دينونيكوس

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 39 صور
الموسوعة الحرة

الدينونيكوس ( يُلفظ / daɪˈnɒnɪkəs / [ 4 ] dy- NON - ih -kəs ؛ من اليونانية القديمة δεινός ( deinós ) بمعنى " رهيب " و ὄνυξ ( ónux ) ، صيغة المضاف إليه ὄνυχος ( ónukhos ) بمعنى " مخلب " ) هو جنس من ديناصورات الثيروبود الدروميوصورية ، ويضم نوعًا واحدًا موصوفًا هو الدينونيكوس أنتروبوس . عاش هذا النوع، الذي كان يصل طوله إلى 3.4 متر (11 قدمًا) ، خلال العصر الطباشيري المبكر والمتأخر، منذ حوالي 115-98 مليون سنة (من منتصف العصر الأبتي إلى العصر السينوماني ). تم استخراج أحافير من ولايات مونتانا ويوتاووايومنغ وأوكلاهوما الأمريكية ، فيصخور تكوين كلوفرلي وتكوين أنتلرز ، على الرغم من العثور على أسنان قد تنتمي إلى دينونيكوس في مكان أبعد شرقًا في ماريلاند .   

أحدثت دراسة عالم الحفريات جون أوستروم لديناصور الدينونيكوس في أواخر الستينيات ثورة في طريقة تفكير العلماء حول الديناصورات، مما أدى إلى " نهضة الديناصورات " وأشعل الجدل حول ما إذا كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أم البارد . قبل ذلك، كان التصور الشائع عن الديناصورات يتمثل في كونها عمالقة زاحفة بطيئة الحركة . لاحظ أوستروم صغر حجم الجسم، والوضعية الأفقية الانسيابية، والعمود الفقري الشبيه بالرنات ، وخاصة المخالب المفترسة الكبيرة على القدمين، مما يشير إلى كونه مفترسًا نشطًا ورشيقًا. [ 5 ]

يشير مصطلح "المخلب الرهيب" إلى المخلب الكبير غير المعتاد ذي الشكل المنجلي الموجود على الإصبع الثاني من كل قدم خلفية. يحفظ الأحفور YPM 5205 مخلبًا كبيرًا شديد الانحناء . في الحياة، تمتلك الأركوصورات غمدًا قرنيًا فوق هذا العظم، مما يزيد من طوله. درس أوستروم مخالب التماسيح والطيور، وأعاد بناء مخلب YPM 5205 ليبلغ طوله أكثر من 120 مليمترًا (4.7 بوصة) . [ 5 ] اسم النوع antirrhopus يعني "التوازن المعاكس"، وهو ما يشير إلى فكرة أوستروم حول وظيفة الذيل. وكما هو الحال في الدرومايوصورات الأخرى، تحتوي فقرات الذيل على سلسلة من الأوتار المتعظمة ونتوءات عظمية فائقة الاستطالة . بدت هذه الخصائص وكأنها تجعل الذيل بمثابة ثقل موازن صلب، لكن أحفورة لـ "فيلوسيرابتور مونغولينسيس" ( IGM 100/986)، وهو نوع وثيق الصلة به، تتميز بهيكل ذيل مفصلي منحني جانبيًا على شكل حرف S طويل. يشير هذا إلى أن الذيل، في الحياة، كان قادرًا على الانحناء إلى الجانبين بمرونة عالية. [ 6 ] في كل من تكويني كلوفرلي وأنتلرز، عُثر على بقايا "دينونيكوس " مرتبطة ارتباطًا وثيقًا ببقايا "تينونتوسورس" ، وهو نوع من الأورنيثوبودات . تشير الأسنان المكتشفة المرتبطة بعينات "تينونتوسورس" إلى أن "دينونيكوس" كان يصطادها، أو على الأقل يتغذى على جيفها . وقد أدى هذا إلى جدل حول ما إذا كان "دينونيكوس" حيوانًا اجتماعيًا أم انفراديًا، حيث تشير أدلة حديثة إلى أنه ربما كان اجتماعيًا، على الرغم من أنه لم يكن يعيش في مجموعات شبيهة بالثدييات. 

الاكتشاف والتسمية

عُثر على بقايا متحجرة من نوع دينونيكوس في تكوين كلوفرلي في مونتانا ووايومنغ [ 5 ] ، وفي تكوين أنتلرز في أوكلاهوما ، الذي يعود تاريخه إلى نفس الفترة تقريبًا [ 7 ]، في أمريكا الشمالية. ويُؤرَّخ تكوين كلوفرلي إلى أواخر العصر الأبتي وحتى أوائل العصر الألبي من العصر الطباشيري المبكر ، أي ما بين 115 و93 مليون سنة تقريبًا [ 8 ] [ 9 ] [ 3 ] . إضافةً إلى ذلك، يُمكن تصنيف الأسنان الموجودة في طبقة طين أروندل (منتصف العصر الأبتي) من تكوين بوتوماك في السهل الساحلي الأطلسي لماريلاند ضمن هذا الجنس [ 10 ] .

تم اكتشاف أولى البقايا عام 1931 في جنوب مونتانا بالقرب من بلدة بيلينغز . كان قائد الفريق، عالم الحفريات بارنوم براون ، مهتمًا بشكل أساسي بالتنقيب عن بقايا ديناصور أورنيثوبود تينونتوسورس وإعدادها ، لكنه في تقريره الميداني من موقع الحفر إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، أبلغ عن اكتشاف ديناصور صغير لاحم بالقرب من هيكل تينونتوسورس ، "لكنه كان مغلفًا بالجير مما يصعب تحضيره". [ 11 ] أطلق عليه اسم "دابتوسورس أجيليس" بشكل غير رسمي، وبدأ في التحضير لوصفه وعرض هيكله العظمي، العينة AMNH 3015، لكنه لم يُكمل هذا العمل. [ 12 ] أحضر براون من تكوين كلوفرلي هيكلًا عظميًا لديناصور ثيروبود أصغر حجمًا بأسنان تبدو ضخمة، أطلق عليه اسم "ميغادونتوسورس" بشكل غير رسمي. أدرك جون أوستروم ، بعد مراجعة هذه المادة بعد عقود، أن الأسنان تعود إلى ديناصور دينونيكوس ، لكن الهيكل العظمي يعود إلى حيوان مختلف تمامًا. أطلق على هذا الهيكل العظمي اسم ميكروفيناتور . [ 12 ]

قالب لقدم النموذج الأصلي YPM 5205 من زاويتين

بعد مرور ما يزيد قليلاً عن ثلاثين عامًا، وتحديدًا في أغسطس 1964، قاد عالم الحفريات جون أوستروم بعثة من متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي بجامعة ييل ، حيث اكتشفوا المزيد من الهياكل العظمية بالقرب من بريدجر . وخلال صيفَي العامين التاليين، كشفت بعثات أخرى عن أكثر من ألف عظمة، تمثل ثلاثة أفراد على الأقل. ونظرًا لضعف الصلة بين العظام المستخرجة، مما حال دون تحديد العدد الدقيق للحيوانات التي تمثلها، اقتصرت العينة النموذجية (YPM 5205) لـ "دينونيكوس" على القدم اليسرى كاملةً وجزء من القدم اليمنى، واللتان تنتميان قطعًا إلى نفس الفرد. [ 13 ] أما العينات المتبقية، فقد تم فهرستها في خمسين مدخلاً منفصلاً في متحف بيبودي بجامعة ييل، على الرغم من أنها قد تكون لثلاثة أفراد فقط. [ 13 ]

في دراسة لاحقة، قام أوستروم وغرانت إي. ماير بتحليل عيناتهما الخاصة، بالإضافة إلى عينة "دابتوصور" براون، بالتفصيل، وخلصا إلى أنها تنتمي إلى النوع نفسه. كتب أوستروم المخطوطة الأولى في ديسمبر 1968، ونشر نتائجه رسميًا في فبراير 1969، مُطلقًا على جميع البقايا المذكورة الاسم الجديد " دينونيكوس أنتيروبوس " . الاسم المحدد " أنتيروبوس "، المشتق من الكلمة اليونانية ἀντίρροπος، يعني "الموازنة"، ويشير إلى الغرض المحتمل من الذيل المتصلب. [ 14 ] في يوليو 1969، نشر أوستروم دراسة شاملة للغاية عن دينونيكوس . [ 13 ]

على الرغم من توفر عدد كبير من العظام بحلول عام 1969، إلا أن العديد من العظام المهمة كانت مفقودة أو يصعب تفسيرها. كانت هناك عناصر قليلة من الجمجمة خلف الحجاج، ولا وجود لعظم الفخذ، ولا للعجز، ولا للعظم الترقوي أو القص، وفقرات مفقودة، و(حسب اعتقاد أوستروم) لم يكن هناك سوى جزء صغير من عظم الغراب. تضمنت إعادة بناء أوستروم للهيكل العظمي لدينونيكوس عظم حوض غير عادي للغاية - عظم العانة شبه منحرف ومسطح، على عكس عظم العانة لدى الديناصورات اللاحمة الأخرى، ولكنه كان بنفس طول عظم الإسك، وقد وُجد بجواره مباشرة. [ 13 ]

نتائج إضافية

العينة MCZ 4371 مع قالب جمجمة في متحف هارفارد للتاريخ الطبيعي ، جامعة هارفارد

في عام ١٩٧٤، نشر أوستروم دراسة أخرى عن كتف الديناصور دينونيكوس، أدرك فيها أن عظم العانة الذي وصفه كان في الواقع عظمًا غرابيًا - وهو أحد عظام الكتف. [ ١٥ ] في العام نفسه، اكتُشفت عينة أخرى من دينونيكوس ، تحمل الرقم MCZ 4371، ونُقِّبت في مونتانا على يد ستيفن أورزاك خلال بعثة استكشافية لجامعة هارفارد بقيادة فاريش جينكينز. أضاف هذا الاكتشاف عدة عناصر جديدة: عظام فخذ وعانة وعجز وحرقفة محفوظة جيدًا، بالإضافة إلى أجزاء من القدم ومشط القدم. وصف أوستروم هذه العينة ونقّح إعادة بناء هيكل دينونيكوس العظمي . هذه المرة، أظهرت العينة عظم العانة الطويل جدًا، وبدأ أوستروم يشك في أنها ربما كانت منحنية للخلف قليلًا مثل تلك الموجودة لدى الطيور. [ ١٦ ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه للعينة AMNH 3015، مع وضعية يد قديمة.
أدى تشابه الأطراف الأمامية (يسارًا) مع تلك الخاصة بالأركيوبتركس (يمينًا) إلى قيام جون أوستروم بإحياء الصلة بين الديناصورات والطيور

يُعرض هيكل عظمي لـ "دينونيكوس" ، بما في ذلك عظام من العينة الأصلية (والأكثر اكتمالاً) AMNH 3015، في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، [ 17 ] بينما تُعرض عينة أخرى (MCZ 4371) في متحف علم الحيوان المقارن بجامعة هارفارد . وتعود عينتا المتحف الأمريكي وهارفارد إلى موقع مختلف عن موقع عينات جامعة ييل. وحتى هاتان العينتان الهيكليتان تفتقران إلى بعض العناصر، بما في ذلك عظام القص، والأضلاع القصية، وعظم الترقوة، وعظام البطن. [ 18 ]

حتى بعد كل أعمال أوستروم، بقيت عدة كتل صغيرة من المواد المحفوظة في الجير دون تحضير في مخازن المتحف الأمريكي. وتألفت هذه الكتل في معظمها من عظام وشظايا عظمية منفصلة، ​​بما في ذلك الصخر الأصلي المحيط بالعينات والذي دُفنت فيه في البداية. وكشف فحص هذه الكتل غير المُحضّرة من قِبل جيرالد جريليت-تينر وبيتر ماكوفيكي عام 2000 عن سمة مثيرة للاهتمام لم تُلاحظ من قبل. فقد تبيّن أن العديد من العظام الطويلة والرفيعة التي تم تحديدها على الكتل على أنها أوتار متكلسة (تراكيب ساعدت في تقوية ذيل الدينونيكوس ) تمثل في الواقع أضلاعًا بطنية . والأهم من ذلك، تم اكتشاف عدد كبير من قشور البيض المتحجرة التي لم يسبق ملاحظتها في الصخر المحيط بعينة الدينونيكوس الأصلية . [ 19 ]

في تقرير لاحق أكثر تفصيلاً حول قشور البيض، خلص غريليت-تينر وماكوفيكي إلى أن البيضة تكاد تكون مؤكدة أنها تعود إلى دينونيكوس ، وهي أول بيضة من فصيلة الدروميوصورات يتم تحديدها. [ 11 ] علاوة على ذلك، وُجد السطح الخارجي لإحدى قشور البيضة على اتصال وثيق بالعظام المعدية، مما يشير إلى أن دينونيكوس ربما كان يحتضن بيضه. وهذا يعني أن دينونيكوس استخدم انتقال حرارة الجسم كآلية لحضانة البيض، ويشير إلى قدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم الداخلية مشابهة للطيور الحديثة. [ 20 ] ووجدت دراسة أخرى أجراها غريغوري إريكسون وزملاؤه أن هذا الفرد كان يبلغ من العمر 13 أو 14 عامًا عند وفاته، وأن نموه قد توقف. وعلى عكس الديناصورات اللاحمة الأخرى في دراستهم للعينات التي عُثر عليها مرتبطة بالبيض أو الأعشاش، فقد توقف نموه عند وفاته. [ 21 ]

تداعيات

وُصِف وصف أوستروم للدينونيكوس عام 1969 بأنه أهم اكتشاف منفرد في علم حفريات الديناصورات في منتصف القرن العشرين. [ 22 ] وقد أسهم اكتشاف هذا المفترس النشط والرشيق بشكل واضح في تغيير المفهوم العلمي (والشعبي) للديناصورات، وفتح الباب أمام التكهنات بأن بعض الديناصورات ربما كانت من ذوات الدم الحار . وقد أُطلق على هذا التطور اسم نهضة الديناصورات . بعد عدة سنوات، لاحظ أوستروم أوجه تشابه بين أقدام الدينونيكوس الأمامية وأقدام الطيور، وهي ملاحظة دفعته إلى إحياء فرضية أن الطيور تنحدر من الديناصورات. [ 23 ] وبعد أربعين عامًا، باتت هذه الفكرة مقبولة عالميًا تقريبًا.

نظراً لتشريحه الشبيه جداً بالطيور وعلاقته الوثيقة بالدرومايوصورات الأخرى، يفترض علماء الحفريات أن الدينونيكوس كان مغطى بالريش على الأرجح. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] توجد أدلة أحفورية واضحة على وجود ريش يشبه ريش الطيور الحديثة لدى العديد من الدرومايوصورات ذات الصلة، بما في ذلك الفيلوسيرابتور والميكرورابتور ، على الرغم من عدم وجود دليل مباشر معروف حتى الآن للدينونيكوس نفسه. [ 27 ] [ 28 ] عند إجراء دراسات على جوانب مثل نطاق حركة الأطراف الأمامية، أخذ علماء الحفريات مثل فيل سينتر في الاعتبار احتمال وجود ريش الأجنحة (كما هو الحال في جميع الدرومايوصورات المعروفة التي عُثر على آثار جلدية لها). [ 29 ]

وصف

استعادة الحياة
الحجم مقارنة بالإنسان

استنادًا إلى عدد قليل من العينات الناضجة تمامًا، [ 30 ] قدّر بول أن طول الديناصور دينونيكوس قد يصل إلى 3.3-3.4 متر (10 أقدام و10 بوصات - 11 قدمًا وبوصتين) ، مع طول جمجمة يبلغ 410 مليمترات (16 بوصة) ، وارتفاع ورك يبلغ 0.87 متر (2.9 قدم) ، وكتلة جسم تتراوح بين 60 و73 كيلوغرامًا (132-161 رطلًا) . [ 31 ] [ 32 ] اقترح كامبيوني وزملاؤه تقديرًا أعلى للكتلة يبلغ 100 كيلوغرام (220 رطلًا) استنادًا إلى محيط عظم الفخذ وعظم العضد. [ 33 ]           

كانت الجمجمة مزودة بفكين قويين مبطنين بحوالي سبعين سنًا منحنية تشبه الشفرات. وقد شهدت دراسات الجمجمة تقدمًا كبيرًا على مر العقود. أعاد أوستروم بناء الجماجم الجزئية غير المحفوظة بشكل كامل التي كانت بحوزته، فوصفها بأنها مثلثة الشكل وعريضة، وتشبه إلى حد كبير جمجمة الألوصور . وتُظهر مواد جمجمة إضافية من الدينونيكوس ، بالإضافة إلى أنواع وثيقة الصلة عُثر عليها بحالة حفظ ثلاثية الأبعاد جيدة [ 34 ] ، أن سقف الحنك كان أكثر تقوسًا مما كان يعتقد أوستروم، مما جعل الخطم أضيق بكثير، بينما اتسعت العظام الوجنية بشكل كبير، مما أعطى رؤية مجسمة أفضل. ومع ذلك، اختلفت جمجمة الدينونيكوس عن جمجمة الفيلوسيرابتور في أنها كانت ذات سقف جمجمة أكثر صلابة، مثل جمجمة الدروميوصور ، ولم تكن تحتوي على عظام أنفية منخفضة مثل الفيلوسيرابتور . [ 35 ] احتوت كل من الجمجمة والفك السفلي على نوافذ (فتحات جمجمة) مما قلل من وزن الجمجمة. في الديناصور دينونيكوس ، كانت الفتحة أمام الحجاجية ، وهي فتحة في الجمجمة بين العين والأنف، كبيرة بشكل خاص. [ 34 ]

كان لدى الدينونيكوس "أيدٍ" كبيرة ( مانوس ) بثلاثة مخالب على كل طرف أمامي. كان الإصبع الأول هو الأقصر والثاني هو الأطول. وكان لكل قدم خلفية مخلب على شكل منجل على الإصبع الثاني، والذي ربما استُخدم أثناء الافتراس. [ 13 ]

لم يُعثر على أي آثار جلدية مرتبطة بأحافير الديناصور دينونيكوس . ومع ذلك، تشير الأدلة إلى أن فصيلة الدروميوصورات ، بما فيها دينونيكوس ، كانت تمتلك ريشًا. [ 27 ] يُعد جنس الميكرورابتور أقدم جيولوجيًا وأكثر بدائية من الناحية التطورية من دينونيكوس ، وينتمي إلى نفس الفصيلة. [ 36 ] تحتفظ العديد من أحافير الميكرورابتور بريش ريشي ذي زعانف، يشبه ريش الطيور الحديثة، على الأذرع والأرجل والذيل، بالإضافة إلى ريش التغطية والريش المحيطي. [ 27 ] يُعد الفيلوسيرابتور أحدث جيولوجيًا من دينونيكوس ، ولكنه أقرب إليه. عُثر على عينة من الفيلوسيرابتور تحمل نتوءات ريشية على عظم الزند. تُعد هذه النتوءات مواقع اتصال الأربطة الجريبية، وهي مؤشر مباشر على وجود ريش ذي مظهر حديث. [ 28 ]

تصنيف

يُعدّ دينونيكوس أنتروبوس أحد أشهر أنواع الدروميوصورات ، [ 37 ] وهو قريبٌ أيضًا من الفيلوسيرابتور الأصغر حجمًا ، والذي وُجد في تكوينات صخرية أحدث تعود إلى العصر الطباشيري المتأخر في آسيا الوسطى. [38] [39] تُسمى المجموعة التي يُشكلانها فيلوسيرابتوريناي . وقد صاغ رينشن بارسبولد اسم الفصيلة الفرعية فيلوسيرابتوريناي لأول مرة عام 1983 [ 40 ] ، وكانت تضم في الأصل جنسًا واحدًا هو الفيلوسيرابتور . لاحقًا، ضمّ فيل كوري معظم الدروميوصورات. [ 41 ] قد يكون جنسان من العصر الطباشيري المتأخر، وهما تساغان من منغوليا [ 38 ] وسورورنيثوليستس من أمريكا الشمالية ، [ 31 ] قريبين أيضًا، لكن الأخير غير معروف جيدًا ويصعب تصنيفه. [ 38 ] يُعتقد أن الفيلوسيرابتور وحلفائه يستخدمون مخالبهم أكثر من جماجمهم كأدوات للقتل، على عكس الدروميوصورات مثل الدروميوصور ، التي تتميز بجماجم أكثر امتلاءً. [ 31 ] من الناحية التطورية ، تُمثل الدروميوصورات إحدى مجموعات الديناصورات غير الطائرة الأكثر ارتباطًا بالطيور. [ 42 ] يتبع المخطط التفرعي أدناه تحليلًا أجراه علماء الحفريات روبرت ديبالما، وديفيد بورنهام، ولاري مارتن، وبيتر لارسون، وروبرت باكر عام 2015، باستخدام بيانات مُحدثة من مجموعة عمل الثيروبود. تُصنف هذه الدراسة حاليًا الدينونيكوس كعضو في فصيلة الدروميوصورات . [ 43 ]

حجم الدينونيكوس (6) مقارنةً بالدرومايوصورات الأخرى

أظهرت دراسة أجريت عام 2021 على الدرومايوصور كانسايغناثوس أن الدينونيكوس ينتمي إلى فصيلة الفيلوسيرابتورين وليس إلى فصيلة الدرومايوصورين، حيث يمثل كانسايغناثوس شكلاً وسيطاً قاعدياً أكثر تطوراً من الدينونيكوس ولكنه أكثر بدائية من الفيلوسيرابتور . [ 44 ] [ 45 ] يوضح المخطط التفرعي أدناه هذه العلاقات الموصوفة حديثاً:

إلا أن دراسة أجريت عام 2022 أعادت تصنيف الدينونيكوس كعضو أساسي في فصيلة الدروميوصورات مرة أخرى. [ 46 ]

علم الأحياء القديمة

السلوك الافتراسي

تفسير صورة ديناصور دينونيكوس يفترس ديناصور زيفيروسورس بالطريقة التي اقترحها فاولر وآخرون (2011).

في عام ٢٠٠٩، فسّر مانينغ وزملاؤه أطراف مخالب الدروميوصورات على أنها تعمل كعنصر للثقب والإمساك، بينما ينقل الجزء الخلفي المتوسع من المخلب ضغط الحمل عبر بنيته. [ ٤٧ ] ويجادلون بأن تشريح وشكل ووظيفة الإصبع الثاني المنحني في قدم الدروميوصورات ومخالب يدها تدعم وظيفة اصطياد الفريسة/التشبث بها/التسلق. كما يقترح الفريق أن رباطًا قفلًا يشبه آلية السقاطة ربما وفّر طريقة فعّالة من حيث الطاقة للدرومايوصورات لربط مخلب الإصبع الثاني المنحني بالفريسة. ويؤدي نقل وزن الجسم إلى قفل المخالب بشكل سلبي، مما يسمح لفكوكها بالقضاء على الفريسة. ويخلصون إلى أن قدرات التسلق المحسّنة لدى ديناصورات الدروميوصورات دعمت مرحلة التسلق في تطور الطيران. [ ٤٧ ]

رسوم توضيحية تخطيطية تُظهر الطرق المختلفة التي كان من الممكن أن يستخدم بها الديناصور المفترس مخالبه.
رسم توضيحي يُظهر ديناصورًا مفترسًا يستخدم مخالبه للإمساك بالفريسة.
رسوم توضيحية لفرضيات مختلفة حول كيفية استخدام الدروميوصورات لمخالبها المنجلية (يسار، تم حذف الريش للتوضيح)، ونموذج "تقييد الفريسة بواسطة الرابتور"، وهي فرضية تدعمها دراسات القرن الحادي والعشرين (يمين).

في عام ٢٠١١، اقترح دينفر فاولر وزملاؤه طريقة جديدة ربما استخدمها الديناصور دينونيكوس وغيره من الديناصورات الدروميوصورات لاصطياد فرائسها وتقييدها. [ ٤٨ ] يقترح هذا النموذج، المعروف باسم نموذج "تقييد الفريسة بواسطة الطيور الجارحة" (RPR) للافتراس، أن الديناصور دينونيكوس كان يقتل فريسته بطريقة مشابهة جدًا للطيور الجارحة الحالية من فصيلة الأكسيبترايد : بالقفز على فريسته، وتثبيتها تحت وزن جسمه، والإمساك بها بإحكام بمخالبه الكبيرة ذات الشكل المنجلي. ومثل الأكسيبترايد، كان الديناصور الدروميوصوري يبدأ بعد ذلك في التهام الحيوان وهو لا يزال على قيد الحياة، حتى يموت في النهاية بسبب فقدان الدم وفشل الأعضاء. ويستند هذا الاقتراح بشكل أساسي إلى مقارنات بين شكل ونسب أقدام وأرجل الديناصورات الدروميوصورات مع عدة مجموعات من الطيور الجارحة الحالية ذات السلوكيات الافتراسية المعروفة. وجد فاولر أن أقدام وأرجل الدرومايوصورات تُشبه إلى حد كبير أقدام وأرجل النسور والصقور ، لا سيما من حيث امتلاكها مخلبًا ثانيًا كبيرًا ونطاق حركة إمساك مماثل. مع ذلك، فإن قصر مشط القدم وقوة القدم كانا أقرب إلى البوم . تتوافق طريقة الافتراس RPR مع جوانب أخرى من تشريح الديناصور دينونيكوس ، مثل شكل فكيه وذراعيه غير المألوف. من المرجح أن ذراعيه كانتا مغطيتين بريش طويل، وربما استُخدمتا كعوامل تثبيت خافقة للحفاظ على التوازن أثناء وقوفه فوق فريسة تتخبط، إلى جانب ذيله الصلب الذي يُوازن بينهما. يُعتقد أن فكيه كانا يتمتعان بقوة عض ضعيفة نسبيًا [ 49 ] ، وقد استُخدما لعضات منشارية، مثل تنين كومودو الحديث الذي يتمتع أيضًا بقوة عض ضعيفة، للقضاء على فريسته إذا لم تكن ركلاته قوية بما يكفي. [ 50 ] في عام 2020، قام باورز وزملاؤه بتحليل شكل خطم الدرومايوصورات من أمريكا الشمالية وآسيا، وتشير نتائجهم إلى أن الفك العلوي للدينونيكوس كان قصيرًا وعميقًا، يشبه فك الكلبيات قصيرة الخطم، مما يوحي بأن الدينونيكوس كان متخصصًا في افتراس فرائس أكبر حجمًا. [ 51 ] وفي العام نفسه، وجد تحليل النظائر الذي أجراه فريدريكسون وزملاؤه أن الدينونيكوس البالغ كان على الأرجح يتغذى على التينونتوصور بدرجة ما. [ 52 ]

قوة العض

جمجمة وعنق مُعاد بناؤهما، متحف أونتاريو الملكي

أُجريت أولى التقديرات لقوة عضّ الدينونيكوس عام 2005، استنادًا إلى إعادة بناء عضلات الفك. وخلصت هذه الدراسة إلى أن قوة عضّ الدينونيكوس القصوى لا تتجاوز 15% من قوة عضّ التمساح الأمريكي الحديث . [ 49 ] وفي دراسة أجراها بول جينياك وزملاؤه عام 2010، حاولوا تقدير قوة العضّ مباشرةً بناءً على آثار ثقب أسنان الدينونيكوس المكتشفة حديثًا في عظام التينونتوصور . وقد أتت هذه الآثار من فرد كبير، وقدّمت أول دليل على قدرة الدينونيكوس الكبير على اختراق العظام. وباستخدام آثار الأسنان، تمكّن فريق جينياك من تحديد أن قوة عضّ الدينونيكوس أعلى بكثير مما قدّرته الدراسات السابقة بالاعتماد على الدراسات البيوميكانيكية وحدها. ووجدوا أن قوة عضّ الدينونيكوس تتراوح بين 4100 و8200 نيوتن ، وهي أكبر من قوة عضّ الثدييات اللاحمة الحية، بما في ذلك الضبع ، وتُعادل قوة عضّ تمساح مماثل في الحجم. [ 53 ]

إلا أن هذا التقدير أصبح موضع شك، لأنه استند إلى آثار العض بدلاً من جمجمة ديناصور دينونيكوس . وقد استخدمت دراسة حديثة أجريت عام 2022 جمجمة دينونيكوس في تقديرها، وحسبت القوة بـ 706 نيوتن (159 رطلاً ) . [ 54 ]  

لاحظ جينياك وزملاؤه أيضًا أن علامات ثقب العظام لدى الديناصورات من نوع دينونيكوس نادرة نسبيًا، وعلى عكس الديناصورات الثيروبودية الأكبر حجمًا التي تحمل العديد من علامات الثقب المعروفة مثل التيرانوصور ، فمن المحتمل أن الدينونيكوس لم يكن يعض العظام أو يأكلها بشكل متكرر. بدلًا من ذلك، ربما استخدم قوة عضه القوية للدفاع أو لاصطياد الفرائس، بدلًا من استخدامها للتغذية. [ 53 ]

كشفت دراسة أجراها تسي وميلر وبيتمان وآخرون عام 2024، والتي ركزت على مورفولوجيا الجمجمة وقوة العض لدى مختلف أنواع الدروميوصورات، أن الدينونيكوس ، وهو أكبر الأنواع التي دُرست، يمتلك جمجمة مُتكيفة تمامًا مع صيد الفقاريات الكبيرة وتوجيه عضات قوية للفريسة، تمامًا مثل الدروميوصور الذي قورن به. في هذه الدراسة، مثّل الدينونيكوس أكثر التخصصات تطرفًا مقارنةً بالدرومايوصورات الأخرى من حيث تكيفاته. كما كشفت الدراسة نفسها أن جمجمة الدينونيكوس كانت أقل مقاومة لقوة العض من جمجمة الفيلوسيرابتور ، الذي كان على ما يبدو أكثر ميلًا إلى سلوك التغذي على الجيف، مما يشير إلى أن مقاومة قوة العض العالية كانت أكثر شيوعًا في أنواع الدروميوصورات التي كانت تحصل على غذائها من خلال التغذي على الجيف أكثر من الانخراط في الافتراس النشط. وتشير هذه النتائج أيضًا إلى أن الديناصور دينونيكوس ربما كان يتغذى باستخدام حركات سحب للخلف مدفوعة بالرقبة لتقطيع الجثث أثناء التغذية، على غرار سحالي الورلي الحديثة. [ 55 ]

وظيفة الأطراف

تم صبها في وضعية التسلق

على الرغم من كونها السمة الأكثر تميزًا لـ "دينونيكوس" ، إلا أن شكل وانحناء مخلب المنجل يختلف بين العينات. فالعينة النموذجية التي وصفها أوستروم عام 1969 لها مخلب منجل شديد الانحناء، بينما عينة أحدث وُصفت عام 1976 لها مخلب ذو انحناء أقل بكثير، وأقرب في شكله الجانبي إلى المخالب "العادية" على الأصابع المتبقية. [ 16 ] اقترح أوستروم أن هذا الاختلاف في حجم وشكل مخالب المنجل قد يعود إلى اختلافات فردية أو جنسية أو مرتبطة بالعمر، لكنه أقر بأنه لا يستطيع الجزم بذلك.

هناك أدلة تشريحية [ 5 ] وآثار أقدام [ 56 ] تشير إلى أن هذا المخلب كان مرفوعًا عن الأرض بينما كان الديناصور يمشي على أصابع القدم الثالثة والرابعة.

اقترح أوستروم أن الديناصور دينونيكوس كان يستخدم مخلبه المنجلي للركل والتمزيق في فريسته. [ 5 ] بل ذهب بعض الباحثين إلى حدّ اقتراح استخدام هذا المخلب لتمزيق أحشاء الديناصورات السيراتوبسية الضخمة . [ 57 ] في المقابل، أشارت دراسات أخرى إلى أن المخالب المنجلية لم تكن تُستخدم للتمزيق ، بل لتوجيه طعنات خفيفة للضحية. [ 58 ] في عام 2005، أجرى مانينغ وزملاؤه اختبارات على نموذج روبوتي مطابق تمامًا لتشريح الديناصور دينونيكوس والفيلوسيرابتور ، واستخدموا مكابس هيدروليكية لجعل الروبوت يضرب جثة خنزير. في هذه الاختبارات، لم تُحدث المخالب سوى ثقوب سطحية ولم تتمكن من التمزيق أو القطع. ورجّح الباحثون أن المخالب كانت ستكون أكثر فعالية في التسلق منها في توجيه ضربات قاتلة. [ 59 ] في عام 2009، أجرى مانينغ وزملاؤه تحليلاً إضافياً لوظيفة مخالب الدروميوصورات، مستخدمين أسلوب النمذجة العددية لإنشاء خريطة إجهاد/انفعال ثلاثية الأبعاد باستخدام طريقة العناصر المحدودة لمخلب يد الفيلوسيرابتور. [ 47 ] ثم قاموا بتقييم السلوك الميكانيكي لمخالب الدروميوصورات ووظيفتها كمياً. وذكروا أن مخالب الدروميوصورات كانت مُهيأة تماماً للتسلق لمقاومتها للقوى المؤثرة في مستوى واحد (طولي)، نتيجةً للجاذبية.

قارن أوستروم بين الدينونيكوس والنعامة والكاسواري . ولاحظ أن هذا النوع من الطيور قادر على إلحاق إصابات خطيرة بمخلبه الكبير الموجود على الإصبع الثاني. [ 5 ] يصل طول مخالب الكاسواري إلى 125 ملم (4.9 بوصة) . [ 60 ] استشهد أوستروم بجيلارد (1958) الذي ذكر أن مخالب الكاسواري قادرة على بتر ذراع أو تمزيق أحشاء إنسان. [ 61 ] درس كوفرون (1999 و2003) 241 هجومًا موثقًا للكاسواري، ووجد أن إنسانًا واحدًا وكلبين قد قُتلوا، ولكن لم يجد أي دليل على قدرة الكاسواري على تمزيق أحشاء أو تقطيع أوصال حيوانات أخرى. [ 62 ] [ 63 ] يستخدم الكاسواري مخالبه للدفاع عن نفسه، ولمهاجمة الحيوانات المهددة، وفي عروض عدائية مثل عرض التهديد المنحني. [ 60 ] يمتلك حيوان السيريما أيضًا مخلبًا كبيرًا في إصبع قدمه الثاني، ويستخدمه لتمزيق فرائس صغيرة لابتلاعها. [ 64 ] في عام 2011، أشارت دراسة إلى أن المخلب المنجلي كان يُستخدم على الأرجح لتثبيت الفريسة أثناء عضها، وليس كسلاح للقطع. [ 48 ]  

عظام اليد من MOR 747

أكدت الدراسات البيوميكانيكية التي أجراها كين كاربنتر عام 2002 أن الوظيفة الأرجح للأطراف الأمامية في الافتراس كانت الإمساك، إذ أن طولها الكبير كان يسمح لها بالوصول إلى مدى أبعد من معظم الديناصورات اللاحمة الأخرى. وقد عزز هذا التفسير وجود عظم غرابي كبير ومستطيل نسبيًا ، مما يشير إلى قوة العضلات في الأطراف الأمامية. [ 65 ] كما أظهرت دراسات كاربنتر البيوميكانيكية باستخدام قوالب العظام أن الديناصور دينونيكوس لم يكن قادرًا على طي ذراعيه على جسمه مثل الطيور ("طي الطيور")، على عكس ما استُنتج من الأوصاف السابقة التي قدمها جاك غوتييه عام 1985 [ 66 ] وغريغوري س. بول عام 1988. [ 31 ]

أشارت دراسات أجراها فيل سينتر عام 2006 إلى أن الأطراف الأمامية للدينونيكوس لم تكن تُستخدم فقط للإمساك، بل أيضًا لضم الأشياء نحو الصدر. ولو كانت أصابع الدينونيكوس وأجنحةه مغطاة بالريش، لكان الريش قد حدّ من نطاق حركة الأطراف الأمامية إلى حد ما. فعلى سبيل المثال، عندما كان الدينونيكوس يمدّ ذراعه للأمام، كانت راحة يده تدور تلقائيًا إلى الأعلى. وكان هذا سيؤدي إلى حجب أحد الجناحين للآخر إذا مُدّت كلتا الطرفين الأماميين في الوقت نفسه، مما دفع سينتر إلى استنتاج أن ضم الأشياء نحو الصدر كان يتم بذراع واحدة فقط في كل مرة. كما أن وظيفة الأصابع كانت ستكون محدودة بالريش؛ فعلى سبيل المثال، كان الإصبع الثالث فقط من اليد يُستخدم في أنشطة مثل البحث عن فرائس صغيرة في الشقوق، وفي وضع عمودي على الجناح الرئيسي فقط. [ 29 ] في دراسة أجراها آلان غيشليك عام 2001 حول ميكانيكا الطرف الأمامي للدينونيكوس ، وجد أنه حتى في حال وجود ريش جناح كبير، فإن قدرة اليد على الإمساك لم تكن لتتأثر بشكل كبير؛ بل كان الإمساك يتم بشكل عمودي على الجناح، ومن المرجح أن الأشياء كانت تُمسك بكلتا اليدين في آن واحد بطريقة تشبه "العناق الدبّي"، وهي نتائج دعمتها دراسات لاحقة أجراها كاربنتر وسينتر حول الطرف الأمامي. [ 67 ] في دراسة أجراها بروس روتشيلد وعلماء حفريات آخرون عام 2001، تم فحص 43 عظمة يد و52 عظمة قدم تعود للدينونيكوس بحثًا عن علامات كسور الإجهاد ؛ ولم يُعثر على أي منها. [ 68 ] يُظهر السلامية الثانية للإصبع الثاني في العينة YPM 5205 كسرًا مُلتئمًا. [ 69 ]

القدم (MOR 747) في وضع الانثناء

أظهر بارسونز وبارسونز أن عينات الديناصور دينونيكوس اليافعة وشبه البالغة تُظهر بعض الاختلافات المورفولوجية عن البالغة. فعلى سبيل المثال، كانت أذرع العينات الأصغر سنًا أطول نسبيًا من أذرع البالغة، مما قد يشير إلى اختلاف في السلوك بين اليافعين والبالغين. [ 70 ] مثال آخر على ذلك هو وظيفة مخالب القدم. فقد اقترح بارسونز وبارسونز أن انحناء المخالب (الذي سبق أن أظهر أوستروم [1976] اختلافه بين العينات [ 16 ] ) ربما كان أكبر لدى الديناصور دينونيكوس اليافع ، إذ قد يساعده ذلك على تسلق الأشجار، وأن المخالب أصبحت أكثر استقامة مع تقدم الحيوان في العمر وبدئه العيش على الأرض فقط. [ 71 ] استند هذا إلى فرضية أن بعض الديناصورات الدروميوصورية الصغيرة كانت تستخدم مخالب قدمها للتسلق. [ 59 ]

الحركة

كثيرًا ما تُصوَّر الدرومايوصورات، وخاصةً الدينونيكوس ، في وسائل الإعلام الشعبية على أنها حيوانات سريعة الجري بشكلٍ استثنائي، وقد افترض أوستروم نفسه أن الدينونيكوس كان سريعًا في وصفه الأصلي. [ 13 ] ومع ذلك، عند وصفه لأول مرة، لم يكن قد عُثر على ساق كاملة للدينونيكوس ، وثبت لاحقًا أن تقدير أوستروم لطول عظم الفخذ (عظم الساق العلوي) كان مبالغًا فيه. في دراسة لاحقة، لاحظ أوستروم أن نسبة عظم الفخذ إلى عظم الساق (عظم الساق السفلي) ليست بنفس أهمية الطول النسبي للقدم والساق في تحديد السرعة. في الطيور الحديثة سريعة الجري، مثل النعامة ، تبلغ نسبة القدم إلى عظم الساق 0.95. وفي الديناصورات سريعة الجري بشكلٍ استثنائي، مثل ستروثيوميموس ، تبلغ النسبة 0.68، بينما تبلغ 0.48 في الدينونيكوس . ذكر أوستروم أن "الاستنتاج المعقول الوحيد" هو أن الديناصور دينونيكوس ، على الرغم من أنه لم يكن بطيئًا في الحركة، إلا أنه لم يكن سريعًا بشكل خاص مقارنة بالديناصورات الأخرى، وبالتأكيد ليس بنفس سرعة الطيور الحديثة التي لا تطير. [ 16 ]

يعود انخفاض نسبة طول القدم إلى طول الساق لدى الديناصور دينونيكوس جزئيًا إلى قصر عظم مشط القدم (عظام الجزء العلوي من القدم) بشكل غير معتاد. وتكون هذه النسبة أكبر في الأفراد الأصغر حجمًا مقارنةً بالأفراد الأكبر حجمًا. اقترح أوستروم أن قصر عظم مشط القدم قد يكون مرتبطًا بوظيفة المخلب المنجلي، واستند في ذلك إلى حقيقة أنه يبدو أقصر مع تقدم الأفراد في العمر. فسر أوستروم جميع هذه السمات - كقصر الإصبع الثاني مع المخلب المتضخم، وقصر عظم مشط القدم، وما إلى ذلك - على أنها تدعم استخدام الساق الخلفية كسلاح هجومي، حيث يضرب المخلب المنجلي إلى الأسفل والخلف، بينما تُسحب الساق للخلف وللأسفل في الوقت نفسه، مما يؤدي إلى تمزيق الفريسة. اقترح أوستروم أن قصر عظم مشط القدم يقلل من الضغط الكلي على عظام الساق أثناء هذا الهجوم، وفسر الترتيب غير المعتاد لوصلات العضلات في ساق الديناصور دينونيكوس على أنه يدعم فكرته القائلة باستخدام مجموعة مختلفة من العضلات في الهجوم المفترس مقارنةً بالمشي أو الجري. لذلك، خلص أوستروم إلى أن أرجل الديناصور دينونيكوس تمثل توازناً بين التكيفات اللازمة للجري بالنسبة لمفترس رشيق، والخصائص التي تقلل من الإجهاد للتعويض عن سلاحه الفريد في القدم. [ 16 ]

استعادة قدرة الفرد على المشي

في دراسته التي أجراها عام 1981 حول آثار أقدام الديناصورات الكندية، قدّم ريتشارد كول تقديرات تقريبية لسرعة المشي استنادًا إلى عدة مسارات حفرتها أنواع مختلفة في تكوين جيثينج في كولومبيا البريطانية . وقدّر كول أن أحد هذه المسارات، الذي يُمثّل نوع Irenichnites gracilis (والذي يُحتمل أن يكون من صنع ديناصور Deinonychus )، كان يسير بسرعة 10.1 كيلومتر في الساعة (6 أميال في الساعة). [ 72 ]

في ورقة بحثية نُشرت عام 2015، أفيد بعد إجراء المزيد من التحليلات على الحفريات غير الناضجة أن الطبيعة المفتوحة والمتحركة لمفصل الكتف ربما كانت تعني أن صغار الديناصورات من نوع دينونيكوس كانوا قادرين على شكل من أشكال الطيران. [ 73 ]

في عام 2016، قام سكوت بيرسونز الرابع وكوري بفحص نسبة الأطراف لدى العديد من الثيروبودات، ووجدا أن الدروميوصورات لم تكن حيوانات سريعة الجري بسبب انخفاض درجات نسبة الأطراف لديها، حيث سجل الدينونيكوس -2.2، مما يشير إلى أنها لم تكن قادرة على الحفاظ على سرعات عالية لفترات طويلة من الزمن. [ 74 ]

بيض

تصور فني لشخص في وضعية تأملية

أتاح اكتشاف بيضة يُحتمل أنها تعود لديناصور دينونيكوس، مرتبطة بإحدى العينات الأصلية، في عام 2000، إجراء مقارنة مع ديناصورات ثيروبودية أخرى من حيث بنية البيضة، والتعشيش، والتكاثر. وفي دراستهما للعينة عام 2006، بحث غريليت-تينر وماكوفيكي احتمال أن يكون الدرومايوصور قد تغذى على البيضة، أو أن تكون شظايا البيضة قد ارتبطت بهيكل الديناصور دينونيكوس مصادفةً. وقد استبعدا فكرة أن البيضة كانت وجبةً للثيروبود، مشيرين إلى أن الشظايا كانت محصورة بين أضلاع البطن وعظام الأطراف الأمامية، مما يجعل من المستحيل أن تمثل محتويات معدة الحيوان. إضافةً إلى ذلك، فإن الطريقة التي سُحقت بها البيضة وتفتتت تشير إلى أنها كانت سليمة وقت الدفن، وأنها تحطمت بفعل عملية التحجر. كما وُجد أن فكرة ارتباط البيضة بالديناصور عشوائيًا غير مرجحة. لم تكن العظام المحيطة بالبيضة متناثرة أو مفككة، بل ظلت سليمة إلى حد كبير مقارنةً بمواقعها في الحياة، مما يشير إلى أن المنطقة المحيطة بالبيضة، بما فيها البيضة نفسها، لم تتعرض لأي اضطراب أثناء عملية الحفظ. وقد دعم هذا التفسير كون هذه العظام أضلاعًا بطنية (ضلوع المعدة )، والتي نادرًا ما تُوجد متصلة. وتشير جميع الأدلة، وفقًا لغريليت-تينر وماكوفيكي، إلى أن البيضة كانت سليمة أسفل جثة الديناصور دينونيكوس عند دفنه. ومن المحتمل أن يُمثل هذا سلوكًا حاضنًا أو تعشيشيًا لدى الديناصور دينونيكوس، مشابهًا لما يُلاحظ في التروودونتيدات والأوفيرابتوريدات ذات الصلة ، أو أن البيضة كانت في الواقع داخل قناة البيض عند نفوق الحيوان. [ 11 ]

يؤكد فحص البنية المجهرية لبيضة الدينونيكوس أنها تنتمي إلى ثيروبود، إذ تشترك في خصائص مع بيض ثيروبودات أخرى معروفة، وتُظهر اختلافات مع بيض الأورنيثيسكيا والسوروبود . وبالمقارنة مع ثيروبودات المانيرابتور الأخرى ، فإن بيضة الدينونيكوس أقرب شبهاً إلى بيض الأوفيرابتوريدات منها إلى بيض التروودونتيدات، على الرغم من الدراسات التي تُظهر أن الأخيرة أقرب صلةً بالدرومايوصورات مثل الدينونيكوس . ولأن البيضة كانت مهشمة بشدة بحيث يتعذر تحديد حجمها بدقة، فقد قدّر غريليت-تينر وماكوفيكي قطرها بحوالي 7 سم (2.8 بوصة) بناءً على عرض القناة الحوضية التي كان لا بد أن تمر البيضة من خلالها. وهذا الحجم مشابه لقطر 7.2 سم (2.8 بوصة) لأكبر بيض السيتيباتي (وهو أوفيرابتوريد)؛ كما أن السيتيباتي والدينونيكوس يتشاركان نفس الحجم الكلي للجسم، مما يدعم هذا التقدير. بالإضافة إلى ذلك، فإن سمك قشور بيض السيتيباتي والديناصور دينونيكوس متطابق تقريبًا، وبما أن سمك القشرة يرتبط بحجم البيضة، فإن هذا يدعم فكرة أن بيض هذين الحيوانين كان متقاربًا في الحجم. [ 11 ]    

أشارت دراسة نُشرت في نوفمبر 2018 من قِبل نوريل ويانغ وويمَن وآخرين، إلى أن ديناصور دينونيكوس كان يضع بيضًا أزرق اللون، على الأرجح لتمويهه ولإنشاء أعشاش مفتوحة. كما أشارت الدراسة إلى أن دينونيكوس وأنواعًا أخرى من الديناصورات التي أنشأت أعشاشًا مفتوحة تُمثل على الأرجح أصل اللون في بيض الطيور الحديثة كتكيفٍ للتعرف عليها وللتمويه ضد المفترسات. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

السلوك الاجتماعي

وقد ناقش العلماء ما إذا كان الديناصور دينونيكوس اجتماعياً أم لا.

تُعدّ أسنان الديناصور دينونيكوس، التي عُثر عليها مصاحبةً لأحافير ديناصور تينونتوسورس، من فصيلة الأورنيثوبود ، شائعةً في تكوين كلوفرلي. وقد اكتُشف محجران يحفظان أحافير دينونيكوس شبه كاملة بالقرب من أحافير تينونتوسورس . الأول، محجر ييل في كلوفرلي بولاية مونتانا، يضمّ العديد من الأسنان، وأربعة هياكل عظمية لديناصور دينونيكوس بالغ ، وهيكل عظمي واحد لديناصور دينونيكوس صغير . ويشير وجود هذا العدد من هياكل دينونيكوس في محجر واحد إلى أن دينونيكوس ربما كان يتغذى على هذا الحيوان، وربما كان يصطاده. بل إن أوستروم وماكسويل استندا إلى هذه المعلومات للتكهن بأن دينونيكوس ربما كان يعيش ويصطاد في جماعات. [ 78 ] أما المحجر الثاني، فهو من تكوين أنتلرز في أوكلاهوما. ويحتوي الموقع على ستة هياكل عظمية جزئية لديناصور تينونتوسورس بأحجام مختلفة، بالإضافة إلى هيكل عظمي جزئي واحد والعديد من أسنان دينونيكوس . يحمل عظم العضد لأحد التينونتوصورات آثار أسنان قد تكون لدينونيكوس . ويشير برينكمان وآخرون (1998) إلى أن كتلة الدينونيكوس البالغ كانت تتراوح بين 70 و100 كيلوغرام (150-220 رطلاً) ، بينما تراوحت كتلة التينونتوصورات البالغة بين 1 و4 أطنان مترية. ولم يكن بإمكان دينونيكوس المنفرد قتل تينونتوصور بالغ، مما يوحي بإمكانية الصيد الجماعي. [ 7 ]  

شككت دراسة أجراها روتش وبرينكمان عام 2007 في سلوك دينونيكوس الاجتماعي وسلوكه التعاوني في الصيد الجماعي ، استنادًا إلى ما هو معروف عن صيد الحيوانات اللاحمة الحديثة وعلم الحفريات في مواقع التينونتوصورات. تُظهر الأركوصورات الحديثة (الطيور والتماسيح ) وتنانين كومودو عادةً القليل من الصيد التعاوني؛ فبدلاً من ذلك، غالبًا ما تكون إما صيادة منفردة، أو تنجذب إلى الجيف المقتولة سابقًا، حيث يكثر الصراع بين أفراد النوع الواحد. على سبيل المثال، في الحالات التي تتغذى فيها مجموعات من تنانين كومودو معًا، تأكل الأفراد الأكبر حجمًا أولاً وتهاجم تنانين كومودو الأصغر حجمًا التي تحاول التغذية؛ وإذا قُتل الحيوان الأصغر، فإنه يُؤكل . عند تطبيق هذه المعلومات على مواقع التينونتوصورات، يبدو أن ما تم العثور عليه يتوافق مع استراتيجية تغذية دينونيكوس الشبيهة باستراتيجية تنانين كومودو أو التماسيح. إن بقايا الهياكل العظمية لـ Deinonychus التي تم العثور عليها في هذه المواقع تعود إلى حيوانات غير بالغة، مع وجود أجزاء مفقودة تتوافق مع كونها قد تم تناولها من قبل حيوانات Deinonychus أخرى . [ 79 ]

خلافًا للادعاء بأن التماسيح لا تصطاد بشكل تعاوني، فقد لوحظ بالفعل أنها تصطاد بشكل تعاوني، حتى أن بعض الأفراد يؤدون أدوارًا مختلفة أثناء الصيد. [ 80 ] [ 81 ] علاوة على ذلك، وبالرغم من حالات أكل لحوم الجنس الواحد والقتال الداخلي، فقد اعتُبرت عدة أنواع من التماسيح، مثل تماسيح النيل ، والتماسيح الأمريكية ، وإلى حد ما تماسيح المياه المالحة (المعروفة بسلوكها العدواني الشديد)، حيوانات اجتماعية نسبيًا. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] وهذا يُشير إلى أن فكرة أن القتال الداخلي وأكل لحوم الجنس الواحد يستبعدان التغذية التعاونية والعيش الجماعي هي فكرة خاطئة.

انتقد كوري وإيبرث هذه الفرضية في بحثهما المنشور عام 2010، إذ أن العديد من الحيوانات اللاحمة الاجتماعية لا تتسامح مع بعضها البعض، ومع ذلك، فإنها تُظهر سلوكًا اجتماعيًا معقدًا. [ 86 ] يصف لي وآخرون مواقع آثار الأقدام في بحثهم المنشور عام 2007، مشيرين إلى تقارب المسافات بين الأقدام وتوازي مساراتها، مما يدل على سلوك جماعي بدلًا من سلوك تغذية غير منسق. [ 87 ]

يشير تحليل نظائر الكربون في أسنان الدينونيكوس إلى وجود نمط نضج مبكر لدى هذا الجنس. وتُظهر النظائر الموجودة في عينات من أعمار مختلفة أن البالغين واليافعين كانوا يتبعون أنظمة غذائية مختلفة عبر مختلف الفئات العمرية، مما يوحي بمراحل حياة أكثر نموذجية للأركوصورات ، حيث يتوقف إطعام الصغار من قبل الوالدين قبل أن يصبحوا قادرين على تحمل النظام الغذائي المعتاد للبالغين. كما تشير الفحوصات إلى غياب الصيد الجماعي الشبيه بالثدييات لدى الدينونيكوس . وعلى الرغم من ذلك، ونظرًا لعدم وجود فصل مكاني بين اليافعين والبالغين، فمن المرجح أن الدينونيكوس كان حيوانًا اجتماعيًا، يتمتع بتسامح اجتماعي لا يقل عن تسامح التماسيح، بدلًا من علاقة عدائية كاملة كما هو الحال في تنانين كومودو. وقد جادل الباحثون بأنه نظرًا لتداخل قيم بعض البالغين مع قيم الأفراد الأصغر حجمًا، فمن المحتمل أن الدينونيكوس لم يكن أحادي الزواج ، بل مارس رعاية أبوية شبيهة برعاية الطيور الجارية . [ 52 ]

البيئة القديمة

هياكل عظمية مُركّبة لديناصور دينونيكوس وديناصور زيفيروسورس المعاصر له (يسار)، متحف التاريخ الطبيعي في الدنمارك

تشير الأدلة الجيولوجية إلى أن الديناصور دينونيكوس كان يسكن سهولًا فيضية أو بيئة شبيهة بالمستنقعات . [ 37 ] تألفت البيئة القديمة لكل من تكوين كلوفرلي العلوي وتكوين أنتلرز ، حيث عُثر على بقايا دينونيكوس ، من غابات استوائية أو شبه استوائية، ودلتا وبحيرات، ربما مشابهة لبيئة لويزيانا الحالية . [ 88 ] [ 89 ] ومن بين الحيوانات الأخرى التي شاركها دينونيكوس بيئته ديناصورات عاشبة مثل النودوصوريد سوروبيلتا، والأورنيثوبودات زيفيروسورس وتينونتوصور . وفي أوكلاهوما، شمل النظام البيئي لدينونيكوس أيضًا الثيروبود الضخم أكروكانثوصور ، والسوروبود العملاق سوروبوسيدون ، والتماسيح غونيوفوليس وبالوكسيسوكوس ، وسمكة الغار ليبيسوستيوس . [ ٨٩ ] إذا كانت الأسنان التي عُثر عليها في ماريلاند تعود إلى ديناصور دينونيكوس ، فإن معاصريه سيشملون ديناصور أسترودون من فصيلة الصوروبود ، وديناصور بريكونودون من فصيلة النودوصورات غير المعروفة جيدًا . يتراوح عمر الجزء الأوسط من تكوين كلوفرلي بين ١١٥ ± ١٠ مليون سنة قرب القاعدة [ ٨ ] [ ٩ ] و ٩٣ ± ٨ مليون سنة قرب القمة. [ ٣ ] 

عاش الديناصور دينونيكوس في بيئات رطبة ذات غطاء غابي كثيف. خلال العصر الألبي، غطت غابات شاسعة معظم أمريكا الشمالية، مؤلفة من أنواع نباتية متنوعة. هيمنت على الغطاء الشجري أشجار مثل الصنوبر ، [ 90 ] والخشب الأحمر ، والأروكاريين ، والشيروليبيديات ، والجنكة ، [ 91 ] والطقسوس ، والتاكسوديويدات ، والأثروتاكسيدويدات ، والبودوكارب ، وأشجار الجميز ، [ 90 ] والماغنوليات ، واللوريات ، والفابيات ، والمالفيدات ، وسراخس التمبسكيات ، وسراخس السياتاليات . [ 92 ] [ 93 ] [ 90 ] كانت أرضية الغابة تدعم غطاءً نباتيًا كثيفًا من أشجار النخيل ، [ 94 ] والسيكاديات ، والسيكاديات ، وذيل الحصان ، والسراخس المتشعبة ، والطحالب ، وسراخس الفصيلة الأسموندية . [ 92 ] [ 90 ] وكانت المناطق الأكثر انفتاحًا موطنًا للسرخس المعروف باسم روفورديا . [ 90 ] [ 95 ] وكانت هذه النباتات تُؤمّن الغذاء لأنواع عديدة من الحيوانات العاشبة التي كان يصطادها الديناصور دينونيكوس، مثل تينونتوسورس . [ 96 ]

الأهمية الثقافية

نموذج مغطى بالريش بجوار نموذج سابق خالٍ من الريش من متحف وستفاليا للتاريخ الطبيعي

برزت ديناصورات الدينونيكوس بشكلٍ لافت في رواية هاري آدم نايت " كارنوصور" وفي الفيلم المقتبس عنها ، وفي روايتي مايكل كرايتون " حديقة جوراسيك" و "العالم المفقود" ، بالإضافة إلى سلسلة الأفلام المقتبسة من الروايات . في النهاية، اختار كرايتون اسم "فيلوسيرابتور " لهذه الديناصورات بدلاً من "دينونيكوس" . وقد التقى كرايتون بجون أوستروم عدة مرات خلال عملية الكتابة لمناقشة تفاصيل السلوكيات المحتملة والمظهر العام للدينونيكوس . وفي إحدى المرات، اعتذر كرايتون لأوستروم قائلاً إنه قرر استخدام اسم "فيلوسيرابتور " بدلاً من "دينونيكوس" في كتابه، لأنه شعر أن الاسم الأول "أكثر إثارة". ومع ذلك، ووفقًا لأوستروم، صرّح كرايتون بأن "فيلوسيرابتور" الرواية مستوحى من "دينونيكوس" في كل تفاصيله تقريبًا، وأن الاسم فقط هو ما تم تغييره. [ 97 ]

حذا صناع فيلم " جوراسيك بارك" حذوهم، فصمموا نماذج الفيلم استنادًا بشكل شبه كامل إلى الديناصور "دينونيكوس" بدلًا من "فيلوسيرابتور" الحقيقي ، ويُقال إنهم طلبوا جميع الأبحاث المنشورة لأوستروم عن "دينونيكوس" أثناء الإنتاج. [ 97 ] ونتيجةً لذلك، صوّروا ديناصورات الفيلم بأبعاد وشكل خطم "دينونيكوس" كبير . [ 5 ] ويُعتبر "يوتارابتور" ، الذي يبلغ طوله ستة أمتار (20 قدمًا)، أقرب إلى ديناصورات الفيلم من حيث الحجم، إذ إنها أكبر من عينات "دينونيكوس" المعروفة في الحياة. [ 98 ] [ 99 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ إن وجود مجموعات شبيهة بالثدييات في هذه الدراسة يقتصر على مجموعات الذئاب، بينما تمتلك الحيوانات اللاحمة الأخرى التي تعيش في جماعات ،مثل الأسود والضباع المرقطة والكلاب البرية ،مجموعات ذات هياكل مختلفة تمامًا.

مراجع

  1. ↑ "وقائع المؤتمر الميداني للعصر الوسيط" . عصر الديناصورات في مرحلة انتقالية . 2014.
  2. ↑ كاربنتر، كينيث (2002). "أصول ديناصورات العصر الطباشيري المبكر و"المتوسط" في أمريكا الشمالية: الآثار المترتبة على تكتونية الصفائح" . وقائع الندوة الدولية حول المفاهيم الجديدة في التكتونيات العالمية .
  3. أوريسكا ، ماثيو بي جيه ؛ كارانو، ماثيو تي؛ دزيكيفيتش، كاثرين إم. (1 مارس 2013). "علم الحفريات الفقارية لتكوين كلوفرلي (العصر الطباشيري السفلي)، الجزء الأول: التركيب الحيواني، والعلاقات الجغرافية الحيوية، وأخذ العينات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (2): 264-292 . Bibcode : 2013JVPal..33..264O . doi : 10.1080/02724634.2012.717567 . ISSN 0272-4634 . 
  4. ↑ "دينونيكوس" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  5. 1 2 3 4 5 6 7 أوستروم، جون هارولد (1970). "علم الطبقات وعلم الأحياء القديمة لتكوين كلوفرلي (العصر الطباشيري السفلي) في منطقة حوض بيغ هورن، وايومنغ ومونتانا". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 35 : 1-234 .
  6. ↑ نوريل، مارك أ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (1999). "السمات المهمة لهيكل الدروميوصورات II: معلومات من عينات تم جمعها حديثًا من فيلوسيرابتور مونغولينسيس ". مجلة المتحف الأمريكي (3282): 1-45 . hdl : 2246/3025 .
  7. 1 2 برينكمان، د.ل.؛ سيفيلي، ر.ل.؛ تشابليفسكي، ن.ج. (1998). "أول ظهور لـ Deinonychus antirrhopus (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين أنتلرز (العصر الطباشيري السفلي: الأبتي - الألبي) في أوكلاهوما". نشرة هيئة المسح الجيولوجي لأوكلاهوما . 146 : 1-27 .
  8. 1 2 تشين، ز.-كيو.؛ لوبين، س. (1997). "دراسة آثار الانشطار لتسلسلات الرواسب الأرضية لتكويني موريسون وكلوفرلي في شمال شرق حوض بيغ هورن، وايومنغ". جيولوجي الجبال . 34 : 51-62 .
  9. 1 2 بيرتون، د.؛ غرينهاغ، ب.و.؛ بريت، ب.ب.؛ كواليس، ب.ج.؛ إليوت، و.س.؛ باريك، ر. (2006). "أعمار إشعاعية جديدة من تكوين سيدار ماونتن، يوتا، وتكوين كلوفرلي، وايومنغ: دلالات على حيوانات الديناصورات المحفوظة". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 38 (7): 52.
  10. ↑ ليبكا، تي آر (1998). "صلة قرابة الثيروبودات الغامضة في تكوين طين أروندل (الأبتي)، تكوين بوتوماك، السهل الساحلي الأطلسي لماريلاند". في: لوكاس، إس جي؛ كيركلاند، جي آي؛ إستيب، جي دبليو (محررون). النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري السفلي والأوسط . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 14. ألبوكيرك: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 229-234 . OCLC 40283894 .  
  11. 1 2 3 4 غريليت-تينر، ج.؛ ماكوفيكي، ب. (2006). "بيضة محتملة للدرومايوصور دينونيكوس أنتروبوس : دلالات تطورية وبيولوجية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 43 (6): 705-719 . Bibcode : 2006CaJES..43..705G . doi : 10.1139/E06-033 .
  12. 1 2 نوريل، إم إيه؛ غافني، إي إس؛ دينغوس، إل. (1995). اكتشاف الديناصورات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . نيويورك: كنوبف. ص 126-130 . ISBN  978-0-679-43386-6.
  13. 1 2 3 4 5 6 أوستروم، جيه إتش (1969). "علم عظام دينونيكوس أنتروبوس ، وهو ثيروبود غير عادي من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 30 : 1-165 .
  14. ↑ أوستروم، جون هـ. (2019). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا". علم عظام دينونيكوس أنتروبوس، وهو ثيروبود غير عادي من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا . الصفحات 167-183 . doi : 10.12987/9781933789408-015 . ISBN  978-1-933789-40-8.
  15. ↑ أوستروم، جون هـ. (1974). "حزام الصدر ووظيفة الطرف الأمامي لدى دينونيكوس (الزواحف: سوريسكيا): تصحيح". بوستيلا، نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 165 : 1-11 .
  16. 1 2 3 4 5 أوستروم، جيه إتش (1976). "حول عينة جديدة من ديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري السفلي، دينونيكوس أنتروبوس" . بريفورا . 439 : 1-21 .
  17. ↑ المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (2007). "دينونيكوس" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 13 يوليو 2007 .
  18. ↑ بارسونز، دبليو إل وكيه إم (2009). "أوصاف إضافية لعلم العظام في دينونيكوس أنتروبوس (سوريسكيا، ثيروبودا)". نشرة جمعية بوفالو للعلوم الطبيعية . 38 .
  19. ↑ ماكوفيكي، بي جيه؛ جريليت-تينر، جي. (2000). "الارتباط بين عينة من دينونيكوس أنتروبوس وقشرة بيضة ثيروبود". في برافو، إيه إم؛ تي. رييس (محرران). الندوة الدولية الأولى حول بيض الديناصورات وصغارها، إيسونا إي كونكا ديلا كاتالونيا، إسبانيا، 23-26 سبتمبر 1999. ص 123-128 . 
  20. ↑ غريليت-تينر، جيرارد (2006). "علم البيض وتطور الفيزيولوجيا الحرارية في ديناصورات السوريسكيا: ديناصورات دينونيكوصورات ثابتة الحرارة وداخلية الحرارة؟" . بابيس أفولسوس دي زولوجيا . 46 (1): 1-10 . doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  21. ↑ إريكسون، غريغوري م .؛ كاري روجرز، كريستينا؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ نوريل، مارك أ.؛ شو، شينغ (2007). " أنماط النمو في الديناصورات الحاضنة تكشف توقيت النضج الجنسي في الديناصورات غير الطائرة ونشأة الحالة الطيرية" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 558-61 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0254 . PMC 2396186. PMID 17638674 .  
  22. ↑ فاستوفسكي، دي إي؛ ويشامبل، دي بي (2005). "ثيروبودا 1: الطبيعة الحمراء في الأسنان والمخالب". في فاستوفسكي، دي إي؛ ويشامبل، دي بي (محرران). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 265-299 . ISBN   978-0-521-81172-9.
  23. ↑ أوستروم، جيه إتش (1976). " الأركيوبتركس وأصل الطيور" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 8 (2): 91-182 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
  24. ↑ باكر، آر تي (1986). هرطقات الديناصورات . دار كنسينغتون للنشر . ص 310. ISBN  978-0-8065-2260-9.
  25. ^ لونج، جا ؛ شوتن، ب. (2008). "داينونيكس". الديناصورات ذات الريش: أصل الطيور . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 142 – 143. ISBN  978-0-19-537266-3.
  26. ↑ ديكسون، دوغال (2007). "الصيادون السريعون". الموسوعة المصورة للديناصورات . كتب لورنز. الصفحات 160-161 . ISBN  978-0-7548-1573-0.
  27. 1 2 3 شو، إكس.؛ تشو، زد.؛ وانغ، إكس.؛ كوانغ، إكس.؛ تشانغ، إف.؛ ودو، إكس. (2003). "ديناصورات بأربعة أجنحة من الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 421 (6921): 335-340 . Bibcode : 2003Natur.421..335X . doi : 10.1038/nature01342 . PMID: 12540892. S2CID : 1160118 .  
  28. 1 2 تيرنر، آلان هـ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ نوريل، مارك أ. (2007). "عقد ريشية في ديناصور فيلوسيرابتور " . مجلة ساينس . 317 (5845): 1721. Bibcode : 2007Sci...317.1721T . doi : 10.1126/science.1145076 . PMID 17885130. S2CID 11610649 .  
  29. 1 2 سينتر، فيل (2006). "مقارنة وظائف الأطراف الأمامية بين دينونيكوس وبامبيرابتور ( ثيروبودا : درومايوصوريداي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 897-906 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 897 :COFFBD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85919882 . 
  30. ↑ بارسونز، ويليام ل.؛ بارسونز، كريستين م. (2009). "أوصاف إضافية لعلم عظام دينونيكوس أنتروبوس (سوريسكيا، ثيروبودا)". نشرة جمعية بوفالو للعلوم الطبيعية . 38 .
  31. 1 2 3 4 بول، غريغوري سكوت (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. الصفحات 358، 366-369 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  32. ↑ بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 153. ISBN   978-0-691-16766-4.
  33. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي.؛ براون، كاليب إم.؛ كارانو، ماثيو تي. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID 84317234 . 
  34. 1 2 ماكسويل، دبليو دي وويتمر، إل إم (1996). "مواد جديدة من دينونيكوس (ديناصورات، ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 51A. doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  35. ↑ ويتمر، لورانس م. وماكسويل، ويليام د. (1996). "جمجمة دينونيكوس (ديناصورات: ثيروبودا): رؤى وتداعيات جديدة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 73أ. doi : 10.1080/02724634.1996.10011371 .
  36. ↑ هوانغ، إس إتش؛ نوريل، إم إيه؛ جي، كيو؛ وغاو، كيه. (2002). "عينات جديدة من ميكرورابتور زهاويانوس (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من شمال شرق الصين" (ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي (3381): 1-44 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)381 < 0001:nsomzt > 2.0.co ; 2. hdl : 2246/2870 . S2CID 54995804. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2013 . 
  37. 1 2 نوريل، MA؛ ماكوفيتشي، بي جي (2004). "الدروميوصوريات". في ويشامبل، دي بي؛ دودسون، ب. Osmólska، H. (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 196 – 210. ISBN   978-0-520-24209-8.
  38. 1 2 3 نوريل، ماساتشوستس؛ كلارك، JM. تيرنر، آه؛ ماكوفيتشي، بي جي؛ بارسبولد، ر. رو، ت. (2006). “ثيروبود dromaeosaurid جديد من Ukhaa Tolgod (Ömnögov، منغوليا)” (PDF) . المتحف الأمريكي المبتدئ (3545): 1– 51. دوى : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/5823 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 12 يونيو 2007 . تم استرجاعه في 7 يوليو 2007 .
  39. ↑ تيرنر، أ.س.؛ هوانغ، ش.هـ.؛ نوريل، م.أ. (2007). "ثيروبود صغير متطور من أوش، العصر الطباشيري المبكر، بايخانغور، منغوليا" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3557): 1-27 . doi : 10.1206/0003-0082(2007)3557 [ 1:ASDTFS ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5845 . S2CID 31096081. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2007 . 
  40. ↑ بارسبولد، ر. (1983). "الديناصورات اللاحمة من العصر الطباشيري في منغوليا". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 19 : 1-117 .
  41. ↑ كوري، بي جيه (1995). "معلومات جديدة حول تشريح وعلاقات درومايوصور ألبرتنسيس (ديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3): 576-591 . Bibcode : 1995JVPal..15..576C . doi : 10.1080/02724634.1995.10011250 .( ملخص مؤرشف في 27 سبتمبر 2007، على موقع Wayback Machine )
  42. ↑ بنتون، إم جيه (2004). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). دار بلاكويل للنشر. ص 472. ISBN   978-0-632-05637-8أُرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 8 يوليو 2007 .
  43. ↑ ديبالما، روبرت أ.؛ بورنهام، ديفيد أ.؛ مارتن، لاري د.؛ لارسون، بيتر ل.؛ باكر، روبرت ت. (2015). "أول رابتور عملاق (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من تكوين هيل كريك" . مساهمات علم الحفريات (14): 1-16 . doi : 10.17161/paleo.1808.18764 . hdl : 1808/18764 . مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2015. تم الاسترجاع في 3 مايو 2016 .
  44. ↑ أفريانوف، أ.و.؛ لوباتين، أ.ف. (1 يوليو 2021). "ديناصور ثيروبود جديد (ثيروبودا، درومايوصوريداي) من العصر الطباشيري المتأخر في طاجيكستان". دوكلادي علوم الأرض . 499 (1): 570-574 . رمز Bibcode : 2021DokES.499..570A . doi : 10.1134/S1028334X21070047 . S2CID 236478552 – عبر Springer Link. 
  45. ^ أفيريانوف، آو؛ لوباتين، AV (2021). "Новый Кищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Тадjiкистана" [ ديناصور ثيروبودا جديد (Theropoda، Dromaeosauridae) من أواخر العصر الطباشيري في طاجيكستان ] . تقارير الأكاديمية الروسية للعلوم. علوم الأرض (بالروسية). 499 (1): 49-53 . دوى : 10.31857 / S2686739721070045 . S2CID 239088573 . .
  46. ↑ باورز، مارك جيه؛ فابري، ماتيو؛ دوشاك، مايكل آر؛ بهولار، بهارت-أنجان إس؛ إيفانز، ديفيد سي؛ نوريل، مارك إيه؛ كوري، فيليب جيه (2022). "فرضية جديدة لتطور الإيودرومايوصورات: تساعد فحوصات التصوير المقطعي المحوسب في اختبار وبناء الصفات المورفولوجية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (5) e2010087. Bibcode : 2021JVPal..41E0087P . doi : 10.1080/02724634.2021.2010087 . S2CID 247039404 . 
  47. 1 2 3 مانينغ، بي إل، مارجيتس، إل، جونسون، إم آر، ويذرز، بي، سيلرز، دبليو آي، فالكينغهام، بي إل، مامري، بي إم، باريت، بي إم، وريمونت، دي آر 2009. الميكانيكا الحيوية لمخالب ديناصورات الدروميوصورات: تطبيق التصوير المقطعي المجهري بالأشعة السينية، والاختبار النانوي، وتحليل العناصر المحدودة. السجل التشريحي، 292، 1397-1405.
  48. 1 2 فاولر، د. و.؛ فريدمان، إ. أ.؛ سكانيللا، ج. ب.؛ كامبيك، ر. إ. (2011). فاركي، أندرو ألين (محرر). " علم البيئة المفترسة لـ Deinonychus وأصل رفرفة الأجنحة عند الطيور" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  49. 1 2 ثيرين، ف.؛ هندرسون، د.م.؛ هوف، س.ب. (2005). "عضني: نماذج ميكانيكية حيوية لفكوك الثيروبود وآثارها على سلوك التغذية". في كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات اللاحمة . إنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص 179-237 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  50. ↑ ساكاموتو، م. (2010). "الميكانيكا الحيوية للفك وتطور أداء العض لدى الديناصورات الثيروبودية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1698): 3327-3333 . Bibcode : 2010PBioS.277.3327S . doi : 10.1098 / rspb.2010.0794 . PMC 2981932. PMID 20534620 .  
  51. ↑ باورز، إم إيه؛ سوليفان، سي؛ كوري، بي جيه (2020). "إعادة فحص خصائص الفك العلوي والفك السفلي القائمة على النسبة في الإيودروميوصورات (الديناصورات: ثيروبودا): اتجاهات متباينة في شكل الخطم بين التصنيفات الآسيوية والأمريكية الشمالية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 547 (109704) 109704. رمز Bibcode : 2020PPP...54709704P . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704 . S2CID 216499705 . 
  52. 1 2 فريدريكسون، جيه إيه؛ إنجل، إم إتش؛ سيفيلي، آر إل (15 أغسطس 2020). "التحولات الغذائية خلال مراحل النمو في دينونيكوس أنتروبوس (ثيروبودا؛ درومايوصوريداي): رؤى حول بيئة وسلوك الديناصورات المفترسة من خلال تحليل النظائر المستقرة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 552 109780: 4-7 . Bibcode : 2020PPP...55209780F . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109780 . S2CID 219059665 . 
  53. 1 2 جينياك، بي إم؛ ماكوفيكي، بي جيه؛ إريكسون، جي إم؛ والش، آر بي (2010). "وصف لعلامات عضّات دينونيكوس أنتروبوس وتقديرات لقوة العضة باستخدام محاكاة انضغاط الأسنان". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (4): 1169-1177 . Bibcode : 2010JVPal..30.1169G . doi : 10.1080/02724634.2010.483535 . S2CID 86182457 . 
  54. ↑ "تقدير قوة العض لدى الديناصورات المنقرضة باستخدام مساحات المقطع العرضي الفسيولوجي المتوقعة من الناحية التطورية لعضلات الفك المقربة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 15 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2023 .
  55. ↑ تسي، يوين تينغ؛ ميلر، كيس فنسنت؛ بيتمان، مايكل (2024). "التباين المورفولوجي والأداء البنيوي لجمجمة الدروميوصورات يُسهمان في فهم علم البيئة والتاريخ التطوري" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T . doi : 10.1186/s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID 38622512 .  
  56. ↑ لي، ريهوي؛ لوكلي، مارتن ج.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ ماتسوكاوا، ماساكي؛ نوريل، مارك أ.؛ هاريس، جيرالد د.؛ ليو، مينغوي (2007). "الآثار السلوكية والحيوانية لمسارات الديناصورات من نوع دينونيكوصور في الصين". ناتورفيسنشافتن . 95 ( 3): 185-191 . Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . PMID 17952398. S2CID 16380823 .  
  57. ↑ آدامز، داون (1987) "كلما كبر حجمها، كلما كان سقوطها أشد: دلالات انحناء عظم الإسك في ديناصورات سيراتوبسيان" الصفحات 1-6 في كوري، فيليب جيه وكوستر، إي (محرران) الندوة الرابعة حول النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى. متحف تيريل، درامهيلر، كندا
  58. ↑ كاربنتر، كينيث (1998). "أدلة على السلوك المفترس لدى الديناصورات اللاحمة". جايا . 15 : 135-144 .
  59. 1 2 مانينغ، فيل ل.؛ باين، ديفيد؛ بينيكوت، جون؛ باريت، بول م.؛ إينوس، رولاند أ. (2006). "مخالب قاتلة للديناصورات أم مرابط تسلق؟" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 110-112 . Bibcode : 2006BiLet...2..110M . doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199. PMID 17148340 .  
  60. 1 2 ديفيز، إس جيه جيه إف (2002). الطيور الجارية والتيناموس . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854996-3.
  61. ↑ جيليارد، إي تي (1958). الطيور الحية في العالم . جاردن سيتي، نيويورك: دابلداي.
  62. ↑ كوفرون، كريستوفر ب. (1999) "هجمات طائر الكاسواري الجنوبي ( Casuarius casuarius johnsonii ) على البشر والحيوانات الأليفةفي كوينزلاند ، أستراليا
  63. ↑ كوفرون، كريستوفر ب. (2003). "دراسات حالة لهجمات طائر الكاسواري الجنوبي في كوينزلاند". مذكرات متحف كوينزلاند . 49 (1): 335-338 .
  64. ↑ ريدفورد، كينت هـ.؛ بيترز، غوستاف. "ملاحظات حول بيولوجيا وأغنية طائر السيريما أحمر الأرجل (كارياما كريستاتا)". مجلة علم الطيور الميداني . 57 (4): 261-269 .
  65. ↑ كاربنتر، كينيث (2002). "الميكانيكا الحيوية للأطراف الأمامية لديناصورات الثيروبود غير الطائرة أثناء الافتراس". سينكنبرجيانا ليثايا . 82 : 59-76 . doi : 10.1007/BF03043773 . S2CID 84702973 . 
  66. ^ غوتييه، ج. باديان، ك. (1985). عضو الكنيست هيشت؛ جيه إتش أوستروم . جي فيول؛ بي ويلنهوفر (محرران). التحليلات التطورية والوظيفية والديناميكية الهوائية لأصل الطيور ورحلتها . بدايات الطيور. وقائع مؤتمر الأركيوبتركس الدولي، إيتشستات، 1984 . إيششتات: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. ص 185 – 197. ISBN  3-9801178-0-4.
  67. ↑ غيشليك، أ.د. (2001). "وظيفة اليد والطرف الأمامي لـ Deinonychus antirrhopus وأهميتها في نشأة طيران الطيور". في: غوتييه، ج.؛ غال، ل.ف. (محرران). منظورات جديدة حول أصل الطيور وتطورها المبكر . نيو هيفن: متحف ييل بيبودي. ص 301-318 . 
  68. ↑ روتشيلد، ب.، تانكي، د.هـ، وفورد، ت.ل، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د.هـ، وكاربنتر، ك.، مطبعة جامعة إنديانا، ص 331-336.
  69. ↑ مولنار، ر. إي، 2001، علم أمراض الثيروبود القديم: مسح للأدبيات: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د. هـ، وكاربنتر، ك، مطبعة جامعة إنديانا، ص 337-363.
  70. ↑ بارسونز، دبليو؛ بارسونز، ك. (2006). "مورفولوجيا وحجم عينة بالغة من دينونيكوس أنتروبوس ، (سوريسكيا، ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (3 ملحق): 109أ. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 . 
  71. ↑ بارسونز، دبليو إل؛ بارسونز، كيه إم (2009). "أوصاف إضافية لعلم عظام دينونيكوس أنتروبوس (سوريسكيا، ثيروبودا)" (ملف PDF) . نشرة جمعية بوفالو للعلوم الطبيعية . 38 : 43-54 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2010 .
  72. ↑ كول، ر. (1981). "سرعة مشي الديناصورات من وادي نهر السلام، كولومبيا البريطانية، كندا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 18 (4): 823-825 . Bibcode : 1981CaJES..18..823K . doi : 10.1139/e81-077 .
  73. ↑ بارسونز، دبليو إل؛ بارسونز، كيه إم (2015). "الاختلافات المورفولوجية ضمن التطور الجنيني لـ Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)" . PLOS ONE . 10 (4) e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P . doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499. e0121476.  
  74. ↑ سكوت بيرسونز الرابع، دبليو؛ كوري، بي جيه (2016). "نهج لتقييم نسب الأطراف المتحركة في الديناصورات اللاحمة ومحاولة لتفسير التناسبات الحجمية" . التقارير العلمية . 6 19828. رمز Bibcode : 2016NatSR...619828P . doi : 10.1038/srep19828 . PMC 4728391. PMID 26813782 .  
  75. ↑ ويمَن، ياسمين؛ يانغ، تزو-روي؛ نوريل، مارك أ. (2018). "لون بيض الديناصورات له أصل تطوري واحد". مجلة نيتشر . 563 (7732): 555-558 . Bibcode : 2018Natur.563..555W . doi : 10.1038/s41586-018-0646-5 . PMID 30464264. S2CID 53188171 .  
  76. ↑ "لون بيض الديناصورات له أصل تطوري واحد" . نوفمبر 2018.
  77. ↑ "وضعت الديناصورات جميع بيض الطيور الملونة في سلة واحدة، من وجهة نظر تطورية" . 31 أكتوبر 2018.
  78. ↑ ماكسويل، دبليو دي؛ أوستروم، جيه إتش (1995). "علم الحفريات وآثاره البيولوجية القديمة على ارتباطات تينونتوسورس - دينونيكوس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 707-712 . Bibcode : 1995JVPal..15..707M . doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 .( ملخص مؤرشف في 27 سبتمبر 2007، على موقع Wayback Machine )
  79. ↑ روتش، بي تي؛ دي إل برينكمان (2007). "إعادة تقييم الصيد الجماعي التعاوني والسلوك الاجتماعي لدى دينونيكوس أنتروبوس وأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 48 (1): 103-138 . doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2. S2CID 84175628 . 
  80. ↑ لانغ، جيه دبليو (2002). "التماسيح". في هاليداي، تي؛ أدلر، ك. (محرران). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . كتب فايرفلاي. ص 212-221 . ISBN  978-1-55297-613-5.
  81. ↑ دينيتس، فلاديمير (2015). "التنسيق والتعاون الظاهر في صيد التماسيح التعاوني". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 27 (2): 244-250 . Bibcode : 2015EtEcE..27..244D . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 . 
  82. ↑ هوتزيرمير، ف. (2003). التماسيح: علم الأحياء، التربية، الأمراض . دار نشر CABI الدولية. المملكة المتحدة وماساتشوستس.
  83. ↑ غاريك، إل دي ولانغ، جيه دبليو (1977). "الإشارات والسلوكيات الاجتماعية للتماسيح البالغة" . عالم الحيوان الأمريكي . 17 : 225-239 . doi : 10.1093/icb/17.1.225 .
  84. ↑ أوتيتي، بيفن (3 أغسطس 2021). "مراجعة لحالة حفظ تمساح النيل (Crocodylus niloticus Laurenti, 1768) في النظم المائية في زيمبابوي" . علم البيئة العالمي والحفظ . 29 e01743. Bibcode : 2021GEcoC..2901743U . doi : 10.1016/j.gecco.2021.e01743 .
  85. ↑ بيكر، سي جيه؛ فرير، سي إتش؛ فرانكلين، سي إي؛ كامبل، إتش إيه؛ إيروين، تي آر؛ دوير، آر جي (2023). "التتبع طويل الأمد يكشف عن نظام اجتماعي ديناميكي للتماسيح" . سلوك الحيوان . 199 : 59-78 . Bibcode : 2023AnBeh.199...59B . doi : 10.1016/j.anbehav.2023.02.015 .
  86. ↑ كوري، فيليب جيه؛ إيبرث، ديفيد أ. (2010). "حول السلوك الاجتماعي لدى الألبرتوصور ". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 47 (9): 1277-1289 . Bibcode : 2010CaJES..47.1277C . doi : 10.1139/e10-072 .
  87. ↑ لي، ريهوي؛ لوكلي، مارتن ج.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ ماتسوكاوا، ماساكي؛ نوريل، مارك أ.؛ هاريس، جيرالد د.؛ ليو، مينغوي (2007). "الآثار السلوكية والحيوانية لمسارات ديناصورات دينونيكوصور من العصر الطباشيري المبكر في الصين". ناتورفيسنشافتن . 95 (3): 185-191 . Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398. S2CID 16380823 .  
  88. ↑ فورستر، سي إيه (1984). "علم البيئة القديمة لديناصور الأورنيثوبود تينونتوسورس تيليتي من تكوين كلوفرلي، حوض بيغ هورن في وايومنغ ومونتانا". الموزاسور . 2 : 151-163 .
  89. 1 2 ويدل، إم جيه؛ سيفيللي، آر إل (2005). " سوروبوسيدون : العملاق الأصلي لأوكلاهوما" (ملف PDF) . ملاحظات جيولوجية أوكلاهوما . 65 (2): 40-57 . مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2008.
  90. 1 2 3 4 5 هوانغ، تشيانغشنغ سي؛ ديلشر، ديفيد إل (1994)، "الآثار التطورية والبيئية القديمة للنباتات الأحفورية من حجر شايان الرملي من العصر الطباشيري السفلي في المنطقة الداخلية الغربية" ، أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية ، المجلد 287، الجمعية الجيولوجية الأمريكية، الصفحات 129-144 ، doi : 10.1130/spe287-p129 ، ISBN   978-0-8137-2287-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2026
  91. ↑ لاباشا، قسطنطين أ.؛ ميلر، تشارلز ن. (4 يونيو 1985). "نباتات تكوين كوتينيه من العصر الطباشيري المبكر في مونتانا، نباتات حزازية ونباتات وعائية باستثناء الصنوبريات" . مجلة علم الحفريات، القسم ب : 111-145 .
  92. 1 2 جي. آر. أبشرش؛ بي آر كرين؛ إيه إن درينان (1994). "النباتات الضخمة من موقع كوانتيكو (العصر الألبي العلوي)، مجموعة بوتوماك الطباشيرية السفلى في فرجينيا" . متحف فرجينيا للتاريخ الطبيعي .
  93. ↑ بيبي، دانيال جيه؛ هيكي، ليو جيه؛ ميلر، إيان إم؛ غرين، والتون إيه. (1 أكتوبر 2008). "فهرس الأنماط المورفولوجية، والتحليل النباتي، والوصف الطبقي لنباتات طين أسبن (العصر الطباشيري - الألبي) في جنوب غرب وايومنغ" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 49 (2): 181-208 . رمز Bibcode : 2008BPMNH..49..181P . doi : 10.3374/0079-032X-49.2.181 . ISSN 0079-032X . مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2025. تم الاسترجاع في 17 سبتمبر 2025 . 
  94. ^ فيجا ، فرانسيسكو ج. غارسيا باريرا، بيدرو؛ بيريليات، ماريا ديل كارمن؛ كوتينيو، ماركو أ. مارينو بيريز، ريكاردو (يناير 2006). "إل إسبينال، منطقة بساتينكالك جديدة من تكوين سييرا مادري من العصر الطباشيري السفلي، تشياباس، جنوب شرق المكسيك" . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 23 (3): 323-333 . ISSN 1026-8774 . 
  95. ↑ موهر، باربرا أ.ر.؛ برناردس دي أوليفيرا، ماري إ.س.؛ لوفيريدج، روبرت؛ بونس، دينيس؛ سوسيركيا، باولا أندريا؛ كاسترو فرنانديز، ماريا س. (1 مايو 2015). "Ruffordia goeppertii (Schizaeales, Anemiaceae) – سرخس شائع من تكوين كراتو الطباشيري السفلي في شمال شرق البرازيل" . أبحاث العصر الطباشيري . 54 : 17-26 . Bibcode : 2015CrRes..54...17M . doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.006 . ISSN 0195-6671 . 
  96. ↑ نودز، جون ر.؛ لوماكس، دين ر.؛ تينانت، جوناثان ب. (1 ديسمبر 2022). "عظام المعدة وأسنان الديناصور المرتبطة بهيكل عظمي للتينونتوصور من تكوين كلوفرلي (العصر الطباشيري السفلي)، مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . أبحاث العصر الطباشيري . 140 105327. رمز Bibcode : 2022CrRes.14005327N . doi : 10.1016/j.cretres.2022.105327 . ISSN 0195-6671 . 
  97. 1 2 كامينغز، م. " إرث جامعة ييل في عالم الجوراسي ". أخبار جامعة ييل ، 18 يونيو 2015.
  98. ↑ فان هوكر، برايان (16 سبتمبر 2021). "رابتور سبيلبرغ: القصة الحقيقية والجامحة وراء "يوتارابتور سبيلبرغي"" . Inverse . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2023 .
  99. ↑ بلاك، رايلي (22 فبراير 2011). "ماذا نعرف حقًا عن يوتارابتور؟ | تتبع الديناصورات" . مجلة سميثسونيان . doi : 10.1080/02724634.2001.10010852 . S2CID 220414868. تاريخ الاسترجاع: 24 يناير 2013 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بالدينونيكوس على ويكيميديا ​​كومنز
  • اقتباسات متعلقة بدينونيكوس على ويكي الاقتباس
  • شعار ويكي سبيشيزبيانات متعلقة بـ Deinonychus في ويكي سبيشيز