مانيدن

المانيدنز جنس منقرض من ديناصورات الهيترودونتوصوريد، عاشفي العصر الجوراسي المبكر في باتاغونيا . وهو جنس شقيق لجنس بيغوماستاكس وثيق الصلة به، والذي عُثر عليه في جنوب إفريقيا . ^{[ 1 ]} عُثر على أحافيره في تكوين كانادون أسفالتو في مقاطعة تشوبوت ، الأرجنتين ، والتي كان يُعتقد في الأصل أنها تعود إلى العصر الباجوسي ، ولكن تبين لاحقًا أنها من طبقات العصر التورسي . ^{[ 2 ]}

وُصِفَ النوع النمطي لجنس Manidens ، وهو Manidens condorensis ، في مجلة Naturwissenschaften عام 2011. وقد سُمِّيَ هذا الجنس من قِبَل دييغو بول ، وأوليفر راوهوت، وماركوس بيسيرا . يُشتق اسم الجنس من الكلمتين اللاتينيتين manus ، وتعني "يد"، و dens ، وتعني " سن"، في إشارة إلى شكل الأسنان الخلفية السفلية الذي يُشبه اليد. أما اسم النوع فيُشير إلى قرية سيرو كوندور ، الواقعة بالقرب من موقع كيسو رالادو، حيث عُثِرَ على العينة من قِبَل عالم الحيوان غييرمو روجييه . ^{[ 2 ]}

يتكون النموذج الأصلي لجنس Manidens ، MPEF -PV 3211 ، من هيكل عظمي جزئي يشمل الجمجمة والفك السفلي ، بما في ذلك العمود الفقري باستثناء معظم الذيل؛ وحزام الكتف الأيسر؛ والحوض . كما تُنسب إلى هذا الجنس أيضًا العينات MPEF-PV 1719 و1786 و1718 و3810 و3811، وهي عبارة عن أسنان خلفية معزولة ، من نفس الموقع والطبقة الجيولوجية التي ينتمي إليها النموذج الأصلي. ^{[ 3 ]} يتكون MPEF-PV 3211 من 11 قطعة متصلة جزئيًا من فرد واحد، مع فصل العديد من العينات: المربع الأيمن (MPEF-PV 3211-5)، والمربع الوجني الأيمن (MPEF-PV 3211-6)، والخلف الحجاجي الأيمن (MPEF-PV 3211-7)، وحزام الحوض الكامل والمنطقة العجزية مع ست فقرات عجزية (MPEF-PV 3211-1)، وفقرة عنقية واحدة (MPEF-PV 3211-8)، وفقرتين ظهريتين (MPEF-PV 3211-2 وMPEF-PV 3211-4)، وفقرة ذيلية (MPEF-PV 3211-3). لم يكن من الممكن فصل بعض العظام بشكل كامل بسبب تداخلها، فتركت في ثلاث مجموعات من البقايا المرتبطة بها (MPEF-PV 3211-9، وMPEF-PV 3211-10، وMPEF-PV 3211-11). ^{[ 4 ]}

وتشمل العينات الأخرى عينات مفصلية جزئية، وجمجمة وعناصر مرتبطة بها، بالإضافة إلى أسنان معزولة مشار إليها: MPEF-PV 3809، MPEF-PV 3808، MPEF-PV 10867، MPEF-PV 1719، MPEF-PV 1786، MPEF-PV 1718، MPEF-PV 3810، MPEF-PV 3811، MPEF-PV 3812، MPEF-PV 3813، MPEF-PV 3814، MPEF-PV 3815، MPEF-PV 3816، MPEF-PV 10866. ^{[ 5 ]}

الفقرات العنقية أقصر من الفقرات الظهرية، وتتميز بوجود نتوءات جانبية قصيرة وسميكة، مع وجود نتوءات علوية متضخمة ومستطيلة بشكل ملحوظ في الفقرات العنقية الأمامية، على غرار تلك الموجودة في الهيترودونتوصور . ^{[ 2 ]} تكون النتوءات العصبية العنقية والظهرية مستطيلة ومنخفضة في الاتجاه الأمامي الخلفي. يحتوي العجز على ست فقرات، وتشكل نتوءاتها العصبية صفيحة عظمية متصلة فوق عظم الحرقفة. تمتلك الفقرة الذيلية الأمامية جسمًا فقريًا منخفضًا ومستطيلًا ذو أوجه مفصلية متطورة على شكل حرف V. ^{[ 2 ]}

Only the left coracoid and proximal part of the scapula are preserved, displaying a prominent, hook-like posteroventral process separated from the glenoid cavity by a wide notch.^[2] The pelvic girdle is mostly intact except for the distal ends of the pubes and ischia. The ilium is low and elongated, with the preacetabular process making up about half of the bone's total length. A longitudinal ridge runs along the lateral surface of the preacetabular process, though it is less pronounced than in Heterodontosaurus. Unlike Heterodontosaurus and other basal ornithischians, where the pubic peduncle is longer than the ischial peduncle, in Manidens the pubic peduncle is subequal or slightly shorter than the ischial peduncle. As typical of ornithischians, the pubis is opisthopubic with a very slender posteroventral shaft.^[2] The prepubic process is short, extending only slightly beyond the pubic peduncle of the ilium anteriorly, and is robust. A small obturator foramen is located below the acetabulum. The ischium is more robust than the pubis, with an extensive medial suture along its shafts, which are rectangular in cross-section. There is not enough of the shaft preserved to determine the presence or absence of an obturator process.^[2]

The specimens were found in the Queso Rallado locality of the Cañadón Asfalto Formation, dating originally to the Aalenian–Early Bathonian stages, 171 ± 5 to 167 ± 4 Ma, yet where latter constrained to 179-178 million years, that is Middle-Late Toarcian.^[6]

كان المانيدنس ديناصورًا بدائيًا نسبيًا من فصيلة الهيترودونتوصوريات، حيث بلغ طوله حوالي 60 سم (2.0 قدم) ووزنه 500 غرام (18 أونصة) ، وهو أصغر حجمًا من الهيترودونتوصوريات اللاحقة. ^{[ 7 ]} يتميز بأسنان عالية التاج، مما يدل على تكيفه المتزايد مع النظام الغذائي العاشب، ولكنه يفتقر إلى أسطح التآكل الموجودة في الأشكال الأكثر تطورًا مثل الهيترودونتوصور . يُعد المانيدنس النوع الشقيق لمجموعة تضم الأنواع الأفريقية هيترودونتوصور ، وأبريكتوصور، وليكورينوس ، مما يشير إلى انتشار مبكر للهيترودونتوصوريات. ^{[ 2 ]} يشير اكتشاف تراكيب جلدية خيطية في تيانيولونغ ذي الصلة إلى أنها ربما كانت موجودة أيضًا في هيترودونتوصوريات أخرى مثل المانيدنس . ^{[ 8 ]}    

جمجمة

تم تحديد العديد من السمات المميزة، منها وجود سماكة تشبه الدرنة عند قاعدة الناتئ الوجني في العظم ما بعد الحجاجي، وتقع هذه السماكة بين الحجاج والجزء السفلي من الحفرة ما بعد الحجاجية، وتتجه من الظهر إلى البطن. يصل الناتئ الوجني للعظم ما بعد الحجاجي إلى جسم العظم الوجني الرئيسي، مع مساهمة ضئيلة للعظم الوجني في الحد الخلفي للحجاج. يتميز الناتئ الإكليلي بنتوء خلفي مثلث الشكل يمتد إلى الخلف أكثر من الناتئ الإكليلي للعظم السني، بينما تتميز الثقبة الأمامية للعظم فوق الزاوي بحفرة واسعة متطورة من الأمام تصبح مغزلية الشكل خلف الثقبة. ^{[ 4 ]} أما بالنسبة للفتحة الفكية السفلية والأسنان، فهي مغلقة تمامًا، مع وجود ثقبة صغيرة في العظم فوق الزاوي، مما يُظهر تباينًا واضحًا في شكل الأسنان بين أضراس الفك العلوي والسفلي، حيث تكون أسنان الفك العلوي متناظرة على شكل معين، بينما تكون أسنان الفك السفلي غير متناظرة على شكل معين (على شكل يد). ^{[ 4 ]} تظهر الأسنان العلوية تيجانًا ذات نتوءات حادة في المنطقة الوسطى الخلفية، مع نتوء بعيد في الأسنان الأمامية، وتقع النتوءات الحزامية بالقرب من منتصف سطح التاج اللساني وتتجه نحو القمة، وتكون الحفر شبه الحزامية بين النتوءات الحزامية وبقية التاج، كما أن النتوءات الحزامية الوسطى/البعيدة مزخرفة بشكل مختلف، حيث تحتوي النتوءات الوسطى على 2-6 أسنان صغيرة، بينما تحتوي النتوءات البعيدة على أسنان صغيرة. ^{[ 4 ]} تشمل السمات الأخرى للفك العلوي بروزات خارجية مائلة تشكل قمة بارزة على السطح الشفوي، وتيجان خلفية للفك العلوي ذات بروز خارجي وسطي مسنن يشبه الرف، وقمة تحت الحزامية تمتد من القمة إلى القاعدة عند الطرف البعيد للبروز الداخلي الوسطي في التيجان الخلفية الوسطى. ^{[ 4 ]} توجد سمات تشخيصية أخرى في الحفرة خلف الحجاج، وهي عميقة فقط عند نقطة التقاء الجسم الرئيسي والنتوء الصدفي، دون أن تشكل تجويفًا يشبه الجيب، ويكون المخرج الخلفي للثقبة المربعة واسعًا وموجهًا نحو الخلف والجانب، ويكون للعظم الوجني قمة قوية موجهة نحو الخلف والظهر ("نتوء العظم الوجني"). ^{[ 4 ]}

سمحت مراجعة علم عظام الجمجمة بإعادة تفسير تشخيصها:

• يختلف النتوء الجانبي للعظم الوجني، الذي كان يُعتقد في البداية أنه فريد من نوعه، بين عينات الهيترودونتوصور . ويُعتبر اتجاهه، وليس وجوده، الآن سمة مميزة للمانيدنس .
• إن النتوء ما بعد الحجاجي للعظم الوجني، الذي وُصف في البداية بأنه فريد من نوعه، معروف الآن بأنه منتشر على نطاق واسع بين طيور الورك وينتج عن تشوه تابونومي.
• تم تأكيد غياب الفتحة الفكية السفلية عند نقطة اتصال العظم فوق الزاوي والعظم الزاوي والعظم السني على أنها سمة مميزة، على الرغم من وجود فتحة خارجية صغيرة في العظم فوق الزاوي.
• Additional cranial features, such as the continuation of the antorbital fossa and the enlarged forebrain facet, have been refined through CT scans and 3D reconstruction, requiring further comparison with other heterodontosaurids for confirmation.

Tooth replacement was asynchronous in Manidens, which exhibited dental replacement in a continuous anterior-to-posterior wave pattern. Furthermore, Manidens represents the first known occurrence of a heterodontosaurid with dental replacement of its caniniform teeth, which may have had distinct timing relative to its cheek dentition.^[9]

احتوت طبقة تشاكريتاس على بحيرة صودا متأثرة بالنشاط البركاني (مثال من كاليفورنيا الحديثة )، بينما احتوت البيئات المجاورة على أحزمة نباتية متنوعة من غابات شيروليبيداسيا الساحلية إلى غابات بودوكارب الجبلية (المكافئ الحديث من نيوزيلندا )، وهي منطقة صدعية ذات تأثير بركاني قريب من مقاطعة تشون أيك.

يُستخرج النموذج الأصلي لـ Manidens من عضو تشاكريتاس التابع لتكوين كانادون أسفالتو . يتكون هذا العضو في الغالب من بيئتين ترسيبيتين رئيسيتين: رواسب بحيرية ونهرية، تتخللها طبقات من المواد التوفية، مما يشير إلى أن هذه البيئات تطورت بالتزامن مع النشاط البركاني. ^{[ 11 ]} تظهر مستويات البيئات الساحلية المستنقعية في سيرو كوندور وإستانسيا فوساتي، وتتميز بوجود أحجار جيرية بحيرية متداخلة مع طين صفحي وتوف وأحجار رملية. ^{[ 12 ]} يُطلق على المقطع البحيري اسم "بحيرة تشاكريتاس القديمة"، ويبدو أنه كان بحيرة مسطحة مغلقة هيدرولوجيًا، مالحة إلى حد ما أو حتى شديدة الملوحة، تتراوح أعماقها من الضحلة إلى العميقة، مع مناطق هامشية وبيئات فرعية مستنقعية تتكون من هوامش منحدرة منخفضة الطاقة. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

تشير الأحافير المنسوبة إلى ديناصور مانيدن من الأرجنتين إلى أن هذا الديناصور ربما كان شجريًا جزئيًا على الأقل . تتكون العينات من سلسلة من عظام القدمين الخلفيتين وعدد قليل من فقرات الذيل، وتُنسب مبدئيًا إلى مانيدن بناءً على مصدرها. تشير عظام أصابع القدم الطويلة إلى قدرة هذه العظام على الإمساك؛ كما تشير نقاط ارتكاز مميزة لعضلات وأوتار إبهام القدم إلى أن إبهام القدم كان أصغر من بقية الأصابع ولكنه كان قادرًا على الإمساك. وقد أظهر تحليل المكونات الرئيسية أن أقدام مانيدن كانت الأكثر تشابهًا مع أقدام الطيور التي تعيش على الأشجار. ^{[ 15 ]}

استنادًا إلى الشكل غير المألوف لأسنانه، يُعتقد أن المانيدنز ربما كان حيوانًا لاحمًا جزئيًا، كما تم اقتراحه أحيانًا بالنسبة للهيترودونتوصوريات. ^{[ 16 ]}