلك عظامًا مربعة متحركة ، مما يُتيح حركة الفك العلوي بالنسبة للجمجمة . ويتضح هذا جليًا في الثعابين ، التي تستطيع فتح أفواهها على نطاق واسع لاستيعاب فرائس كبيرة نسبيًا. تُعدّ الحرشفيات أكثر الزواحف الحية تنوعاً في الحجم، إذ يتراوح طولها من 16 ملم (0.63 بوصة) في الوزغة القزمة ( Sphaerodactylus ariasae ) إلى 6.5 متر (21 قدمًا) في الثعبان الشبكي ( Malayopython reticulatus ). أما الموزاسورات المنقرضة ، فقد بلغ طولها أكثر من 14 مترًا (46 قدمًا) .      

من بين الزواحف الأخرى، ترتبط الحرشفيات ارتباطًا وثيقًا بالتواتارا ، آخر عضو باقٍ من مجموعة رينكوسيفاليا المتنوعة في السابق ، حيث تم وضع كلتا المجموعتين في رتبة ليبيدوصوريا الفائقة .

تطور

النمط الشامل لـ Slavoia Darevskii ، وهو عبارة عن حرشفة أحفورية

تُعدّ الحرشفيات مجموعةً شقيقةً أحادية النمط للرينكوسيفاليات ، وهي أعضاء في رتبة الرينكوسيفاليا. العضو الوحيد الباقي من الرينكوسيفاليا هو التواتارا . تُشكّل الحرشفيات والرينكوسيفاليات رتبةً عليا تُسمى [ 3 ] الليبيدوصوريات ، وهي المجموعة الشقيقة للأركوصورات ، وهي المجموعة التي تضم التماسيح والطيور وأقاربها المنقرضة. ظهرت أحافير الرينكوسيفاليات لأول مرة في العصر الترياسي المبكر ، مما يعني أن السلالة المؤدية إلى الحرشفيات كانت موجودةً في ذلك الوقت أيضًا. [ 4 ] [ 5 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2018 أن ميغاشيريلا ، وهو جنس منقرض من الزواحف الحرشفية عاش قبل حوالي 240 مليون سنة خلال العصر الترياسي الأوسط ، كان من أوائل الزواحف الحرشفية ، مما يجعله أقدم الزواحف الحرشفية المعروفة. أُجري التحليل التطوري باستخدام التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية عالي الدقة (micro-CT) على عينة أحفورية من ميغاشيريلا لجمع بيانات تفصيلية حول تشريحها . ثم قورنت هذه البيانات بمجموعة بيانات تطورية تجمع البيانات المورفولوجية والجزيئية لـ 129 نوعًا من الزواحف الحية والمنقرضة . وكشفت المقارنة أن ميغاشيريلا تمتلك سمات معينة فريدة من نوعها للزواحف الحرشفية. كما وجدت الدراسة أن الوزغات هي أقدم الزواحف الحرشفية الحديثة، وليس الإغوانيات. [ 6 ] [ 7 ] ومع ذلك، وجدت دراسة أجريت عام 2021 أن الجنس هو حرشفي ذو موقع غير مؤكد، في تفرع متعدد مع الحرشفيات والرينكوسيفاليا . [ 8 ]

في عام 2022، وُصف جنس كريبتوفارانويدس المنقرض من العصر الترياسي المتأخر ( العصر الريتي ) في إنجلترا بأنه حرشفي متطور للغاية ينتمي إلى مجموعة أنغيمورفا ، التي تضم العديد من السلالات الموجودة مثل سحالي الورل ، والسحالي المخرزة، والأنغويدات . كان وجود حرشفي حديث من مجموعة التاج في هذا الزمن البعيد غير متوقع، حيث كان يُعتقد سابقًا أن تنوعها قد حدث خلال العصرين الجوراسي والطباشيري. [ 9 ] في عام 2023، وجدت دراسة براونشتاين وزملاؤه أن كريبتوفارانويدس يمثل على الأرجح أركوصورومورف بدون أي صلة واضحة بالحرشفيات؛ [ 10 ] أصر واصفو هذا النوع في الأصل على استنتاجهم الأصلي عام 2024 بأن هذا التصنيف يُمثل حرشفيات، [ 11 ] بينما طعن كالدول وزملاؤه في نتائجهم عام 2025. [ 12 ] تعود أقدم الأحافير الواضحة للحرشفيات إلى العصر الباثوني من العصر الجوراسي الأوسط في نصف الكرة الشمالي، [ 1 ] مع الظهور الأول للعديد من المجموعات الحديثة، بما في ذلك الثعابين، خلال هذه الفترة. [ 13 ]

يعتقد العلماء أن الزواحف الحرشفية الحديثة نشأت على الأرجح في العصر الجوراسي المبكر استنادًا إلى السجل الأحفوري، [ 4 ] حيث يعود تاريخ أقدم الأحافير الواضحة للزواحف الحرشفية إلى العصر الجوراسي الأوسط. [ 1 ] ازداد التنوع المورفولوجي والبيئي للزواحف الحرشفية بشكل كبير خلال العصر الطباشيري ، [ 13 ] بما في ذلك ظهور مجموعات مثل الإغوانيات والورل ، والثعابين الحقيقية. كما ظهرت في العصر الطباشيري أيضًا مجموعة منقرضة من السحالي تُسمى بوليغليفانودونتيا ، ومجموعة من الزواحف البحرية المفترسة التي نمت إلى أحجام هائلة. [ 14 ] عانت الزواحف الحرشفية من انقراض جماعي عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني (K-Pg) ، مما أدى إلى انقراض البوليغليفانودونتيا والزواحف البحرية والعديد من السلالات المتميزة الأخرى. [ 15 ]

لا تزال العلاقات التصنيفية بين الحرشفيات محل نقاش. فمع أن العديد من المجموعات التي تم التعرف عليها في الأصل بناءً على الشكل الخارجي لا تزال مقبولة، إلا أن فهم علاقاتها ببعضها البعض قد تغير جذريًا نتيجة لدراسة جينوماتها . لطالما اعتُقد أن الإغوانيات هي أقدم الحرشفيات الحديثة استنادًا إلى البيانات الشكلية ، [ 14 ] لكن البيانات الجينية تشير إلى أن الوزغات هي أقدم الحرشفيات الحديثة. [ 16 ] وقد تم دمج الإغوانيات الآن مع الثعابين والزواحف الشبيهة بالأنغويات في فرع حيوي يُسمى Toxicofera . كما تشير البيانات الجينية إلى أن المجموعات المختلفة عديمة الأطراف - الثعابين، والسحالي الدودية ، والزواحف الدودية - غير مرتبطة ببعضها، بل نشأت بشكل مستقل من السحالي.

التكاثر

تزاوج سحالي تراشيليبس ماكوليلابريس

يمتلك ذكور مجموعة الحرشفيات أعضاء تناسلية نصفية ، عادةً ما تكون مقلوبة داخل أجسامها، وتُقلب للخارج للتكاثر عبر نسيج انتصابي مشابه لنسيج القضيب لدى الثدييات . [ 17 ] [ 18 ] يُستخدم عضو واحد فقط في كل مرة، وتشير بعض الأدلة إلى أن الذكور يتناوبون على استخدامه بين عمليات التزاوج . يتخذ العضو التناسلي النصفي أشكالًا متنوعة، تبعًا للنوع. غالبًا ما يحمل أشواكًا أو خطافات لتثبيت الذكر داخل الأنثى. حتى أن بعض الأنواع تمتلك أعضاء تناسلية نصفية متشعبة (لكل عضو طرفان). نظرًا لكونها مقلوبة ومقلوبة، لا تحتوي الأعضاء التناسلية النصفية على قناة مغلقة تمامًا لنقل الحيوانات المنوية ، بل على أخدود منوي يُغلق مع تمدد النسيج الانتصابي. هذه أيضًا هي مجموعة الزواحف الوحيدة التي تضم أنواعًا ولودة وبيضية ولودة ، بالإضافة إلى الزواحف البيوضة المعتادة . تتميز بيوض الأنواع البيوضة بقشرة تشبه الرق. الاستثناء الوحيد هو السحالي العمياء وثلاث فصائل من الوزغ (Gekkonidae وPhyllodactylidae وSphaerodactylidae)، حيث تضع العديد منها بيضًا صلبًا ومتكلسًا. [ 19 ] [ 20 ] بعض الأنواع، مثل تنين كومودو ، يمكنها التكاثر لا جنسيًا عن طريق التوالد البكري . [ 21 ]

تمت دراسة الثعبان الياباني المخطط في سياق الانتقاء الجنسي.

أُجريت دراسات حول كيفية تجلّي الانتقاء الجنسي في الثعابين والسحالي . تستخدم الثعابين أساليب متنوعة في البحث عن شريك. [ 22 ] تشمل الطقوس القتالية بين الذكور للفوز بالإناث التي يرغبون في التزاوج معها سلوك "السيطرة"، وهو سلوك شائع لدى معظم الأفاعي ، حيث يلتف أحد الذكور حول الجزء الأمامي المرتفع عموديًا من جسم خصمه ويجبره على النزول. ويشيع عضّ الرقبة أثناء تشابك الثعابين. [ 23 ]

التوالد البكري الاختياري

تأثيرات الاندماج المركزي والاندماج الطرفي على التغاير الزيجوتي

التوالد العذري هو شكل طبيعي من أشكال التكاثر، حيث ينمو الجنين ويتطور دون إخصاب. يمكن لثعبان رأس النحاس ( Agkistrodon contortrix ) وثعبان القطن ( Agkistrodon piscivorus ) التكاثر عن طريق التوالد العذري الاختياري؛ إذ يمتلكان القدرة على التحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي. [ 24 ] يُرجح أن يكون نوع التوالد العذري الذي يحدث هو الاختلاط الذاتي مع الاندماج الطرفي (انظر الشكل)، وهي عملية يندمج فيها ناتجان طرفيان من نفس الانقسام الاختزالي لتكوين زيجوت ثنائي الصبغيات . تؤدي هذه العملية إلى تماثل الزيجوت على مستوى الجينوم ، وظهور الأليلات المتنحية الضارة، وغالبًا إلى تشوهات نمائية. يبدو أن كلا النوعين، سواء المولود في الأسر أو في البرية، قادران على هذا النوع من التوالد العذري. [ 24 ]

عادةً ما يكون التكاثر في الزواحف الحرشفية جنسيًا، حيث يمتلك الذكور زوجًا من الكروموسومات المحددة للجنس (ZZ)، بينما تمتلك الإناث زوجًا (ZW). مع ذلك، يمكن لثعبان قوس قزح الكولومبي ( Epicrates maurus ) أن يتكاثر أيضًا عن طريق التوالد العذري الاختياري، مما ينتج عنه ذرية من الإناث ذات النمط الكروموسومي WW. [ 25 ] يُرجح أن تكون هذه الإناث ناتجة عن التزاوج الذاتي النهائي.

تجنب التزاوج الداخلي

عندما تتزاوج إناث السحالي الرملية مع ذكرين أو أكثر، قد يحدث تنافس بين الحيوانات المنوية داخل الجهاز التناسلي للأنثى. ويبدو أن الانتقاء النشط للحيوانات المنوية من قبل الإناث يحدث بطريقة تعزز لياقتها. [ 26 ] وبناءً على هذه العملية الانتقائية، تُفضَّل استخدام الحيوانات المنوية للذكور الأبعد قرابةً بالأنثى في عملية الإخصاب، بدلاً من الحيوانات المنوية للأقارب المقربين. [ 26 ] وقد يُحسِّن هذا التفضيل لياقة النسل عن طريق الحد من تأثير التزاوج الداخلي السلبي .

تطور السموم

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الأصل التطوري للسم قد يكون متأصلًا في شجرة تطور الزواحف الحرشفية، حيث يُصنف 60% منها ضمن هذه المجموعة الافتراضية المسماة Toxicofera . وقد عُرف السم في فروع Caenophidia و Anguimorpha و Iguania ، وثبت أنه تطور مرة واحدة على طول هذه السلالات قبل تباعد المجموعات الثلاث، نظرًا لاشتراك جميع السلالات في تسعة سموم مشتركة. [ 27 ] يُظهر السجل الأحفوري أن التباعد بين Anguimorpha وIguania والثعابين المتطورة يعود إلى ما يقرب من 200 مليون سنة مضت، أي إلى أواخر العصر الترياسي / أوائل العصر الجوراسي ، [ 27 ] ولكن الدليل الأحفوري الوحيد الموثوق به يعود إلى العصر الجوراسي الأوسط. [ 28 ]

لقد ثبت أن سم الأفاعي قد تطور عبر عملية يتم فيها تضاعف جين يُشفّر بروتينًا طبيعيًا في الجسم، عادةً ما يكون بروتينًا يشارك في عمليات تنظيمية رئيسية أو نشاط حيوي، ويتم التعبير عن النسخة بشكل انتقائي في غدة السم. [ 29 ] وقد افترضت الدراسات السابقة أن السموم هي تعديلات لبروتينات اللعاب أو البنكرياس، [ 30 ] ولكن وُجد أن السموم المختلفة قد تم استقطابها من العديد من الأجسام البروتينية المختلفة، وهي متنوعة بقدر تنوع وظائفها. [ 31 ]

ساهم الانتقاء الطبيعي في نشأة وتنوع السموم لمواجهة دفاعات فرائسها. وبمجرد اندماج السموم في بروتينات السم ، فإنها تُشكّل عائلات جينية كبيرة ومتعددة، وتتطور وفقًا لنموذج الولادة والموت في تطور البروتينات، [ 32 ] مما يؤدي إلى تنوع السموم الذي يُمكّن المفترسات المُتربصة من مهاجمة طيف واسع من الفرائس. [ 33 ] ويُعتقد أن هذا التطور السريع والتنوع ناتج عن سباق تسلح تطوري بين المفترس والفريسة ، حيث يتكيف كل منهما لمواجهة الآخر. [ 34 ]

البشر والزواحف الحرشفية

لدغات ووفيات

خريطة توضح التوزيع العالمي للدغات الأفاعي السامة

تشير التقديرات إلى وفاة حوالي 125,000 شخص سنويًا نتيجة لدغات الأفاعي السامة. [ 35 ] وفي الولايات المتحدة وحدها، يتم الإبلاغ عن أكثر من 8,000 حالة لدغة أفعى سامة كل عام، ولكن شخصًا واحدًا فقط من بين كل 50 مليون شخص (أي ما يعادل خمس أو ست وفيات سنويًا في الولايات المتحدة) سيموت نتيجة لدغات الأفاعي السامة. [ 36 ] [ 37 ]

لدغات السحالي، على عكس لدغات الأفاعي السامة، لا تكون قاتلة في العادة. يُعرف تنين كومودو بقدرته على قتل البشر بسبب حجمه، وتشير دراسات حديثة إلى أنه قد يمتلك نظامًا سلبيًا لإفراز السم. كما تُظهر دراسات حديثة أن السحالي الرصدية، وهي أقرباء تنين كومودو، تمتلك جميعها نظامًا مشابهًا لإفراز السم، لكن سمية لدغاتها منخفضة نسبيًا بالنسبة للبشر. [ 38 ] أما سحلية جيلا وسحالي الخرز في أمريكا الشمالية والوسطى فهي سامة، لكنها غير قاتلة للبشر.

حفظ

رغم نجاتها من انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، فإن العديد من أنواع الزواحف الحرشفية باتت مهددة بالانقراض بسبب فقدان الموائل، والصيد الجائر، والتجارة غير المشروعة بالحياة البرية، وإدخال أنواع غريبة إلى بيئاتها (مما يعرض الكائنات المحلية للخطر من خلال المنافسة والأمراض والافتراس)، وغيرها من الأسباب البشرية. ونتيجة لذلك، انقرضت بعض أنواع الزواحف الحرشفية مؤخرًا ، وتُعد أفريقيا موطنًا لأكبر عدد من الأنواع المنقرضة . مع ذلك، تسعى برامج التربية وحدائق الحياة البرية جاهدةً لإنقاذ العديد من الزواحف المهددة بالانقراض. وتساهم حدائق الحيوان والهواة والمربون في توعية الناس بأهمية الثعابين والسحالي.

التصنيف والتطور السلالي

إغوانا صحراوية من فوهة أمبوي، صحراء موهافي، كاليفورنيا

تاريخياً، تم تقسيم رتبة الحرشفيات إلى ثلاث رتب فرعية:

من بين هذه المجموعات، تُشكّل السحالي مجموعة شبه عرقية [ 39 ] ، إذ تُوجد السحالي في عدة سلالات متميزة، مع وجود الثعابين والسحالي الدودية كمجموعات أحادية العرق ضمنها. ورغم أن الدراسات التي تناولت العلاقات بين الحرشفيات باستخدام البيولوجيا الجزيئية قد وجدت علاقات مختلفة بين بعض سلالات الحرشفيات، فإن جميع الدراسات الجزيئية الحديثة [ 27 ] تُشير إلى أن المجموعات السامة مُتحدة في فرع حيوي سام. يُطلق عليه اسم Toxicofera، ويشمل غالبية (حوالي 60%) أنواع الحرشفيات، بما في ذلك Serpentes (الثعابين)، و Iguania (الأغاميات، والحرباء، والإغوانيات، وغيرها)، و Anguimorpha (سحالي الورل، وسحلية جيلا، والسحالي الزجاجية، وغيرها). [ 27 ]

يُعرض أدناه مثال على تصنيف حديث للحرشفيات. [ 40 ] [ 41 ]

الحرشفيات
ديباميا

عائلة ديباميداي

متشعب
جيكوتا
يونيدنتا
السكينسيفورماتا
إبسكواماتا
لاتيراتا
توكسيكوفيرا
أنجيمورفا
الإغوانيا
الأفاعي
سكوليكوفيديا

ليبتوتيفلوبيدا ستيجنجر 1892

Gerrhopilidae Vidal et al. 2010

قائمة العائلات الموجودة

تنقسم الزواحف الحرشفية الموجودة حاليًا والتي يزيد عددها عن 10900 نوع إلى 68 عائلة.

الأمفيسبينيا
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
Amphisbaenidae Gray ، 1865السحالي الدودية الاستوائيةسحلية دودة داروين ( Amphisbaena darwinii )
عائلة ثنائيات الأقدام تايلور، 1951سحالي الدودة ثنائية الأرجلسحلية الخلد المكسيكية (Bipes biporus)
بلانيدي كيرني، 2003سحالي دودة البحر الأبيض المتوسطسحلية الدودة المتوسطية ( Blanus cinereus )
Cadeidae Vidal & Hedges, 2007 [ 42 ]سحالي الدودة الكوبيةCadea blanoides
Rhineuridae Vanzolini ، 1951سحالي الديدان في أمريكا الشماليةسحلية الدودة الأمريكية الشمالية ( Rhineura floridana )
تروغونوفيداي غراي ، 1865سحالي الديدان في المنطقة القطبية الشمالية القديمةسحلية دودة الشطرنج ( Trogonophis wiegmanni )
جيكوتا (أبراص، بما في ذلك ديباميا )
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
كارفوداكتيليداي كلوج ، 1967أبو بريص جنوبي بدون وساداتأبو بريص ذو الذيل السميك ( Underwoodisaurus milii )
ديباميداي بولنجر ، 1884السحالي العمياءDibamus nicobaricum
عائلة الدبلوداكتيليداي أندروود ، 1954أبو بريص أستراليأبو بريص ذو الذيل الذهبي ( Strophurus taenicauda )
Eublepharidae Boulenger ، 1883أبو بريص الجفنأبو بريص النمر الشائع ( Eublepharis macularius )
Gekkonidae Gray ، 1825أبو بريصأبو بريص النهار العملاق في مدغشقر ( Phelsuma grandis )
Phyllodactylidae Gamble et al., 2008أبو بريص ذو الأصابع الورقيةأبو بريص مغربي ( Tarentola mauritanica)
Pygopodidae Boulenger ، 1884السحالي ذات الأقدام المجنحةسحلية برتون الثعبانية ( Lialis burtonis )
Sphaerodactylidae Underwood ، 1954أبو بريص ذو الأصابع المستديرةأبو بريص صغير رائع ( Sphaerodactylus fantasticus )
الإغوانيا
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
أغاميداي غراي ، 1827أغاماسالتنين الملتحي الشرقي ( بوغونا بارباتا )
الحرباء (Chamaeleonidae) رافينسك ، 1815الحرباءاتالحرباء المقنعة ( Chamaeleo calyptratus )
كوريتوفانيداي فيتزنجر ، 1843سحالي رأس الخوذةالبازيليسك ذو الريش ( Basiliscus plumifrons )
Crotaphytidae H.M. Smith & Brodie ، 1982السحالي المطوقة والسحالي النمريةالسحلية المطوقة الشائعة ( Crotaphytus collaris )
عائلة دكتيلويداي فيتزينجر ، 1843السحاليسحلية كارولينا ( Anolis carolinensis )
هوبلوسيرسيداي فروست وإيثريدج ، 1989السحالي الخشبية أو السحالي ذات الذيل الهراويإنياليويدس بينزايدي
إيغوانيداي أوبل ، 1811الإغواناالإغوانا البحرية ( Amblyrhynchus cristatus )
عائلة Leiocephalidae، فروست وإيثريدج، 1989السحالي ذات الذيل المجعدسحلية هيسبانيولا المقنعة ذات الذيل المجعد ( Leiocephalus personatus )
ليوصوريداي فروست وآخرون، 2001سحالي الليوصوريدإنياليوس ثنائي الخطوط
Liolaemidae Frost & Etheridge ، 1989إغوانا الأشجار، سنونو الثلجالإغوانا الشجرة المضيئة ( Liolaemus nitidus )
Opluridae Titus & Frost, 1996إغوانا مدغشقرChalarodon madagascariensis
فرينوسوماتيداي فيتزنجر ، 1843السحالي عديمة الأذنين، والشوكية، والشجرية، وذات البقع الجانبية، والقرنيةالسحلية الكبيرة عديمة الأذنين ( Cophosaurus texanus )
Polychrotidae Frost & Etheridge ، 1989سحالي الأدغالسحلية الأدغال البرازيلية ( Polychrus acutirostris )
Tropiduridae Bell ، 1843السحالي الأرضية الاستوائية الجديدةميكرولوفوس بيروفيانوس
لاكرتويديا (باستثناء أمفيسبينيا)
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصورة توضيحية
ألوبولوسيداي جويكويتشيا، فروست، دي لا ريفا، بيليجرينو، سايتس جونيور، رودريغز، وباديال، 2016سحالي ألوبوغلوسيدألوبوجلوسوس فالينسيس
Gymnophthalmidae Fitzinger ، 1826السحالي ذات النظاراتباشيا ثنائي اللون
Lacertidae Oppel ، 1811سحالي الجدرانالسحلية المرقطة ( Lacerta lepida )
تييداي غراي ، 1827سحالي التغو والسوطياتتيجو الذهب ( Tupinambis teguixin )
أنجيمورفا
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
أنجويداي غراي ، 1825السحالي الزجاجية، وسحالي التمساح، والديدان البطيئةالدودة البطيئة ( Anguis fragilis )
Anniellidae Boulenger ، 1885السحالي الأمريكية عديمة الأرجلسحلية كاليفورنيا عديمة الأرجل ( Anniella pulchra )
Diploglossidae Bocourt ، 1873الدبابير العملاقة، السحالي عديمة الأرجلجاليواسب الجامايكي العملاق ( Celestus ociduus )-
Helodermatidae Gray ، 1837السحالي المزينة بالخرزوحش جيلا ( هيلوديرما المشتبه فيها )-
لانثانوتيداي شتاينداخنر ، 1877سماعة أذن لاسلكيةالورل عديم الأذنين ( Lanthanotus borneensis )
شينيصوريداي أهل ، 1930سحلية التمساح الصينيةسحلية التمساح الصينية ( Shinisaurus crocodilurus )
Varanidae Merrem ، 1820السحالي الرصديةبيرينتي ( فارانوس جيجانتيوس )
زينوسوريداي كوب ، 1866السحالي ذات الحراشف العقديةسحلية مكسيكية ذات حراشف بارزة ( زينوصور جرانديس )
السقنقوريات
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصورة توضيحية
Cordylidae Fitzinger ، 1826السحالي المطوقةسحلية ذات ذيل حزامي ( Cordylus warreni )
جيروسوريداي فيتزينجر ، 1843السحالي المدرعةسحلية السودان المصفحة ( Gerrrhosaurus major )
Scincidae Oppel ، 1811السحاليالسحلية الغربية ذات اللسان الأزرق ( Tiliqua occipitalis )
Xantusiidae Baird ، 1858السحالي الليليةسحلية الليل الجرانيتية ( Xantusia henshawi )
أليثينوفيديا
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
Acrochordidae Bonaparte , 1831 [ 43 ]ملفات الثعابينثعبان الملف البحري ( Acrochordus granulatus )
Aniliidae Stejneger , 1907 [ 44 ]ثعابين الأنابيب المرجانيةالمرجان الزائف الحفار ( Anilius scytale )
Anomochilidae Cundall, Wallach and Rossman , 1993 . [ 45 ]ثعابين الأنابيب القزمةثعبان ليونارد الأنبوبي ( Anomochilus leonardi )
أتراكتاسبيديداي غونتر ، 1858أفاعي الخلد، أو الأفاعي الخنجرية، أو الأفاعي الحفارةثعبان بيبرون الخنجري ( Atractaspis bibronii )Atractaspis_bibronii_full_body
Boidae Gray , 1825 [ 43 ] (بما في ذلك Calabariidae )بواسأفعى شجرة الأمازون ( Corallus hortulanus )
Colubridae Oppel ، 1811 [ 43 ] بالمعنى اللاتيني (بما في ذلك Dipsadidae ، Natricidae ، Pseudoxenodontidae )الكولوبرايدثعبان العشب ( Natrix natrix )
عائلة Cylindrophiidae فيتزينجر ، 1843ثعابين الأنابيب الآسيويةثعبان الأنبوب ذو الذيل الأحمر ( Cylindrophis ruffus )
Elapidae Boie , 1827 [ 43 ]الكوبرا، الثعابين المرجانية، المامبا، الكريت، ثعابين البحر، الكريت البحري، الأفاعي الأستراليةالكوبرا الملك ( أوفيوفاغوس هانا )
هومالوبسيداي بونابرت ، 1845ثعابين الماء الهندية الأسترالية، الثعابين الطينية، البوكادمبوكادام غينيا الجديدة ( سيربيروس رينشوبس )
Lamprophiidae Fitzinger , 1843 [ 46 ]ثعابين لامبروفييدثعبان منزل أورورا ( Lamprophis aurora )Lamprophis_aurora_165110793
Loxocemidae Cope ، 1861ثعابين الحفر المكسيكيةثعبان الحفر المكسيكي ( Loxocemus bicolor )
ميكرولابيداي داس وآخرون ، 2023ثعابين برأسينثعبان الصومال ذو الرأسين ( Micrelaps vaillanti )

Micrelaps_vaillanti_459696

باريداي رومر ، 1956ثعابين الباريدثعبان بيروتيت الجبلي ( Xylophis perroteti )
بايثونيداي فيتزينجر ، 1826الثعابينثعبان الكرة ( Python regius )
Tropidophiidae Brongersma ، 1951أفاعي البوا القزمةأفعى الرموش الشمالية ( Trachyboa boulengeri )
يوروبيلتيدي مولر ، 1832الثعابين ذات الذيل الدرعي، والثعابين قصيرة الذيلذيل درع كوفييه ( Uropeltis ceylanica )
Viperidae Oppel , 1811 [ 43 ]الأفاعي، الأفاعي الحفرية، الأفاعي الجرسيةالأفعى الأوروبية ( Vipera aspis )
زينوديرميداي فيتزينجر ، 1826الثعابين ذات الحراشف الغريبة وأقاربهاثعبان الأرض خاس ( Stoliczkia khasiensis )
زينوبيلتيدي غراي ، 1849ثعابين أشعة الشمسثعبان أشعة الشمس ( زينوبيلتيس أحادي اللون )
سكوليكوفيديا (بما في ذلك أنوماليبيدي)
عائلةالأسماء الشائعةمثال على الأنواعصور توضيحية
Anomalepidae Taylor , 1939 [ 43 ]أفاعي الفجر العمياءثعبان الفجر الأعمى ( Liotyphlops beui )
Gerrhopilidae Vidal et al. , 2010 [ 42 ]الأفاعي العمياء الهندية الماليزيةثعبان دودة أندامان ( Gerrhopilus andamanensis )
Leptotyphlopidae ستيجنجر , 1892 [ 43 ]ثعابين عمياء نحيلةثعبان تكساس الأعمى ( Leptotyphlops dulcis )
Typhlopidae Merrem ، 1820 [ 47 ]الثعابين العمياءالأفعى العمياء الأوروبية ( Typhlops vermicularis )
Xenotyphlopidae Vidal et al. , 2010 [ 42 ]الأفاعي العمياء الملغاشيةزينوتيفلوبس غرانديدييري

مراجع

  1. 1 2 3 تالاندا، ماتيوس؛ فرنانديز، فنسنت؛ بانسيرولي، إلسا؛ إيفانز، سوزان E.؛ بنسون ، روجر جيه. (26 أكتوبر 2022). "التصوير المقطعي السنكروتروني للسحلية الجذعية يوضح تشريح الحرشفيات المبكر" . طبيعة . 611 (7934): 99– 104. بيب كود : 2022Natur.611...99T . دوى : 10.1038/s41586-022-05332-6 . ISSN 0028-0836 . بميد 36289329 . S2CID 253160713 . مؤرشفة من الأصلي في 28 ديسمبر 2023 . تم الاسترجاع 13 أكتوبر 2023 .   
  2. "أعداد الأنواع (حتى يناير 2025)" . reptile-database.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مارس 2025 .
  3. هيريرا-فلوريس، خورخي أ.؛ ستوبس، توماس ل.؛ إلسلر، أرمين؛ بنتون، مايكل ج. (6 أبريل 2018). "إعادة تقييم تصنيفي لـ Clevosaurus latidens Fraser، 1993 (Lepidosauria، Rhynchocephalia) وتطور Rhynchocephalia بناءً على مبدأ البساطة والاستدلال البايزي" . مجلة علم الأحياء القديمة . 92 (4): 734-742 . doi : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN 0022-3360 . 
  4. 1 2 جونز، مارك إي.؛ أندرسون، كاجسا ليبسا؛ هيبسلي، كريستي أ.؛ مولر، يوهانس؛ إيفانز، سوزان إي.؛ شوخ، راينر ر. (25 سبتمبر 2013). "دمج الجزيئات والحفريات الجديدة يدعم أصلًا ثلاثيًا لليبيدوصورات (السحالي، والثعابين، والتواتارا)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 208. Bibcode : 2013BMCEE..13..208J . doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC 4016551. PMID 24063680 .  
  5. بوليت، أرناو؛ ستوبس، توماس ل .؛ هيريرا-فلوريس، خورخي أ.؛ بنتون، مايكل ج. (2022). " صعود الحرشفيات في العصر الجوراسي مدعومًا بتفاوت الليبيدوصورات ومعدلات التطور" . eLife . 11. doi : 10.7554/eLife.66511 . PMC 9064307. PMID 35502582 .  
  6. ^ سيمويس، تياجو ر. كالدويل، مايكل دبليو. تالاندا، ماتيوس؛ برناردي، ماسيمو؛ بالسي، أليساندرو؛ فيرنيجورا، أوكسانا؛ برنارديني، فيديريكو؛ مانشيني، لوسيا؛ نيدام ، راندال إل. (30 مايو 2018). “أصل الحرشفيات التي كشفت عنها سحلية الترياسي الأوسط من جبال الألب الإيطالية”. طبيعة . 557 (7707): 706–709 . بيب كود : 2018Natur.557..706S . دوى : 10.1038/s41586-018-0093-3 . بميد 29849156 . S2CID 44108416 .  
  7. وايزبرغر، ميندي (30 مايو 2018). "هذا الزاحف الذي يبلغ عمره 240 مليون عام هو "أم جميع السحالي"" . لايف ساينس . مجموعة بيرتش . مؤرشف من الأصل في 21 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه في 2 يونيو 2018 .
  8. فورد، ديفيد ب.؛ إيفانز، سوزان إي.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ فرنانديز، فنسنت؛ بنسون، روجر بي جيه (25 أغسطس 2021). "إعادة تقييم ثنائي الأقواس الغامض باليغوانا وايتي والتاريخ المبكر لليبيدوسورومورفا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 288 ( 1957) 20211084. doi : 10.1098/rspb.2021.1084 . ISSN 0962-8452 . PMC 8385343. PMID 34428965 .   
  9. وايتسايد، ديفيد آي؛ تشامبي-ترويل، صوفيا إيه في؛ بنتون، مايكل جيه (2 ديسمبر 2022). "حرشفي تاجي من العصر الترياسي" . ساينس أدفانسز . 8 (48) eabq8274. Bibcode : 2022SciA....8.8274W . doi : 10.1126/sciadv.abq8274 . hdl : 1983/a3c7a019- cfe6-4eb3-9ac0 -d50c61c5319e . ISSN 2375-2548 . PMC 10936055. PMID 36459546. S2CID 254180027 .    
  10. براونشتاين، تشيس د.؛ سيمويس، تياغو ر.؛ كالدويل، مايكل و.؛ لي، مايكل س.ي.؛ ماير، دالتون ل.؛ سكاربيتا، سيمون ج. (أكتوبر 2023). " صلة قرابة كريبتوفارانويدس من العصر الترياسي المتأخر وعمر الحرشفيات الحديثة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (10). doi : 10.1098/rsos.230968 . ISSN 2054-5703 . PMC 10565374. PMID 37830017. S2CID 263802572 .    
  11. وايتسايد، دي آي؛ تشامبي-ترويل، إس إيه في؛ بنتون، إم جيه (2024). " كريبتوفارانويدس ميكرولانيوس من العصر الترياسي المتأخر هو من الزواحف الحرشفية، وليس من الأركوصورومورف" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (11). 231874. doi : 10.1098/rsos.231874 . PMC 11597406 . 
  12. ^ كالدويل، مايكل دبليو. براونشتاين، تشيس د.؛ ماير، دالتون L.؛ سكاربيتا، سيمون G.؛ لي مايكل سي. سيمويس ، تياجو ر. (23 ديسمبر 2025). " Cryptovaranoides ليس حرشفيًا" . الحياة الإلكترونية . 14 . RP107021. دوى : 10.7554/eLife.107021.3 .
  13. 1 2 هيريرا-فلوريس، خورخي أ.؛ ستوبس، توماس ل.؛ بنتون، مايكل ج. (مارس 2021). "التنوع الإيكومورفولوجي للحرشفيات في العصر الطباشيري" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (3): rsos.201961، 201961. Bibcode : 2021RSOS....801961H . doi : 10.1098/rsos.201961 . ISSN 2054-5703 . PMC 8074880. PMID 33959350 .   
  14. 1 2 غوتييه، جاك؛ كيرني، مورين؛ مايسانو، جيسيكا أندرسون؛ ريبيل، أوليفييه؛ بهلكه، آدم د.ب. (أبريل 2012). "تجميع شجرة حياة الحرشفيات: منظورات من النمط الظاهري والسجل الأحفوري". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 53 : 3-308 . doi : 10.3374/014.053.0101 . S2CID 86355757 . 
  15. لونغريتش، نيكولاس ر.؛ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ غوتييه، جاك (10 ديسمبر 2012). "الانقراض الجماعي للسحالي والثعابين عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري والباليوجيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (52): 21396-21401 . Bibcode : 2012PNAS..10921396L . doi : 10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637. PMID 23236177 .  
  16. بايرون، ر. ألكسندر؛ بوربرينك، فرانك ت.؛ وينز، جون ج. (29 أبريل 2013). "دراسة تطورية وتصنيف مُنقّح للحرشفيات، بما في ذلك 4161 نوعًا من السحالي والثعابين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P . doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID 23627680 .  
  17. لينزي، دونالد و. (4 أغسطس 2020). بيولوجيا الفقاريات: التصنيف، وعلم التصنيف، والتاريخ الطبيعي، والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-1-4214-3733-0.
  18. "تشريح الإغوانا" . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2010. تم الاطلاع عليه في 28 سبتمبر 2008 .
  19. تشوي، س.؛ هان، س.؛ كيم، ن.هـ.؛ لي، ي.ن. (2018). "دراسة مقارنة لقشور بيض الوزغ باستخدام مناهج مورفولوجية وكيميائية وبلورية وآثارها التطورية - PMC" . PLOS ONE . 13 (6) e0199496. Bibcode : 2018PLoSO..1399496C . doi : 10.1371/ journal.pone.0199496 . PMC 6014675. PMID 29933400 .  
  20. "الأصداف الصلبة تعزز بقاء بيض السحالي" (ملف PDF) .
  21. موراليس، أليكس (20 ديسمبر 2006). "تنانين كومودو، أكبر السحالي في العالم، تلد صغارها عن طريق العذرية" . تلفزيون بلومبيرغ . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2008 .
  22. شاين، ريتشارد؛ لانغكيلد، تريسي؛ ماسون، روبرت ت. (2004). "أساليب التودد لدى ثعابين الرباط: كيف يؤثر شكل الذكر وسلوكه على نجاحه في التزاوج؟". سلوك الحيوان . 67 (3): 477-483 . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.05.007 . S2CID 4830666 . 
  23. بلوان-ديمرز، غابرييل؛ غيبس، هـ. ليسل؛ ويذر هيد، باتريك ج. (2005). "أدلة جينية على الانتقاء الجنسي في ثعابين الجرذان السوداء، إيلاف أوبسوليتا ". سلوك الحيوان . 69 (1): 225-234 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.03.012 . S2CID 3907523 . 
  24. بوث وآخرون (2012). "اكتشاف التوالد البكري الاختياري في الفقاريات البرية" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 983-985 . doi : 10.1098 / rsbl.2012.0666 . PMC 3497136. PMID 22977071 .  
  25. بوث دبليو، مليون إل، رينولدز آر جي، بورغاردت جي إم، فارغو إي إل، شال سي ، تزيكا إيه سي، شوئت جي دبليو (2011). "ولادات عذراء متتالية في ثعبان البوا الكولومبي قوس قزح، إبيكراتيس موروس، من العالم الجديد" . مجلة الوراثة . 102 (6): 759-763 . doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID 21868391 . 
  26. 1 2 أولسون م، شاين ر، مادسن ت، غولبيرغ أ، تيجلستروم هـ (1997). "اختيار الإناث للحيوانات المنوية". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 12 (11): 445-446 . Bibcode : 1997TEcoE..12..445O . doi : 10.1016/s0169-5347(97)85751-5 . PMID 21238151 . 
  27. 1 2 3 4 فراي، برايان ج.؛ فيدال، نيكولاس؛ نورمان، جانيت أ.؛ فونك، فريك ج.؛ شيب، هولجر؛ رامجان، إس إف رايان؛ وآخرون . (فبراير 2006). "التطور المبكر للجهاز السمّي في السحالي والثعابين". مجلة نيتشر . 439 (7076): 584-588 . Bibcode : 2006Natur.439..584F . doi : 10.1038/nature04328 . PMID 16292255. S2CID 4386245 .   
  28. هاتشينسون، إم إن؛ سكينر، إيه؛ لي، إم إس واي (2012). "تيكيغوانيا وقدم الزواحف الحرشفية (السحالي والثعابين)" . رسائل علم الأحياء . 8 (4): 665-669 . doi : 10.1098/rsbl.2011.1216 . PMC 3391445. PMID 22279152 .  
  29. فراي، بي جي؛ فيدال، ن.؛ كوشفا، إي.؛ رينجيفو، سي. (2009). "تطور وتنوع نظام سم الزواحف من جنس توكسيكوفيرا". مجلة علم البروتينات . 72 (2): 127-136 . doi : 10.1016/j.jprot.2009.01.009 . PMID 19457354 . 
  30. كوشفا، إي (1987). "أصل الثعابين وتطور جهاز السم". توكسيكون . 25 (1): 65-106 . Bibcode : 1987Txcn...25...65K . doi : 10.1016/0041-0101(87)90150-4 . PMID 3564066 . 
  31. فراي، بي جي (2005). "من الجينوم إلى "السم": الأصل الجزيئي وتطور بروتينات سم الأفعى المستنتج من التحليل التطوري لتسلسلات السموم والبروتينات الجسدية ذات الصلة" . أبحاث الجينوم . 15 (3): 403-420 . doi : 10.1101/gr.3228405 . PMC 551567. PMID 15741511 .  
  32. فراي، بي جي؛ شيب، إتش؛ يونغ، بي؛ ماكناوتان، جيه؛ رامجان، إس إف آر؛ فيدال، إن. (2008). "تطور ترسانة" . علم البروتينات الجزيئي والخلوي . 7 (2): 215-246 . doi : 10.1074/mcp.m700094-mcp200 . PMID 17855442 . 
  33. ^ كالفيت، جي جي؛ سانز، ل.؛ أنجولو، Y.؛ لومونتي، ب. جوتيريز، JM (2009). "السموم، وعلم السموم، ومضادات السموم" . رسائل فيبس . 583 (11): 1736–1743 . بيب كود : 2009FEBSL.583.1736C . دوى : 10.1016/j.febslet.2009.03.029 . اتش دي ال : 10669/74295 . بميد 19303875 . S2CID 904161 .  
  34. بارلو، أ.؛ بوك، س. إ.؛ هاريسون، ر. أ.؛ ووستر، و. (2009). " التطور المشترك للنظام الغذائي ونشاط السم الخاص بالفريسة يدعم دور الانتقاء في تطور سم الأفاعي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1666): 2443-2449 . doi : 10.1098/rspb.2009.0048 . PMC 2690460. PMID 19364745 .  
  35. "لدغات الثعابين: تقييم الوضع العالمي" (ملف PDF) . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 ديسمبر 2007 .
  36. "أسئلة وأجوبة حول الثعابين السامة" . جامعة فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2019 .
  37. "الإسعافات الأولية للدغات الثعابين" . المركز الطبي بجامعة ميريلاند . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2007 .
  38. «تنين كومودو يقتل طفلاً يبلغ من العمر 8 سنوات في إندونيسيا» . أخبار إن بي سي. 4 يونيو 2007. مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2007 .
  39. ريدر، تود دبليو؛ تاونسند، تيد إم؛ مولكاهي، دانيال جي؛ نونان، برايس بي؛ وود، بيري إل؛ سايتس، جاك دبليو؛ وينز، جون جيه (2015). "تحليلات متكاملة تحل الخلافات حول تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواقع غير متوقعة للأصناف الأحفورية" . PLOS One . 10 (3) e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID 25803280 .  
  40. وينز، جيه جيه؛ هوتر، سي آر؛ مولكاهي، دي جي؛ نونان، بي بي؛ تاونسند، تي إم؛ سايتس، جيه دبليو؛ ريدر، تي دبليو (2012). "حلّ شجرة تطور السحالي والثعابين (الحرشفيات) من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من الجينات والأنواع" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 1043-1046 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0703 . PMC 3497141. PMID 22993238 .  
  41. تشنغ، يوتشي ؛ وينز، جون ج. (2016). "دمج مناهج علم الوراثة الجزيئية ومنهج المصفوفة الفائقة، وشجرة تطورية مُعايرة زمنيًا للزواحف الحرشفية (السحالي والثعابين) استنادًا إلى 52 جينًا و4162 نوعًا". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 94 (الجزء ب): 537-547 . Bibcode : 2016MolPE..94..537Z . doi : 10.1016/j.ympev.2015.10.009 . PMID 26475614 . 
  42. 1 2 3 إس. بلير هيدجز. "وصف العائلات" . مختبر هيدجز | علم الأحياء التطوري. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 18 يناير 2014 .
  43. 1 2 3 4 5 6 7 كوغر (1991)، ص 23
  44. "Aniliidae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2007 .
  45. "Anomochilidae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2007 .
  46. "Atractaspididae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2007 .
  47. "Typhlopidae" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل . تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2007 .

للمزيد من القراءة