صوروبودا

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 35 صور
الموسوعة الحرة

السوروبودا ( تُلفظ / sɔːˈrɒpədə / ) ، والتي يُطلق على أفرادها اسم السوروبودات (تُلفظ /ˈsɔːrəpɒdz/؛ [1][2 ] من sauro- + -pod ؛ وتعني حرفيًا " ذو أقدام السحلية " ) ، هي مجموعة من الديناصورات السوريسكية ( ذات الوركين الشبيهين بأرداف السحلية ) . تميزت السوروبودات بأعناقها الطويلة جدًا ، وذيولها الطويلة ، ورؤوسها الصغيرة (مقارنة ببقية أجسامها) ، وأرجلها الأربعة السميكة الشبيهة بالأعمدة. وتشتهر هذه المجموعة بأحجامها الهائلة التي بلغتها بعض الأنواع، وتضم أكبر الحيوانات التي عاشت على اليابسة على الإطلاق. تشمل الأجناس المعروفة ألاموصور ، أباتوصور ، أرجنتينوصور ، براكيوصور ، برونتوصور ، كاماراصور ، ديبلودوكس ، دريدنوتوس ، و مامينتشيصور . [ 3 ] [ 4 ]

تُعرف أقدم ديناصورات السوروبود المؤكدة من العصر الجوراسي المبكر . [ 5 ] وُصفت ديناصورات إيسانوصور وأنتيتونيتروس في الأصل بأنها من السوروبودات الترياسية ، [ 6 ] [ 7 ] ولكن عُمرها، وفي حالة أنتيتونيتروس ، تصنيفها ضمن السوروبودات، أُثيرت حولهما تساؤلات لاحقًا. [ 8 ] [ 5 ] [ 9 ] مع ذلك، قد تُشير آثار أقدام السوروبودومورف الشبيهة بالسوروبود من تكوين فليمنج فيورد ( جرينلاند ) إلى وجود هذه المجموعة في أواخر العصر الترياسي . [ 5 ] بحلول أواخر العصر الجوراسي (منذ 150 مليون سنة)، انتشرت السوروبودات على نطاق واسع (وخاصة الدبلودوكسيات والبراكيوصورات ). وبحلول أواخر العصر الطباشيري ، حلت مجموعة واحدة من السوروبودات، وهي التيتانوصورات ، محل جميع المجموعات الأخرى ، وامتد انتشارها ليشمل العالم بأسره تقريبًا. مع ذلك، وكما هو الحال مع جميع الديناصورات غير الطائرة الأخرى التي كانت تعيش في ذلك الوقت، انقرضت التيتانوصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . وقد عُثر على بقايا متحجرة من الصوروبودات في جميع القارات، بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] 

صاغ أوثنييل تشارلز مارش اسم "صوروبودا" عام 1878، وهو مشتق من اليونانية القديمة ، ويعني "قدم السحلية". [ 14 ] تُعد الصوروبودا واحدة من أكثر مجموعات الديناصورات شهرة، وقد أصبحت جزءًا لا يتجزأ من الثقافة الشعبية نظرًا لضخامتها.

تُعدّ اكتشافات أحافير السوروبود الكاملة نادرة للغاية. فالعديد من الأنواع، وخاصة الأكبر حجماً، لا تُعرف إلا من عظام معزولة ومفككة. كما أن العديد من العينات شبه الكاملة تفتقر إلى الرؤوس وأطراف الذيل والأطراف.

وصف

كانت الصوروبودات حيوانات عاشبة (تتغذى على النباتات)، وعادةً ما كانت رباعية الأرجل ذات أعناق طويلة نسبيًا [ 15 ] ، وغالبًا ما كانت أسنانها على شكل ملعقة (عريضة عند الطرف، وضيقة عند العنق). تميزت برؤوس صغيرة نسبيًا، وأجسام ضخمة، ومعظمها بذيل طويل. كانت أرجلها الخلفية سميكة ومستقيمة وقوية، وتنتهي بأقدام تشبه الهراوة بخمسة أصابع، مع أن الأصابع الثلاثة الداخلية فقط (أو أربعة في بعض الحالات) كانت تحمل مخالب. أما أطرافها الأمامية فكانت أكثر نحافة، وتنتهي عادةً بأيدٍ تشبه الأعمدة مصممة لتحمل الوزن؛ وغالبًا ما كان الإبهام فقط يحمل مخلبًا. تغفل العديد من الرسوم التوضيحية للصوروبودات هذه الحقائق، حيث تصورها بشكل غير دقيق بحوافر تغطي أصابع القدم الخالية من المخالب، أو بأكثر من ثلاثة مخالب أو حوافر على اليدين. تُعد الفقرات الذيلية القريبة سمة تشخيصية بالغة الأهمية للصوروبودات. [ 16 ]

مقاس

مقارنة أحجام ديناصورات سوروبود العملاقة المختارة

كانت السمة الأبرز للديناصورات الصوروبودية هي حجمها الهائل. حتى الصوروبودات القزمة (التي يتراوح طولها بين 5 و6 أمتار ) كانت تُعدّ من بين أكبر الحيوانات في بيئتها . منافسوها الحقيقيون الوحيدون من حيث الحجم هم الحيتان الزرقاء ، مثل الحوت الأزرق . ولكن، على عكس الحيتان، كانت الصوروبودات حيوانات برية في المقام الأول . 

لم يختلف تركيب أجسامها بقدر ما تنوعت الديناصورات الأخرى، ربما بسبب قيود الحجم، لكنها أظهرت تنوعًا كبيرًا. امتلك بعضها، مثل الدبلودوكس ، ذيولًا طويلة للغاية، ربما كانت قادرة على استخدامها كصوت سوط للإشارة أو لردع المفترسات أو إيذائها، [ 17 ] أو لإحداث دوي اختراق حاجز الصوت . [ 18 ] [ 19 ] كان السوبرصور ، بطول يتراوح بين 33 و34 مترًا (108 إلى 112 قدمًا) ، [ 20 ] أطول ديناصور من فصيلة الصوروبودات معروف من بقايا شبه كاملة، لكن أنواعًا أخرى، مثل حامل الرقم القياسي السابق، الدبلودوكس ، كانت أيضًا طويلة للغاية. ربما تكون الفقرة النموذجية (المفقودة الآن) للأمفيكولياس فراجيليموس (المعروف الآن باسم مارابونيصور ) قد أتت من حيوان يبلغ طوله 58 مترًا (190 قدمًا) ؛ [ 21 ] وكان عموده الفقري أطول بكثير من عمود الحوت الأزرق. مع ذلك، أشارت دراسة نُشرت عام ٢٠١٥ إلى أن تقديرات حجم A. fragillimus ربما كانت مبالغًا فيها للغاية. [ ٢٢ ] يُعدّ الأرجنتينوصور هوينكولينسيس على الأرجح أطول ديناصور معروف من بين الأحافير المتاحة، حيث تُقدّر أطواله بين ٣٥ و٣٦ مترًا (١١٥ إلى ١١٨ قدمًا) وفقًا لأحدث الدراسات. [ ٢٣ ] [ ٢٤ ] لكنّ عينة الباروصور العملاق BYU 9024 ربما كانت أكبر حجمًا، إذ بلغ طولها ٤٥-٤٨ مترًا (١٤٨-١٥٧ قدمًا) . [ ٢٣ ] [ ٢٤ ] [ ٢٥ ] أما ديناصورات أخرى، مثل البراكيوصورات ، فكانت طويلة للغاية، ذات أكتاف عريضة ورقاب طويلة جدًا. وكان أطول ديناصور من فصيلة الصوروبودات هو عينة الباروصور العملاق، إذ بلغ طوله ٢٢ مترًا (٧٢ قدمًا) . [ 23 ] بالمقارنة، يبلغ طول الزرافة ، وهي أطول الحيوانات البرية الحية، 4.8 إلى 5.6 متر (16 إلى 18 قدمًا) .       

تشير أفضل الأدلة إلى أن أضخمها كانت الأرجنتينوصور ( من 65 إلى 80 طنًا متريًا (من 72 إلى 88 طنًا قصيرًا) [ 26 ] [ 23 ] [ 24 ] )، والمامينشيصور سينوكانادوروم ( من 60 إلى 80 طنًا متريًا أو من 66 إلى 88 طنًا قصيرًا [ 24 ] )، وعينة الباروصور العملاقة (60-80+ طنًا متريًا [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] )، والباتاغوتيتان مع البويرتاصور ( من 50 إلى 55 طنًا متريًا (من 49 إلى 54 طنًا طويلًا؛ من 55 إلى 61 طنًا قصيرًا) [ 23 ] [ 24 ] ). في غضون ذلك، خضعت "الـ "الـ "الـ "الـ "صوروبودات الضخمة" مثل بروهاتكايوصور " للتدقيق لفترة طويلة بسبب المناقشات المثيرة للجدل حول صحتها، ولكن الصور الحديثة التي ظهرت مرة أخرى في عام 2022 قد منحتها الشرعية، [ 27 ] مما يسمح بتقديرات أكثر تحديثًا تتراوح بين 110 إلى 170 طنًا متريًا (120 إلى 190 طنًا قصيرًا) ، مما ينافس الحوت الأزرق في الحجم. [ 28 ] قُدِّر وزن أمفيكولياس فراجيليموس بـ 122.4 طنًا متريًا (120.5 طنًا بريطانيًا؛ 134.9 طنًا أمريكيًا) بطول يصل إلى 60 مترًا تقريبًا (200 قدم). [ 21 ] لكن بحثًا أُجري عام 2015 أشار إلى أن هذه التقديرات استندت إلى ديناصور من فصيلة الدبلودوكس، وليس إلى ديناصور من فصيلة الريباتشيصوريد الأكثر حداثة، مما يُشير إلى طول أقصر بكثير يتراوح بين 35 و40 مترًا (115-130 قدمًا) وكتلة تتراوح بين 80 و120 طنًا متريًا (79 و118 طنًا بريطانيًا؛ 88 و132 طنًا أمريكيًا) . [ 22 ] تُشير اكتشافات إضافية إلى أن عددًا من الأنواع ربما بلغ وزنها 40 طنًا أو تجاوزه. [ 29 ] أما أكبر حيوان بري موجود اليوم، وهو فيل الأدغال ، فلا يزيد وزنه عن 10.4 أطنان مترية (11.5 طنًا أمريكيًا) . [ 30 ]  

من بين أصغر الصوروبودات، كان هناك أومدينوصور البدائي ( بطول 4 أمتار أو 13 قدمًا )، والتيتانوصور القزم ماجياروصور ( بطول 6 أمتار أو 20 قدمًا )، والبراكيوصور القزم يوروباصور ، الذي بلغ طوله 6.2 متر (20 قدمًا) عند اكتمال نموه. [ 31 ] ويُعتقد أن قصر قامته كان نتيجةً للتقزم الجزري الذي حدث في مجموعة من الصوروبودات المعزولة في جزيرة خلال أواخر العصر الجوراسي، في منطقة لانجنبرغ الحالية شمال ألمانيا . [ 32 ] [ 33 ] وكان براكيتراشيلوبان، وهو من الصوروبودات الدبلودوكية ، أقصر أفراد مجموعته بسبب عنقه القصير بشكل غير عادي. فعلى عكس الصوروبودات الأخرى، التي قد يصل طول أعناقها إلى أربعة أضعاف طول ظهورها، كان عنق براكيتراشيلوبان أقصر من عموده الفقري. 

عُثر على أحافير ربما تكون لأكبر ديناصور تم اكتشافه على الإطلاق (MOZ-Pv 1221) في عام 2021 في مقاطعة نيوكوين شمال غرب باتاغونيا، الأرجنتين. ويُعتقد أنها تعود إلى تيتانوصور، الذي كان من بين أكبر الصوروبودات. [ 34 ] [ 29 ]

في 29 مارس/آذار 2017 أو قبله بقليل، عُثر على أثر قدم ديناصور من فصيلة الصوروبودات، يبلغ طوله حوالي 1.7 متر (5.6 قدم)، في والمداني بمنطقة كيمبرلي في غرب أستراليا. [ 35 ] وذكر التقرير أنه الأكبر المعروف حتى الآن. وفي عام 2020، قدّر مولينا-بيريز ولارامندي حجم الحيوان بـ 31 مترًا (102 قدم) و72 طنًا (79.4 طنًا قصيرًا) استنادًا إلى أثر القدم الذي يبلغ طوله 1.75 متر (5.7 قدم) . [ 23 ]

الأطراف والقدمان

صورة ليد حيوان فوتالوغنكوصور
صورة لقدم حيوان فوتالوغنكوصور
يد (يسار) وقدم خلفية (يمين) لتيتانوصور ، تُظهر التشريح النموذجي للسوروبودات المتطورة

باعتبارها حيوانات رباعية الأرجل ضخمة ، طورت الصوروبودات أطرافًا متخصصة "حاملة للوزن". كانت أقدامها الخلفية عريضة، واحتفظت بثلاثة مخالب في معظم الأنواع. [ 36 ] وكانت أقدامها الأمامية ( المانوس ) شديدة التعديل، مقارنةً بالحيوانات الأخرى . فقد كانت أقدام الصوروبودات الأمامية مختلفة تمامًا عن أقدام الحيوانات الرباعية الكبيرة الحديثة، كالفيلة . فبدلًا من أن تتسع عظام المانوس لدى الصوروبودات لتكوين قدم عريضة كما في الفيلة، كانت مرتبة في أعمدة رأسية تمامًا، مع عظام أصابع صغيرة للغاية (مع أنه ليس من الواضح ما إذا كانت الصوروبودات البدائية، مثل فولكانودون وباراباسورس ، تمتلك مثل هذه الأقدام الأمامية). [ 37 ] وقد طرأ تعديل كبير على أقدام الصوروبودات الحقيقية (يوسوروبودات ) لدرجة أن الأصابع الفردية لم تكن مرئية في الحياة.

كان ترتيب أعمدة عظام مشط القدم الأمامية ( عظام الرسغ ) لدى الإيوسوروبودات شبه دائري، لذا فإن آثار أقدامها الأمامية على شكل حدوة حصان. وعلى عكس الأفيال، تشير الأدلة من آثار الأقدام إلى أن السوروبودات كانت تفتقر إلى أي حشوة لحمية تدعم أقدامها الأمامية، مما يجعلها مقعرة. [ 37 ] المخلب الوحيد الظاهر في معظم السوروبودات هو مخلب الإبهام المميز (المرتبط بالإصبع الأول). امتلكت جميع السوروبودات تقريبًا هذا المخلب، على الرغم من أن الغرض منه غير معروف. كان المخلب أكبر حجمًا (وكذلك طويلًا ومسطحًا جانبيًا) لدى الدبلودوكسيات، وصغيرًا جدًا لدى البراكيوصورات، ويبدو أن بعضها قد فقد المخلب تمامًا استنادًا إلى أدلة آثار الأقدام. [ 38 ] ربما تكون التيتانوصورات قد فقدت مخلب الإبهام تمامًا (باستثناء الأشكال المبكرة، مثل جانينشيا ).

كانت التيتانوصورات الأكثر غرابة بين الصوروبودات، إذ أنها فقدت، على مر تاريخها كفرع حيوي، ليس فقط المخلب الخارجي، بل فقدت أيضًا أصابع القدم الأمامية بالكامل. لم يكن لدى التيتانوصورات المتطورة أصابع أو عظام أصابع، وكانت تمشي فقط على "جذوع" على شكل حدوة حصان مكونة من عظام مشط اليد العمودية. [ 39 ]

تشير الأدلة الأثرية من البرتغال إلى أن الجزء السفلي وجوانب العمود الأمامي للقدم، لدى بعض الصوروبودات على الأقل (ربما البراكيوصورات)، كان مغطى على الأرجح بحراشف صغيرة شوكية، تركت علامات في آثار الأقدام. [ 40 ] أما في التيتانوصورات، فكانت نهايات عظام مشط اليد الملامسة للأرض عريضة ومربعة الشكل بشكل غير عادي، وتحتفظ بعض العينات ببقايا أنسجة رخوة تغطي هذه المنطقة، مما يشير إلى أن الأقدام الأمامية كانت محاطة بنوع من الحشو في هذه الأنواع. [ 39 ]

أظهر ماثيو بونان [ 41 ] [ 42 ] أن عظام ديناصورات الصوروبود الطويلة نمت بشكل متساوي القياس : أي أنه لم يطرأ تغيير يُذكر على شكلها مع نمو ديناصورات الصوروبود الصغيرة لتصبح بالغة عملاقة. واقترح بونان أن نمط النمو غير المألوف هذا (إذ تُظهر معظم الفقاريات تغيرات ملحوظة في شكل العظام الطويلة مرتبطة بزيادة قدرة تحمل الوزن) قد يكون مرتبطًا بمبدأ المشي على الركائز (الذي اقترحه العالم الهاوي جيم شميدت)، حيث سمحت الأرجل الطويلة لديناصورات الصوروبود البالغة لها بقطع مسافات شاسعة بسهولة دون تغيير آلياتها الحركية العامة.

أكياس هوائية

إلى جانب ديناصورات السوريسكيا الأخرى (مثل الثيروبودات ، بما فيها الطيور)، امتلكت الصوروبودات نظامًا من الأكياس الهوائية ، يتضح ذلك من خلال الانخفاضات والتجاويف الموجودة في معظم فقراتها التي غزتها. تُعد العظام المجوفة الهوائية سمة مميزة لجميع الصوروبودات. [43] ساهمت هذه الفراغات الهوائية في تقليل الوزن الإجمالي للأعناق الضخمة التي تميزت بها الصوروبودات، كما أن نظام الأكياس الهوائية بشكل عام، والذي يسمح بتدفق الهواء في اتجاه واحد عبر الرئتين الصلبتين، مكّن الصوروبودات من الحصول على كمية كافية من الأكسجين. [ 44 ] كان من شأن هذا التكيف أن يفيد الصوروبودات بشكل خاص في ظروف نقص الأكسجين النسبية في العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري. [ 45 ]

تم التعرف على تجويف عظام الصوروبود الشبيه بتجويف الطيور في وقت مبكر من دراسة هذه الحيوانات، وفي الواقع، تم تصنيف عينة واحدة على الأقل من الصوروبود التي عُثر عليها في القرن التاسع عشر ( أورنيثوبسيس ) بشكل خاطئ في البداية على أنها بتيروصور (زاحف طائر) بسبب ذلك. [ 46 ]

درع

إعادة بناء أمبيلوسورس

كان لدى بعض الصوروبودات دروع . كانت هناك أجناس ذات هراوات صغيرة على ذيولها، ومن الأمثلة البارزة على ذلك شونوصور، والعديد من التيتانوصورات، مثل سالتاصور وأمبيلوصور ، كان لديها صفائح عظمية صغيرة تغطي أجزاء من أجسامها.

أسنان

أظهرت دراسة أجراها مايكل ديميك وزملاؤه من جامعة ستوني بروك أن السوروبودات طورت معدلات استبدال أسنان عالية لمواكبة شهيتها الكبيرة. وأشارت الدراسة إلى أن النيجرصور ، على سبيل المثال، كان يستبدل كل سن كل 14 يومًا، والكاماراصور كل 62 يومًا، والدبلودوكس كل 35 يومًا. [ 47 ] ووجد العلماء أن خصائص السن تؤثر على المدة التي يستغرقها نمو السن الجديد. فقد استغرقت أسنان الكاماراصور وقتًا أطول للنمو من أسنان الدبلودوكس نظرًا لكبر حجمها. [ 48 ]

لاحظ ديميك وفريقه أيضًا أن الاختلافات بين أسنان الصوروبودات تشير إلى اختلاف في النظام الغذائي. فقد كان الدبلودوكس يتغذى على النباتات القريبة من الأرض، بينما كان الكاماراصور يتغذى على أوراق الأغصان العلوية والوسطى. ووفقًا للعلماء، ساعد تخصص هذه الديناصورات العاشبة المختلفة على التعايش. [ 47 ] [ 48 ]

الرقاب

عُثر على أعناق ديناصورات السوروبود بأطوال تتجاوز 15 مترًا (49 قدمًا) ، أي أطول بست مرات من الرقم القياسي العالمي لعنق الزرافة. [ 44 ] وقد ساهمت عدة خصائص فسيولوجية أساسية في ذلك. فقد وفر الحجم الكبير لأجسام هذه الديناصورات ووضعيتها الرباعية قاعدة ثابتة لدعم العنق، كما تطور الرأس ليصبح صغيرًا وخفيفًا جدًا، مما أفقدها القدرة على معالجة الطعام عن طريق الفم. ومن خلال اختزال رؤوسها إلى أدوات بسيطة لحصاد النباتات، احتاجت السوروبودات إلى طاقة أقل لرفع رؤوسها، وبالتالي تمكنت من تطوير أعناق ذات عضلات وأنسجة ضامة أقل كثافة. وقد أدى ذلك إلى تقليل الكتلة الإجمالية للعنق بشكل كبير، مما مكّنها من الاستطالة أكثر. 

امتلكت الصوروبودات أيضًا عددًا كبيرًا من التكيفات في هيكلها العظمي. فقد وصل عدد فقرات العنق لدى بعضها إلى 19 فقرة ، بينما يقتصر عدد فقرات العنق لدى معظم الثدييات على سبع فقرات فقط. إضافةً إلى ذلك، كانت كل فقرة طويلة للغاية وتحتوي على عدد من الفراغات التي كانت تُملأ بالهواء فقط. لم يُخفف نظام الأكياس الهوائية المتصل بهذه الفراغات من وزن الأعناق الطويلة فحسب، بل زاد أيضًا من تدفق الهواء عبر القصبة الهوائية، مما ساعد هذه المخلوقات على التنفس بكمية كافية من الهواء. ومن خلال تطوير فقرات تتكون من 60% هواء، تمكنت الصوروبودات من تقليل كمية العظام الكثيفة والثقيلة دون التضحية بالقدرة على أخذ أنفاس عميقة كافية لتزويد الجسم بالأكسجين. [ 44 ] ووفقًا لكينت ستيفنز، تشير عمليات إعادة بناء الهياكل العظمية باستخدام نماذج حاسوبية، والمستندة إلى الفقرات، إلى أن أعناق الصوروبودات كانت قادرة على مسح مناطق تغذية واسعة دون الحاجة إلى تحريك أجسامها، ولكنها لم تكن قادرة على الانكماش إلى وضع أعلى بكثير من مستوى الكتفين لاستكشاف المنطقة أو الوصول إلى أماكن أعلى. [ 49 ]

من الوظائف المقترحة الأخرى لأعناق السوروبودات الطويلة أنها كانت بمثابة مشعاع حراري للتعامل مع كمية الحرارة الهائلة الناتجة عن كتلة أجسامها الضخمة. ونظرًا لأن عملية الأيض كانت تقوم بعمل هائل، فمن المؤكد أنها كانت تولد كمية كبيرة من الحرارة، وكان التخلص من هذه الحرارة الزائدة ضروريًا للبقاء على قيد الحياة. [ 50 ] كما اقتُرح أن الأعناق الطويلة كانت تُبرّد الأوردة والشرايين المتجهة إلى الدماغ، مانعةً وصول الدم شديد الحرارة إلى الرأس. وقد وُجد بالفعل أن الزيادة في معدل الأيض الناتجة عن أعناق السوروبودات كانت تُعوَّض جزئيًا، بل وأكثر، من خلال مساحة السطح الإضافية التي يمكن من خلالها تبديد الحرارة. [ 51 ]

علم الأحياء القديمة

علم البيئة

تشير نتائج تحليل نسيج التآكل المجهري للأسنان (DMTA) الذي أُجري على ديناصور من فصيلة التيتانوصورات من تكوين تاماغاوا الذي يعود إلى العصر التوروني، إلى أن هذا الديناصور كان يتغذى على مواد نباتية أكثر ليونة من الهياكل الخارجية للحشرات أو أصداف الرخويات، ومن المرجح أن نظامه الغذائي كان يتكون من السرخسيات وعاريات البذور. كما تشير نتائج تحليل نسيج التآكل المجهري للأسنان إلى أن الديناصورات من فصيلة الصوروبودات كانت على الأرجح تمضغ بقوة أكبر من تلك التي تمضغها ديناصورات الليبيدوصورات الحالية . [ 52 ]

عند اكتشاف السوروبودات لأول مرة، دفع حجمها الهائل العديد من العلماء إلى مقارنتها بالحيتان الحديثة . وخلصت معظم الدراسات التي أُجريت في القرنين التاسع عشر والعشرين إلى أن السوروبودات كانت أكبر من أن تتحمل وزنها على اليابسة، وبالتالي لا بد أنها كانت حيوانات مائية في المقام الأول . وقد صوّرت معظم اللوحات الفنية التي تُعيد تصوير السوروبودات خلال الأرباع الثلاثة الأولى من القرن العشرين هذه الديناصورات مغمورة كليًا أو جزئيًا في الماء. [ 53 ] وقد أُثيرت الشكوك حول هذه الفكرة المبكرة بدءًا من خمسينيات القرن العشرين، عندما أظهرت دراسة أجراها كيرماك (1951) أنه إذا غُمر الحيوان في عدة أمتار من الماء، فسيكون الضغط كافيًا لانهيار الرئتين والمجرى التنفسي بشكل مميت. [ 54 ] ومع ذلك، فقد شابت هذه الدراسة وغيرها من الدراسات المبكرة حول بيئة السوروبودات عيوبٌ تمثلت في تجاهلها مجموعة كبيرة من الأدلة التي تُشير إلى أن أجسام السوروبودات كانت مليئة بالأكياس الهوائية . في عام 1878، أشار عالم الحفريات إي دي كوب إلى هذه الهياكل باسم "العوامات".

ابتداءً من سبعينيات القرن العشرين، بدأ استكشاف تأثير الأكياس الهوائية لدى الصوروبودات على نمط حياتها المائي المفترض. استخدم علماء الحفريات، مثل كومبس وباكر، هذه الدراسة، بالإضافة إلى أدلة من علم الرسوبيات والميكانيكا الحيوية ، لإثبات أن الصوروبودات كانت حيوانات برية في المقام الأول. في عام ٢٠٠٤، لاحظ د.م. هندرسون أنه بفضل نظامها الواسع من الأكياس الهوائية، كانت الصوروبودات تتمتع بقدرة على الطفو، ولم تكن قادرة على غمر جذوعها بالكامل تحت سطح الماء؛ أي أنها كانت تطفو، ولم تكن معرضة لخطر انهيار الرئتين بسبب ضغط الماء أثناء السباحة. [ ٥٣ ]

تأتي الأدلة على السباحة لدى الصوروبودات من آثار أقدام أحفورية وُجدت أحيانًا تحتفظ فقط بآثار الأقدام الأمامية (اليد). أوضح هندرسون أن هذه الآثار يمكن تفسيرها بوجود صوروبودات ذات أطراف أمامية طويلة (مثل الماكروناريات ) تطفو في مياه ضحلة نسبيًا بعمق كافٍ لإبقاء الأرجل الخلفية الأقصر حرة من القاع، وتستخدم الأطراف الأمامية للدفع للأمام . [ 53 ] مع ذلك، ونظرًا لنسب أجسامها، كانت الصوروبودات الطافية غير مستقرة للغاية وغير متأقلمة لفترات طويلة في الماء. هذا النمط من الحركة المائية ، بالإضافة إلى عدم استقراره، دفع هندرسون إلى وصف الصوروبودات في الماء بـ"القافزين المترنحين". [ 53 ]

على الرغم من أن السوروبودات لم تكن مائية كما صُوِّرت تاريخيًا، إلا أن هناك أدلة تشير إلى أنها فضّلت البيئات الرطبة والساحلية. تُوجد آثار أقدام السوروبودات عادةً على طول السواحل أو تعبر السهول الفيضية، وغالبًا ما تُعثر على أحافيرها في بيئات رطبة أو مختلطة بأحافير الكائنات البحرية. [ 53 ] ومن الأمثلة الجيدة على ذلك مسارات السوروبودات الضخمة التي تعود للعصر الجوراسي والتي عُثر عليها في رواسب البحيرات الشاطئية في جزيرة سكاي باسكتلندا . [ 55 ] تشير دراسات نُشرت عام 2021 إلى أن السوروبودات لم تكن قادرة على سكن المناطق القطبية. وتقترح هذه الدراسة أنها كانت محصورة إلى حد كبير في المناطق الاستوائية، وأن عمليات الأيض لديها كانت مختلفة تمامًا عن عمليات الأيض لدى الديناصورات الأخرى، وربما كانت وسيطة بين الثدييات والزواحف. [ 56 ] تشير دراسات جديدة نشرتها تايا وينبرغ-هنزلر عام 2022 إلى أن أعداد الصوروبودات في أمريكا الشمالية انخفضت لأسباب غير محددة تتعلق بمواطنها وتوزيعها خلال نهاية العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري المتأخر. ولا يزال سبب ذلك غير واضح، ولكن أشارت بعض الدراسات إلى وجود تشابه في أنماط التغذية بين الإغوانودونيات والهادروصورات والصوروبودات ، مما قد يكون أدى إلى نوع من التنافس. مع ذلك، لا يمكن لهذا أن يفسر الانخفاض الكامل في انتشار الصوروبودات، إذ أن الاستبعاد التنافسي كان سيؤدي إلى انخفاض أسرع بكثير مما هو موضح في السجل الأحفوري. علاوة على ذلك، يجب تحديد ما إذا كان انخفاض أعداد الصوروبودات في أمريكا الشمالية ناتجًا عن تغير في النباتات المفضلة التي كانت تتغذى عليها، أو عن تغير المناخ، أو عن عوامل أخرى. وتشير هذه الدراسة نفسها أيضاً إلى أن الإغوانودونيات والهادروصوريات استغلت المواقع البيئية التي تم إخلاؤها مؤخراً نتيجة انخفاض تنوع الصوروبودات خلال أواخر العصر الجوراسي والعصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. [ 57 ]

الرعي ورعاية الوالدين

شكلت بعض الصوروبودات، مثل ألاموسورس سانخوانينسيس ، قطعاناً منفصلة حسب العمر.

تشير العديد من الأدلة الأحفورية، من مواقع الأحافير وآثار الأقدام، إلى أن الصوروبودات كانت حيوانات اجتماعية تعيش في قطعان . ومع ذلك، اختلف تكوين القطعان بين الأنواع. فبعض مواقع الأحافير، مثل موقع من العصر الجوراسي الأوسط في الأرجنتين ، تُظهر قطعانًا تتكون من أفراد من فئات عمرية مختلفة، حيث يختلط الصغار بالبالغين. في المقابل، تشير مواقع أحفورية وآثار أقدام أخرى إلى أن العديد من أنواع الصوروبودات كانت تسافر في قطعان منفصلة حسب العمر، حيث يشكل الصغار قطعانًا منفصلة عن البالغين. وقد وُجدت استراتيجيات الرعي المنفصلة هذه في أنواع مثل ألاموسورس ، وبيلوسورس، وبعض الدبلودوكس . [ 58 ]

في مراجعة للأدلة المتعلقة بأنواع القطعان المختلفة، حاول مايرز وفيوريلو تفسير سبب ظهور السوروبودات في كثير من الأحيان كقطعان منفصلة. تُظهر دراسات تآكل الأسنان المجهري أن أنظمة غذاء السوروبودات اليافعة كانت تختلف عن أنظمة غذاء نظيراتها البالغة، لذا فإن الرعي الجماعي لم يكن بنفس فعالية الرعي الفردي، حيث كان بإمكان أفراد القطيع البحث عن الطعام بطريقة منسقة. وقد يكون للاختلاف الكبير في الحجم بين اليافعين والبالغين دورٌ في اختلاف استراتيجيات التغذية والرعي. [ 58 ]

قالب لشخصية توني، وهو براكيوصور صغير (تم ترميمه ليصبح ديبلودوكسيد)

بما أن فصل الصغار عن البالغين كان يحدث على الأرجح بعد الفقس بفترة وجيزة، ونظرًا لأن صغار السوروبودات كانت على الأرجح ناضجة مبكرًا ، فقد خلص مايرز وفيوريلو إلى أن الأنواع التي تعيش في قطعان منفصلة حسب العمر لم تكن تُظهر رعاية أبوية كبيرة. [ 58 ] من ناحية أخرى، أشار علماء درسوا قطعان السوروبودات المختلطة الأعمار إلى أن هذه الأنواع ربما كانت تعتني بصغارها لفترة طويلة قبل بلوغها. [ 59 ] أشارت دراسة أجريت عام 2014 إلى أن الفترة الزمنية من وضع البيضة إلى وقت الفقس كانت على الأرجح تتراوح بين 65 و82 يومًا. [ 60 ] لا يزال من غير المعروف كيف اختلف سلوك الرعي المنفصل عن سلوك الرعي المختلط الأعمار بين مجموعات السوروبودات المختلفة. وسيتطلب الأمر اكتشاف المزيد من الأمثلة على السلوك الاجتماعي من أنواع أخرى من السوروبودات للكشف عن أنماط التوزيع المحتملة. [ 58 ]

رسم توضيحي للديناصورات التيتانوصور وهي تضع بيضها في أعشاشها

اكتُشفت مواقع تعشيش متعددة في الأرجنتين والهند، تحتوي على ما بين 30 و400 مجموعة من البيض المتحجر المحفوظ، مما يُقدّم دليلاً على رعاية الأمهات لصغارهن من فصيلة الصوروبود. ويرجّح الباحثون أن الصوروبود ربما استقرت في مناطق تعشيش قريبة من النشاط البركاني للحضانة الحرارية الأرضية، حيث تُبقي الأمهات بيضها دافئًا. ويُشابه هذا السلوك سلوك الطيور والزواحف الحديثة التي تتبع الطريقة نفسها. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

وضعية الوقوف

إعادة بناء ديبلودوكس في طور النمو بواسطة تشارلز ر. نايت ، 1911

منذ بدايات دراسة السوروبودات، تكهن علماء مثل أوزبورن بأن هذه الديناصورات كانت قادرة على الوقوف على رجليها الخلفيتين، مستخدمةً الذيل كـ"رجل" ثالثة في هيكل ثلاثي القوائم. [ 64 ] ويُعدّ الهيكل العظمي المُجسّد للدبلودوسيد باروسورس لينتوس وهو يقف على رجليه الخلفيتين، والموجود في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، أحد الأمثلة على هذه الفرضية. في ورقة بحثية نُشرت عام 2005، استنتج روتشيلد ومولنار أنه لو اتخذت السوروبودات وضعية المشي على رجلين في بعض الأحيان، لوجدا أدلة على وجود كسور إجهادية في "أيدي" الأطراف الأمامية. ومع ذلك، لم يعثرا على أي منها بعد فحص عدد كبير من هياكل السوروبودات العظمية. [ 65 ]

هيكل عظمي مُركّب لـ Barosaurus lentus ، مُصوّر في وضعية ثلاثية الأرجل.

كان هاينريش ماليسون (عام ٢٠٠٩) أول من درس القدرة الفيزيائية لمختلف أنواع الصوروبودات على اتخاذ وضعية الوقوف على ثلاث قوائم. وقد وجد ماليسون أن بعض الصفات التي رُبطت سابقًا بتكيفات الوقوف على القوائم لم تكن في الواقع ذات صلة (مثل عظام الورك المتباعدة لدى التيتانوصورات ) أو كانت ستعيق هذه الوضعية. فعلى سبيل المثال، امتلكت التيتانوصورات عمودًا فقريًا مرنًا بشكل غير عادي، مما كان سيقلل من ثباتها في وضعية الوقوف على ثلاث قوائم ويزيد من الضغط على عضلاتها. وبالمثل، من غير المرجح أن تتمكن البراكيوصورات من الوقوف على قوائمها الخلفية، لأن مركز ثقلها كان متقدمًا للأمام بكثير من الصوروبودات الأخرى، مما كان سيجعل هذه الوضعية غير مستقرة. [ ٦٦ ]

من ناحية أخرى، يبدو أن الدبلودوكس كانت متكيفة بشكل جيد للوقوف على ثلاث قوائم. كان مركز ثقلها يقع مباشرة فوق الوركين، مما منحها توازنًا أكبر على قائمتين. كما امتلكت الدبلودوكس أكثر أعناق الصوروبودات مرونة، وحزام حوض قوي العضلات، وفقرات ذيلية ذات شكل متخصص يسمح للذيل بتحمل الوزن عند نقطة ملامسته للأرض. وخلص ماليسون إلى أن الدبلودوكس كانت أكثر تكيفًا للوقوف على قائمتين من الأفيال ، التي تفعل ذلك أحيانًا في البرية. ويجادل أيضًا بأن كسور الإجهاد في البرية لا تحدث نتيجة السلوك اليومي، [ 66 ] مثل الأنشطة المتعلقة بالتغذية (خلافًا لروتشيلد ومولنار). [ 65 ]

وضعية الرأس والرقبة

إعادة بناء أعناق مختارة من السوروبودات، توضح الوضعية والطول

لا يوجد اتفاق يذكر حول كيفية وضع السوروبودات لرؤوسها وأعناقها، والأوضاع التي كان بإمكانها اتخاذها في الحياة.

أُثيرت تساؤلات حول إمكانية استخدام أعناق السوروبودات الطويلة للرعي في الأشجار العالية، استنادًا إلى حسابات تشير إلى أن مجرد ضخ الدم إلى الرأس في مثل هذه الوضعية [ 67 ] لفترة طويلة كان سيستهلك نحو نصف طاقتها. [ 68 ] علاوة على ذلك، فإن نقل الدم إلى هذا الارتفاع - مع استبعاد وجود قلوب مساعدة مفترضة في الرقبة [ 69 ] - يتطلب قلبًا أكبر بخمس عشرة مرة من قلب حوت مماثل الحجم. [ 70 ]

استُخدمت الحجج السابقة للقول بأن العنق الطويل كان يُفترض أن يكون في وضع أفقي تقريبًا، وذلك لتمكينه من التغذي على النباتات في مساحة واسعة مع تقليل الحاجة إلى الحركة، مما يوفر طاقة كبيرة لحيوان بهذا الحجم. ولذلك، غالبًا ما صُوِّرت أعناق الدبلودوكس والأباتوصور في وضع شبه أفقي، فيما يُعرف بـ"الوضع المحايد غير المنحرف". [ 71 ]

مع ذلك، تُظهر الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات الحية أن جميع رباعيات الأطراف الموجودة تقريبًا تُبقي قاعدة أعناقها مثنية بشدة عند اليقظة، مما يُبين أن أي استنتاج من العظام حول "الوضعيات المحايدة" المعتادة [ 71 ] غير موثوق به على الإطلاق. [ 72 ] [ 73 ] في الوقت نفسه، أثارت النمذجة الحاسوبية لأعناق النعام شكوكًا حول المرونة اللازمة للرعي الثابت. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

المسارات والتنقل

آثار أقدام ديناصورات من فصيلة الصوروبود بالقرب من روفرتو ، إيطاليا
آثار أقدام ديناصورات من فصيلة الصوروبود
مسارات Sauropod في متنزه Serras de Aire e Candeeiros الطبيعي ، البرتغال

تُعرف آثار أقدام السوروبود وغيرها من آثار الأقدام الأحفورية (المعروفة باسم "الآثار القديمة") من خلال أدلة وفيرة موجودة في معظم القارات. وقد ساهمت هذه الآثار في دعم فرضيات بيولوجية أخرى حول السوروبود، بما في ذلك التشريح العام للأقدام الأمامية والخلفية (انظر قسم الأطراف والأقدام أعلاه). عمومًا، تكون آثار الأقدام الأمامية أصغر بكثير من آثار الأقدام الخلفية، وغالبًا ما تكون على شكل هلال. في بعض الأحيان، تحتفظ الآثار القديمة بآثار المخالب، مما يساعد في تحديد مجموعات السوروبود التي فقدت مخالبها أو حتى أصابعها في أقدامها الأمامية. [ 77 ]

تدعم آثار أقدام الصوروبودات من تكوين فيلار ديل أرزوبيسكو، الذي يعود إلى العصر البرياسي المبكر في إسبانيا، السلوك الاجتماعي لهذه المجموعة. وربما تكون هذه الآثار أقرب إلى آثار أقدام الصوروبوديكنوس العملاق (Sauropodichnus giganteus) من أي جنس آخر من آثار الأقدام، على الرغم من اقتراح أنها تعود إلى تيتانوصوري قاعدي. تتميز هذه الآثار باتساعها، كما يدعم تقاربها مع الصوروبوديكنوس المسافة بين اليد والقدم، وشكل اليد الذي يشبه حبة الفاصوليا، وشكل القدم شبه المثلث. ولا يمكن تحديد ما إذا كانت آثار أقدام القطيع تعود إلى صغار أم بالغين، لعدم وجود دراسات سابقة لتحديد أعمار الأفراد بناءً على هذه الآثار. [ 78 ]

مسار ديناصور من فصيلة الصوروبود

بشكل عام، تُقسم مسارات أقدام الصوروبودات إلى ثلاث فئات بناءً على المسافة بين الأطراف المتقابلة: ضيقة، ومتوسطة، وواسعة. يُساعد عرض المسار في تحديد مدى تباعد أطراف الصوروبودات المختلفة، وكيف أثّر ذلك على طريقة مشيها. [ 77 ] وجدت دراسة أجراها داي وزملاؤه عام 2004 نمطًا عامًا بين مجموعات الصوروبودات المتطورة، حيث تتميز كل عائلة من الصوروبودات بعروض مسارات معينة. ووجدوا أن معظم الصوروبودات، باستثناء التيتانوصورات، كانت ذات أطراف ضيقة، مع وجود آثار واضحة لمخلب الإبهام الكبير على الأقدام الأمامية. أما المسارات متوسطة العرض، التي تحمل آثار مخالب على الأقدام الأمامية، فمن المحتمل أنها تعود إلى البراكيوصورات وغيرها من التيتانوصورات البدائية ، التي كانت تُطوّر أطرافًا متباعدة مع احتفاظها بمخالبها. كما احتفظت التيتانوصورات الحقيقية البدائية بمخلب القدم الأمامية، لكنها طوّرت أطرافًا واسعة تمامًا. احتفظت التيتانوصورات المتقدمة بأطراف عريضة، وتظهر آثار الأقدام التي خلفتها عرضًا كبيرًا للأطراف وعدم وجود أي مخالب أو أصابع في القدمين الأماميتين. [ 79 ]

في بعض الأحيان، لا يُعثر إلا على آثار الأقدام من الأطراف الأمامية. استخدم فالكينغهام وآخرون [ 80 ] النمذجة الحاسوبية لإثبات أن ذلك قد يعود إلى خصائص الطبقة السطحية، والتي يجب أن تكون دقيقة للحفاظ على الآثار. [ 81 ] قد تؤدي الاختلافات في مساحة سطح الأطراف الخلفية والأمامية، وبالتالي ضغط التلامس مع الطبقة السطحية، أحيانًا إلى الحفاظ على آثار الأقدام من الأطراف الأمامية فقط.

الميكانيكا الحيوية والسرعة

هيكل عظمي مُعاد بناؤه يُستخدم لتقدير السرعة، متحف كارمن فونيس البلدي ، ساحة هوينكول ، الأرجنتين

في دراسة نُشرت في مجلة PLoS ONE بتاريخ 30 أكتوبر 2013، قام بيل سيلرز ورودولفو كوريا ولي مارجيتس وآخرون بإعادة بناء الأرجنتينوصور رقميًا لاختبار حركته لأول مرة. قبل هذه الدراسة، كانت الطريقة الأكثر شيوعًا لتقدير السرعة هي دراسة علم الأنسجة العظمية وعلم آثار الأحافير . عادةً ما تركز الدراسات المتعلقة بعلم الأنسجة العظمية وسرعة الصوروبودات على الهيكل العظمي بعد الجمجمة، والذي يتميز بالعديد من الخصائص الفريدة، مثل النتوء المتضخم على عظم الزند ، والفص العريض على عظم الحرقفة ، والثلث العلوي المائل للداخل من عظم الفخذ ، وجذع عظم الفخذ البيضاوي الشكل للغاية. تُعد هذه الخصائص مفيدة عند محاولة تفسير أنماط مسارات الحيوانات التي تعيش في البوابات الجاذبية. عند دراسة علم آثار الأحافير لحساب سرعة الصوروبودات، توجد بعض المشكلات، مثل تقديم تقديرات لأنماط مشي معينة فقط بسبب تحيز الحفظ ، بالإضافة إلى كونها عرضة للعديد من مشكلات الدقة الأخرى. [ 82 ]

على الأرجح طريقة مشي الأرجنتينوصور

لتقدير مشية وسرعة الأرجنتينوصور ، أجرت الدراسة تحليلًا للهيكل العضلي. وكانت التحليلات السابقة للهيكل العضلي قد أُجريت على أشباه البشر ، وطيور الرعب ، وأنواع أخرى من الديناصورات . قبل إجراء التحليل، كان على الفريق إنشاء هيكل عظمي رقمي للحيوان المعني، وتحديد مواقع طبقات العضلات، وتحديد مواقع العضلات والمفاصل، وأخيرًا تحديد خصائص العضلات قبل تحديد المشية والسرعة. وكشفت نتائج دراسة الميكانيكا الحيوية أن الأرجنتينوصور كان يتمتع بكفاءة ميكانيكية عالية عند سرعة قصوى تبلغ 2  متر/ثانية (5  أميال/ساعة) نظرًا لوزنه الكبير وقدرة مفاصله على تحمل الإجهاد. [ 83 ] كما كشفت النتائج أيضًا أنه من الممكن وجود فقاريات أرضية أكبر حجمًا، ولكن ذلك سيتطلب إعادة تشكيل كبيرة للجسم، وربما تغييرًا سلوكيًا كافيًا لمنع انهيار المفاصل. [ 82 ]

حجم الجسم

الأرجنتينوصور - أحد أكبر الديناصورات المعروفة اليوم

كانت الصوروبودات سلالات عملاقة من أسلاف صغيرة الحجم بشكلٍ مثير للدهشة. بلغ وزن الديناصورات القاعدية، مثل بسودولاغوسوكوس وماراسوكوس من العصر الترياسي الأوسط في الأرجنتين، حوالي كيلوغرام واحد (2.2 رطل) أو أقل. تطورت هذه الديناصورات إلى سوريسكيا، التي شهدت زيادة سريعة في حجمها الأساسي ، على الرغم من أن الأنواع الأكثر بدائية مثل إيورابتور ، وبانفاجيا ، وبانتيدراكو ، وساتورناليا ، وغوايباسورس احتفظت بحجم معتدل، ربما أقل من 10 كيلوغرامات (22 رطل) . حتى مع هذه الأشكال الصغيرة والبدائية، هناك زيادة ملحوظة في الحجم بين الصوروبودومورفات، على الرغم من أن البقايا الشحيحة من هذه الفترة تجعل التفسير تخمينيًا. يوجد مثال واحد مؤكد على السوروبودومورف الصغير المشتق: أنشيسورس ، الذي يقل وزنه عن 50 كجم (110 رطل) ، على الرغم من أنه أقرب إلى السوروبودات من بلاتيوسورس وريوجاسورس ، اللذين كان وزنهما يزيد عن طن واحد (0.98 طن طويل؛ 1.1 طن قصير) . [ 50 ]       

تطورت السوروبودات من السوروبودومورفات، وكانت ضخمة الحجم. يُعزى حجمها الهائل على الأرجح إلى معدل نمو متزايد بفضل خاصية التدفئة الداخلية السريعة الأيض ، وهي سمة تطورت لدى السوروبودومورفات. وبمجرد تفرعها إلى سوروبودات، استمرت السوروبودومورفات في النمو باطراد، حيث تطورت السوروبودات الأصغر حجمًا، مثل باراباسورس وكوتاسورس من العصر الجوراسي المبكر ، إلى أشكال أكبر حجمًا مثل مامينشيسورس وباتاغوسورس من العصر الجوراسي الأوسط . واستجابةً لنمو السوروبودات، نمت أيضًا مفترساتها من الثيروبودات، كما يتضح من وجود سيلوفيسويد بحجم الألوصور من ألمانيا . [ 50 ]

الحجم في النيوصوروبودا

من المرجح أن تكون النيوصوروبودا هي مجموعة الديناصورات ذات الأحجام الجسمية الأكبر على الإطلاق. ويُفترض أن الاستثناءات القليلة ذات الأحجام الأصغر ناتجة عن التقزم الجزري ، أو ضغوط بيئية أخرى ، على الرغم من وجود ميل لدى بعض التيتانوصورات نحو الأحجام الأصغر. مع ذلك، كانت التيتانوصورات من بين أكبر الصوروبودات على الإطلاق. وإلى جانب التيتانوصورات، وصلت الدبلودوكويدات أيضًا إلى أحجام هائلة. في الوقت نفسه، تتميز مجموعة من الدبلودوكويدات، تُسمى الديكرايوصوريات ، بحجم جسم صغير إلى متوسط. لم تكن أي من الصوروبودات صغيرة جدًا، فحتى الصوروبودات "القزمة" يزيد وزنها عن 500 كيلوغرام (1100 رطل) ، وهو حجم لا يصل إليه سوى حوالي 10% من جميع أنواع الثدييات. [ 50 ]  

العملقة المستقلة

على الرغم من أن السوروبودات كانت كبيرة الحجم بشكل عام، إلا أن حجمًا هائلاً ( 40 طنًا (39 طنًا طويلًا؛ 44 طنًا قصيرًا) أو أكثر) تم بلوغه بشكل مستقل في أوقات متعددة من تطورها. وُجدت العديد من الأشكال العملاقة في أواخر العصر الجوراسي (وتحديدًا الكيمريدجي ) ، مثل التورياصور تورياصور ، والمامينشيصوريدات مامينشيصور وشينجيانغتيتان ، والدبلودوكويدات دبلودوكس وأباتوصور وسوبرصور وباروصور ، والكاماراصوريد كاماراصور ، والبراكيوصوريدات براكيوصور وجيرافاتيتان . خلال العصر الطباشيري المبكر والمتأخر، عاشت ديناصورات عملاقة مثل سوروبوسيدون ، وباراليتيتان ، وأرجنتينوصور ، وبويرتاصور ، وأنتاركتوصور ، ودريادنوتوس ، ونوتوكولوسوس ، وفوتالوغنكوصور ، وباتاغوتيتان ، وألاموصور ، ويُحتمل أن تكون جميعها من التيتانوصورات. ومن بين هذه الديناصورات العملاقة، يبرز هوانغيتيتان رويانجينسيس ، الذي لا يُعرف عنه سوى أضلاعه التي يبلغ طولها 3 أمتار (9.8 قدم) . عاشت هذه الأنواع العملاقة في أواخر العصر الجوراسي وحتى أواخر العصر الطباشيري، وظهرت بشكل مستقل على مدى 85 مليون سنة. [ 50 ]    

التقزم في السوروبودات

من أشهر أنواع الصوروبودات القزمة التي عاشت في الجزر، ماجياروصور العصر الطباشيري (الذي شُكّك في تصنيفه كقزم في وقت من الأوقات) ويوروباصور العصر الجوراسي ، وكلاهما من أوروبا. ورغم صغر حجم هذه الصوروبودات، فإن الطريقة الوحيدة لإثبات قزميتها الحقيقية هي دراسة نسيج عظامها. ففي دراسة أجراها مارتن ساندر وزملاؤه عام 2006، فحصوا أحد عشر فردًا من يوروباصور هولجيري باستخدام نسيج العظام، وأظهروا أن هذا النوع الصغير الذي عاش في الجزر تطور نتيجة انخفاض معدل نمو العظام الطويلة مقارنةً بمعدلات نمو الأنواع السلفية في البر الرئيسي. [ 84 ] ومن الأنواع القزمة الأخرى المحتملة، رابيتوصور ، الذي عاش في جزيرة مدغشقر ، وهي جزيرة معزولة في العصر الطباشيري، وأمبيلوصور ، وهو تيتانوصور عاش في شبه الجزيرة الأيبيرية جنوب إسبانيا وفرنسا. قد يكون أمانزيا من سويسرا قزمًا أيضًا، لكن هذا لم يُثبت بعد. [ 50 ] تُعدّ يوروباصور ، وهو قريب لكاماراصور وبراكيوصور الأكبر حجمًا بكثير، من أكثر حالات التقزم الجزري تطرفًا : إذ لم يتجاوز طوله 6.2 متر (20 قدمًا) ، وهي سمة مميزة لهذا النوع. وكما هو الحال مع جميع الأنواع القزمة، أدّى معدل نموها البطيء إلى صغر حجمها. [ 31 ] [ 50 ] وهناك نوع آخر من الصوروبودات الصغيرة، وهو تيتانوصور إيبيرانيا من فصيلة السالتاصوريات ، الذي يبلغ طوله 5.7 متر (19 قدمًا) ، عاش في بيئة غير جزرية في البرازيل خلال العصر الطباشيري العلوي، وهو مثال على التقزم الناتج عن ضغوط بيئية أخرى. [ 85 ]  

علم الأمراض القديمة وعلم الطفيليات القديمة

نادرًا ما تُعرف السوروبودات بوجود إصابات محفوظة أو علامات أمراض، لكن الاكتشافات الحديثة تُشير إلى أنها قد تُعاني من مثل هذه الأمراض. وُصفت عينة من الدبلودوكس من تكوين موريسون ، تُعرف باسم "دولي"، في عام 2022، مع وجود دليل على إصابتها بعدوى تنفسية حادة. [ 86 ] [ 87 ] تُظهر أضلاع السوروبودات من مقاطعة يون يانغ ، تشونغتشينغ ، في جنوب غرب الصين، دليلًا على كسر في الأضلاع نتيجة كسر رضّي، وعدوى عظمية، وتصلب العظام . [ 88 ] كما وُصفت عظمة قصبة ساق سوروبود تُظهر كسرًا أوليًا من العصر الجوراسي الأوسط في مقاطعة يون يانغ في جنوب غرب الصين. [ 89 ]

تشير أحفورة إيبيرانيا ، وهي أحفورة تيتانوصور نانويةمن البرازيل ، إلى أن أفرادًا من أجناس مختلفة كانوا عرضة لأمراض مثل التهاب العظم والنقي والإصابة بالطفيليات. تعود العينة إلى تكوين ساو خوسيه دو ريو بريتو ، حوض باورو ، الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري، وقد وُصفت في مجلة أبحاث العصر الطباشيري من قِبل أوريليانو وآخرون (2021). [ 90 ] كشف فحص عظام التيتانوصور عما يبدو أنها ديدان دموية طفيلية تشبه ديدان باليوليشمانيا ما قبل التاريخ ، ولكنها أكبر منها بمقدار 10 إلى 100 مرة، ويبدو أنها تسببت في التهاب العظم والنقي. تُعد هذه الأحفورة أول حالة معروفة لالتهاب عظم ونقي حاد ناجم عن ديدان الدم في حيوان منقرض. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]

تاريخ الاكتشاف

أولى بقايا الأحافير التي تُعرف الآن باسم السوروبودات جاءت جميعها من إنجلترا ، وقد فُسِّرت في البداية بطرق مختلفة ومتنوعة. ولم تُعرف علاقتها بالديناصورات الأخرى إلا بعد فترة طويلة من اكتشافها الأولي.

أول إعادة بناء لهيكل عظمي لـ Sauropod، وهو هيكل Camarasaurus supremus . بقلم جون أ. رايدر، 1877.
هيكل عظمي حديث مُعاد بناؤه لـ Camarasaurus

كان أول حفرية من نوع الصوروبود يتم وصفها علميًا عبارة عن سن واحد يُعرف بالاسم غير الليني Rutellum implicatum . [ 94 ] وصف إدوارد لويد هذه الحفرية عام 1699، ولكن لم يتم التعرف عليها كزاحف عملاق من عصور ما قبل التاريخ في ذلك الوقت. [ 95 ] لم يتم التعرف على الديناصورات كمجموعة إلا بعد أكثر من قرن.

نشر ريتشارد أوين أولى الأوصاف العلمية الحديثة للديناصورات الصوروبودية عام 1841، في كتاب ومقال ذكر فيهما نوعي كارديودون وسيتيوصور . لم يكن كارديودون معروفًا إلا من خلال سنين غير عاديتين على شكل قلب (استمد منهما اسمه)، ولم يكن بالإمكان تحديد هويتهما إلا من خلال كونهما يعودان إلى زاحف كبير غير معروف سابقًا . أما سيتيوصور، فكان معروفًا من بقايا أفضل قليلًا ، ولكنها لا تزال غير مكتملة. اعتقد أوين آنذاك أن سيتيوصور زاحف بحري عملاق قريب من التماسيح الحديثة ، ومن هنا جاء اسمه الذي يعني "سحلية الحوت". بعد عام، عندما صاغ أوين مصطلح الديناصورات ، لم يضم سيتيوصور وكارديودون إلى هذه المجموعة. [ 96 ]

في عام 1850، أدرك جدعون مانتل الطبيعة الديناصورية لعدة عظام نسبها أوين إلى سيتيوصور . لاحظ مانتل أن عظام الأرجل تحتوي على تجويف نخاعي ، وهي سمة مميزة للحيوانات البرية. فنسب هذه العينات إلى الجنس الجديد بيلوروصور ، وجمعها مع الديناصورات. ومع ذلك، لم يدرك مانتل بعدُ العلاقة بينها وبين سيتيوصور . [ 46 ]

كان اكتشاف السوروبود التالي الذي وُصف خطأً على أنه شيء آخر غير ديناصور هو مجموعة من فقرات الورك التي وصفها هاري سيلي عام 1870. وجد سيلي أن الفقرات كانت ذات بنية خفيفة للغاية بالنسبة لحجمها، وتحتوي على فتحات لأكياس هوائية ( تهوية ). لم تكن هذه الأكياس الهوائية معروفة آنذاك إلا في الطيور والتيروصورات ، وظن سيلي أن الفقرات تعود إلى تيروصور. أطلق على الجنس الجديد اسم Ornithopsis ، أو "وجه الطائر" ، لهذا السبب. [ 46 ]

عندما وصف فيليبس عينات أكثر اكتمالًا من سيتيوصور في عام 1871، أدرك أخيرًا أن هذا الحيوان ديناصور قريب من بيلوروصور . [ 97 ] ومع ذلك، لم تتضح الصورة الكاملة للصوربودات إلا بعد وصف هياكل عظمية جديدة شبه كاملة من الصوربودات من الولايات المتحدة (تمثل أباتوصور وكاماراصور ) في وقت لاحق من ذلك العام. وقد أعاد الفنان جون أ. رايدر، الذي استأجره عالم الحفريات إي دي كوب، بناء هيكل عظمي كامل للصوربود تقريبًا، استنادًا إلى بقايا كاماراصور ، على الرغم من أن العديد من السمات كانت لا تزال غير دقيقة أو غير مكتملة وفقًا للاكتشافات اللاحقة والدراسات البيوميكانيكية. [ 98 ] وفي عام 1877 أيضًا، أطلق ريتشارد ليديكر اسم تيتانوصور ، وهو قريب آخر من سيتيوصور ، استنادًا إلى فقرة معزولة. [ 46 ]

العديد من الصوروبودات الماكرونارية؛ من اليسار إلى اليمين، كاماراصور ، براكيوصور ، جيرافتيتان ، ويوهيلوبوس .

في عام 1878، عُثر على أكثر ديناصور سوروبود اكتمالاً حتى ذلك الحين، ووصفه أوثنييل تشارلز مارش ، الذي أطلق عليه اسم ديبلودوكس . وبهذا الاكتشاف، أنشأ مارش أيضاً مجموعة جديدة تضم ديبلودوكس وسيتيوصور ، بالإضافة إلى قائمة متزايدة من أقاربهم، وذلك لتمييزهم عن المجموعات الرئيسية الأخرى من الديناصورات. أطلق مارش على هذه المجموعة اسم سوروبودا، أو "أقدام السحالي". [ 46 ]

تصنيف

نُشر أول تعريف تصنيفي لـ Sauropoda عام 1997 من قِبل سالغادو وزملاؤه. عرّفوا هذه المجموعة التصنيفية بأنها مجموعة قائمة على العقد ، تضم " السلف المشترك الأحدث لـ Vulcanodon karibaensis و Eusauropoda وجميع سلالاتها". [ 99 ] لاحقًا، اقتُرحت عدة تعريفات قائمة على الساق ، من بينها تعريف ييتس (2007)، الذي عرّف Sauropoda بأنها "المجموعة التصنيفية الأكثر شمولًا التي تضم Saltasaurus loricatus ولكن لا تضم ​​Melanorosaurus readi ". [ 100 ] [ 101 ]

يستخدم مؤيدو هذا التعريف أيضًا اسم المجموعة Gravisauria ، التي تُعرَّف بأنها السلف الأحدث لـ Tazoudasaurus naimi و Saltasaurus loricatus وجميع سلالاتهما [ 102 ]، وذلك للمجموعة المكافئة لـ Sauropoda كما حددها سالغادو وآخرون [ 103 ] . وقد أطلق عالم الحفريات الفرنسي رونان ألان وعالمة الحفريات المغربية نجاة أكويسبي اسم Gravisauria على المجموعة في عام 2008، عندما أظهر تحليل تصنيفي للديناصور Tazoudasaurus الذي اكتشفه ألان، أن عائلة Vulcanodontidae تنتمي إلى هذه المجموعة. تضم هذه المجموعة Tazoudasaurus و Vulcanodon ، بالإضافة إلى المجموعة الشقيقة Eusauropoda، ولكنها تشمل أيضًا أنواعًا معينة مثل Antetonitrus و Gongxianosaurus و Isanosaurus التي لا تنتمي إلى Vulcanodontidae، بل إلى موقع أكثر أساسية ضمن Sauropoda. كان من المنطقي مقارنة مجموعة الصوروبودا بهذه المجموعة الأكثر تطورًا التي تضم الفولكانودونتيداي والإيوسوروبودا في تعريف واحد: وهي المجموعة التي تشكلت من السلف المشترك الأخير للتازوداسورس والسالتاسورس (بونابرت وباول، 1980) وجميع سلالاته. ذكر أكويسبي سمتين مشتركتين مشتقتين، وهما سمتان مشتقتان مشتركتان للجرافيصوريات: فقرات أعرض من الجانب إلى الجانب منها من الأمام إلى الخلف ، وامتلاك لقمتين فخذيتين غير متناظرتين في أسفل عظم الفخذ . لم يُعتقد سابقًا أن هاتين السمتين من السمات المشتركة للإيوسوروبودا، لكن أليان وجد هاتين السمتين أيضًا في التازوداسورس . [ 104 ]

انفصلت مجموعة Gravisauria في العصر الجوراسي المبكر ، حوالي البلينسباخيان والتورسي ، قبل 183 مليون سنة، واعتقد أكويسبي أن هذا كان جزءًا من ثورة أكبر بكثير في عالم الحيوانات ، والتي تشمل اختفاء Prosauropoda و Coelophysoidea و Thyreophora القاعدية ، والتي عزوها إلى انقراض جماعي عالمي . [ 104 ]

لقد استقرت العلاقات التطورية للديناصورات الصوروبودية إلى حد كبير في السنوات الأخيرة، على الرغم من وجود بعض الشكوك، مثل تصنيف Euhelopus و Haplocanthosaurus و Jobaria و Nemegtosauridae .

مخطط التفرع بعد تحليل قدمه ساندر وزملاؤه في عام 2011. [ 50 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "صوروبود" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  2. ↑ "صوروبود" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  3. ^ تشوب، إي. ماتيوس، O .؛ بنسون، ر ب ج (2015). "تحليل النشوء والتطور على مستوى العينة ومراجعة تصنيفية لـ Diplodocidae (الديناصورات، Sauropoda)" . بيرج . 3 إي857. دوى : 10.7717/peerj.857 . بمك 4393826 . بميد 25870766 .  
  4. ↑ blogs.scientificamerican.com علم الحيوان رباعي الأطراف 2015-04-24 ذلك الشيء البرونتوصوري
  5. 1 2 3 ينس ن. لالينساك؛ هندريك كلاين؛ يسبر ميلان؛ وآخرون (2017). "آثار أقدام ديناصورات السوروبودومورف من تكوين فليمنج فيورد في شرق جرينلاند: دليل على وجود السوروبودات في أواخر العصر الترياسي" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 833-843 . doi : 10.4202/app.00374.2017 . hdl : 10362/33146 . 
  6. ↑ إريك بوفيتو؛ فارافود سوتيثورن؛ جيل كوني؛ وآخرون (2000). "أقدم ديناصور سوروبود معروف". مجلة نيتشر . 407 (6800): 72-74 . Bibcode : 2000Natur.407...72B . doi : 10.1038 / 35024060 . PMID 10993074. S2CID 4387776 .   
  7. ↑ آدم م. ييتس؛ جيمس و. كيتشينغ (2003). "أقدم ديناصور سوروبود معروف والخطوات الأولى نحو حركة السوروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1525): 1753-1758 . doi : 10.1098/rspb.2003.2417 . PMC 1691423. PMID 12965005 .  
  8. ↑ بلير دبليو. ماكفي؛ آدم إم. ييتس؛ جوناه إن. شوينيير؛ فرناندو عبد الله (2014). "التشريح الكامل والعلاقات التطورية لـ Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes، Dinosauria): دلالات على أصول Sauropoda". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 171 (1): 151-205 . doi : 10.1111/zoj.12127 . S2CID 82631097 . 
  9. ↑ بلير دبليو. ماكفي؛ إيميسي إم. بوردي؛ لارا سيسيو؛ جوناه إن. شوينيير (2017). "علم الطبقات الحيوية لصوربودومورف في تكوين إليوت بجنوب إفريقيا: تتبع تطور صوربودومورف عبر الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 62 (3): 441-465 . Bibcode : 2017AcPaP..62.2017M . doi : 10.4202/app.00377.2017 .
  10. ^ فرناندو إي. نوفاس (2009). عصر الديناصورات في أمريكا الجنوبية . مطبعة جامعة إنديانا. ص. 181. ردمك  978-0-253-35289-7.
  11. ↑ ملاحظات جيولوجية عن أوكلاهوما . هيئة المسح الجيولوجي في أوكلاهوما. 2003. ص 40. 
  12. ↑ بو ريفنبرغ (2007). موسوعة أنتاركتيكا . تايلور وفرانسيس. ص 415. ISBN  978-0-415-97024-2.
  13. ↑ جيه جيه أليستير كرام؛ الجمعية الجيولوجية بلندن (1989). أصول وتطور الكائنات الحية في القطب الجنوبي . الجمعية الجيولوجية. ص 132. ISBN  978-0-903317-44-3.
  14. ↑ مارش، أو سي (1878). "الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي. الجزء الأول"المجلة الأمريكية للعلوم والفنون . 16 (95): 411-416 . doi : 10.2475 /ajs.s3-16.95.411 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219245525 . 
  15. ↑ مايكل ب. تايلور؛ ماثيو ج. ويدل (2013). " لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372. كانت أعناق ديناصورات الصوروبود الأطول بين جميع الحيوانات ...  
  16. ↑ تيدويل، ف.، كاربنتر، ك.، وماير، س. 2001. تيتانوصوريفورم جديد (صوروبودا) من طبقة بويزن ستريب التابعة لتكوين سيدار ماونتن (العصر الطباشيري السفلي)، يوتا. في: حياة الفقاريات في حقبة الحياة الوسطى. د. هـ. تانك وك. كاربنتر (محرران). مطبعة جامعة إنديانا. 139-165.
  17. ↑ باكر، روبرت (1994). "عضة البرونتو". الأرض . 3 (6): 26-33 .
  18. ↑ بيترسون، إيفارز (مارس 2000). "السياط وذيول الديناصورات" . أخبار العلوم. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2007. تم الاسترجاع في 7 يوليو 2007 .
  19. ↑ ميرفولد، ناثان ب.؛ كوري، فيليب جون (1997). "صوروبودات أسرع من الصوت؟ ديناميكيات الذيل في الدبلودوكس" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 23 (4): 393-409 . Bibcode : 1997Pbio...23..393M . doi : 10.1017/S0094837300019801 . ISSN 0094-8373 . S2CID 83696153 .  
  20. ↑ لوفليس، ديفيد م.؛ هارتمان، سكوت أ.؛ وال، ويليام ر. (2007). "مورفولوجيا عينة من سوبرصور (ديناصورات، صوروبودا) من تكوين موريسون في وايومنغ، وإعادة تقييم لتطور الدبلودوكس". أرشيفات المتحف الوطني . 65 (4): 527-544 .
  21. 1 2 كاربنتر، ك. (2006). "أكبر الكبار: إعادة تقييم نقدية للديناصور الضخم من فصيلة الصوروبود ، أمفيكولياس فراجيليموس ". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 36 : 131-138 . S2CID 56215581 . 
  22. 1 2 كاري وودروف وجون ر. فوستر (15 يوليو 2015). "الإرث الهش لأمفيكولياس فراجيليموس (ديناصورات: صوروبودا؛ تكوين موريسون - أواخر العصر الجوراسي)" (ملف PDF) . PeerJ PrePrints . 3 e1037. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2016 .
  23. 1 2 3 4 5 6 7 مولينا-بيريز ولارامندي (2020). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الصوروبودات وغيرها من الصوروبودومورف . نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 42-267 . Bibcode : 2020dffs.book.....M . 
  24. 1 2 3 4 5 6 بول، غريغوري س. (2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين الطرق المختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة" (ملف PDF) . حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335-358 . Bibcode : 2019AnCM...85..335P . doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060 . 
  25. 1 2 تايلور، مايك (2019). "سوبرصور، ألتراسورس وديستيلوسورس في عام 2019، الجزء 2ب: حجم حيوان BYU 9024" .
  26. ↑ مازيتا، جي في؛ كريستيانسن، ب؛ فارينا، آر إيه (2004). "العمالقة والغرائب: حجم أجسام بعض ديناصورات العصر الطباشيري في جنوب أمريكا الجنوبية" (ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 16 ( 2-4 ): 71-83 . Bibcode : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251. تاريخ الاسترجاع: 7 يوليو 2024 .  
  27. ↑ بال، سوراب؛ أياسامي، كريشنان (27 يونيو 2022). "العملاق المفقود لنهر كافيري". جيولوجيا اليوم . 38 (3): 112-116 . Bibcode : 2022GeolT..38..112P . doi : 10.1111/gto.12390 . ISSN 0266-6979 . S2CID 250056201 .  
  28. ↑ بول، غريغوري س.؛ لارامندي، أسير (11 أبريل 2023). "تقدير كتلة جسم بروهاتكايوصور وبقايا ديناصورات سوروبودية مجزأة أخرى يشير إلى أن أكبر الحيوانات البرية كانت بحجم أكبر الحيتان تقريبًا" . ليثايا . 56 (2): 1-11 . Bibcode : 2023Letha..56..2.5P . doi : 10.18261/let.56.2.5 . ISSN 0024-1164 . S2CID 259782734 .  
  29. 1 2 أوتيرو، أليخاندرو؛ كارباليدو، خوسيه إل. سالغادو، ليوناردو؛ كانودو، خوسيه اجناسيو؛ جاريدو ، ألبرتو سي. (12 يناير 2021). "تقرير عن صوروبود تيتانوصور عملاق من العصر الطباشيري العلوي في مقاطعة نيوكوين، الأرجنتين" . أبحاث العصر الطباشيري . 122 104754. بيب كود : 2021CrRes.12204754O . دوى : 10.1016/j.cretres.2021.104754 . اتش دي ال : 11336/165354 . S2CID 233582290 . 
  30. ↑ لارامندي، أ. (2015). "ارتفاع الكتف، وكتلة الجسم، وشكل الخرطوميات" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 60. doi : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2016 . 
  31. 1 2 مارتن ساندر، ب.؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ لافين، توماس؛ كنوتشكه، نيلز (2006). "يشير علم الأنسجة العظمية إلى التقزم الجزري في ديناصور سوروبود جديد من العصر الجوراسي المتأخر". مجلة نيتشر . 441 (7094): 739-41 . Bibcode : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038/nature04633 . PMID 16760975. S2CID 4361820 .  
  32. ↑ نيكول كلاين (2011). بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: فهم حياة العمالقة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 73. ISBN  978-0-253-35508-9.
  33. ^ رايتنر ، يواكيم. يانغ، كون؛ وانغ، يونغ دونغ؛ الرايخ ، مايك (2013-09-06). علم الأحياء القديمة والبيولوجيا الجيولوجية لأحافير Lagerstätten من خلال تاريخ الأرض: مؤتمر مشترك لـ "Paläontologische Gesellschaft" و"جمعية الحفريات القديمة في الصين"، غوتنغن، ألمانيا، 23-27 سبتمبر 2013 . جامعة غوتنغن. ص. 21. رقم ISBN  978-3-86395-135-1.
  34. ↑ بيكر، هاري (2021). "ديناصور ضخم جديد قد يكون أكبر مخلوق جاب الأرض على الإطلاق" . LiveScience.com . تاريخ الاسترجاع: 22 يناير 2021 .
  35. ↑ بالازو، كيارا (28 مارس 2017). "اكتشاف أكبر آثار أقدام ديناصورات في العالم في 'حديقة جوراسيك أستراليا'"" . صحيفة التلغراف .
  36. ↑ بونان، إم إف 2005. تشريح القدم في ديناصورات الصوروبود: الآثار المترتبة على المورفولوجيا الوظيفية والتطور والتصنيف؛ الصفحات 346-380 في ك. كاربنتر وف. تيدويل (محرران)، سحالي الرعد: ديناصورات الصوروبودومورف. بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا.
  37. 1 2 بونان، ماثيو ف. (2003). "تطور شكل اليد في ديناصورات الصوروبود: الآثار المترتبة على المورفولوجيا الوظيفية، وتوجيه الطرف الأمامي، والتطور السلالي" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 595-613 . Bibcode : 2003JVPal..23..595B . doi : 10.1671/A1108 . S2CID 85667519 . 
  38. ↑ أبشرش، ب. (1994). "وظيفة مخلب اليد في ديناصورات الصوروبود". جايا . 10 : 161-171 .
  39. 1 2 أبيستيغيا، س. (2005). "تطور مشط اليد لدى التيتانوصور". الصفحات 321-345 في تيدويل، ف. وكاربنتر، ك. (محرران) سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . إنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا.
  40. ↑ ميلان، ج.؛ كريستيانسن، ب.؛ ماتيوس، أ. (2005). "بصمة يد ديناصور سوروبود محفوظة ثلاثية الأبعاد من العصر الجوراسي العلوي في البرتغال: دلالات على شكل يد ديناصور سوروبود وآليات الحركة". كاوبيا . 14 : 47-52 .
  41. ↑ بونان، إم إف (2004). "التحليل المورفومتري لشكل عظم العضد وعظم الفخذ في صوروبودات موريسون: دلالات على المورفولوجيا الوظيفية وعلم الأحياء القديمة" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 30 (3): 444-470 . Bibcode : 2004Pbio...30..444B . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030 < 0444: maohaf > 2.0.co ; 2. JSTOR 4096900. S2CID 86258781 .  
  42. ↑ بونان، ماثيو ف. (2007). "التحليل المورفومتري الخطي والهندسي لأنماط قياس العظام الطويلة في ديناصورات نيوسوروبود الجوراسية: دلالاتها الوظيفية والبيولوجية القديمة" . السجل التشريحي . 290 (9): 1089-1111 . doi : 10.1002/ar.20578 . PMID 17721981. S2CID 41222371 .  
  43. ↑ ويدل، إم جيه (2009). " دليل على وجود أكياس هوائية شبيهة بأكياس الطيور في ديناصورات سوريسكيان ". (ملف PDF) مجلة علم الحيوان التجريبي ، 311A : 18 صفحة.
  44. 1 2 3 تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه (2013). "لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372 .  
  45. ↑ وارد، بيتر دوغلاس (2006). "العصر الجوراسي: هيمنة الديناصورات في عالم منخفض الأكسجين". من الهواء الطلق: الديناصورات والطيور والغلاف الجوي القديم للأرض . واشنطن العاصمة: مطبعة جوزيف هنري. الصفحات 199-222 . ISBN  0-309-10061-5.
  46. 1 2 3 4 5 تايلور، إم بي (2010). "أبحاث ديناصورات الصوروبود: مراجعة تاريخية". في ريتشارد مودي، وإريك بوفيتو، وديفيد إم مارتيل، ودارين نايش (محررون)، الديناصورات (وغيرها من الزواحف المنقرضة): منظور تاريخي . ملخص HTML .
  47. 1 2 ديميك، مايكل د.؛ ويتلوك، جون أ.؛ سميث، كاثلين م.؛ فيشر، دانيال س.؛ ويلسون، جيفري أ. (17 يوليو 2013). "تطور معدلات استبدال الأسنان المرتفعة في ديناصورات الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (7) e69235. Bibcode : 2013PLoSO...869235D . doi : 10.1371/journal.pone.0069235 . PMC 3714237. PMID 23874921 .  
  48. 1 2 باربر، إليزابيث (9 يونيو 2004). "لا حاجة لفرشاة أسنان: الديناصورات كانت تستبدل ابتسامتها كل شهر" . كريستيان ساينس مونيتور . تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2013 .
  49. ↑ ستيفنز، ك. أ. (2013). " مفصل أعناق الصوروبود: المنهجية والأساطير" . PLOS ONE . 8 (10) e78572. Bibcode : 2013PLoSO...878572S . doi : 10.1371/journal.pone.0078572 . PMC 3812995. PMID 24205266 .  
  50. 1 2 3 4 5 6 7 8 ساندر، ب. مارتن؛ كريستيان، أندرياس؛ كلاوس، ماركوس؛ فيشنر، ريجينا؛ جي، كارول ت.؛ غريبلر، إيفا-ماريا؛ غونغا، هانز-كريستيان؛ هومل، يورغن؛ ماليسون، هاينريش؛ بيري، ستيفن ف.؛ وآخرون . (2011). "بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: تطور العملقة" . المراجعات البيولوجية . 86 (1): 117-155 . doi : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x . ISSN 1464-7931 . PMC 3045712. PMID 21251189 .    
  51. ↑ هندرسون، د.م. (2013). " أعناق الصوروبود: هل هي حقًا لفقدان الحرارة؟" . PLOS ONE . 8 (10) e77108. Bibcode : 2013PLoSO...877108H . doi : 10.1371/journal.pone.0077108 . PMC 3812985. PMID 24204747 .  
  52. ^ ساكاكي، هوماري. وينكلر، دانييلا E.؛ كوبو، تاي؛ هيراياما، رن؛ أونو، هيكارو؛ مياتا، شينيا؛ إندو، هيديكي؛ ساساكي، كازوهيسا؛ تاكيساوا، توشيو؛ كوبو ، موجينو أو. (أغسطس 2022). "تحليل نسيج تآكل الأسنان الدقيق غير الإطباقي لديناصور صوروبود تيتانوصوري الشكل من تكوين تاماجاوا الطباشيري العلوي (التوروني) ، شمال شرق اليابان" . أبحاث العصر الطباشيري . 136 105218. بيب كود : 2022CrRes.13605218S . دوى : 10.1016/j.cretres.2022.105218 .
  53. 1 2 3 4 5 هندرسون، د.م. (2004). "المقامرون المخمورون: تهوية ديناصورات الصوروبود، والطفو، وعاداتها المائية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 271 (ملحق 4): ص180- ص 183. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0136H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . PMC 1810024. PMID 15252977 .  
  54. ↑ كيرماك، ك.أ. (1951). "ملاحظة حول عادات الصوروبودات". حوليات مجلة التاريخ الطبيعي 4 ( 44): 830-832 . doi : 10.1080/00222935108654213 .
  55. ↑ «اكتشاف ديناصور ضخم من فصيلة السوروبود في جزيرة سكاي (مجلة وايرد البريطانية)» . وايرد البريطانية . 2015-12-02 . تاريخ الاطلاع: 2016-03-22 .
  56. ↑ "كانت ديناصورات السوروبود محصورة في المناطق الأكثر دفئًا من الأرض" .
  57. ↑ وينبرغ-هنزلر، ت. 2022. شغل الفضاء الإيكومورفولوجي للديناصورات العاشبة الكبيرة من أواخر العصر الجوراسي إلى أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. PeerJ 10:e13174 https://doi.org/10.7717/peerj.13174
  58. 1 2 3 4 مايرز، تي إس؛ فيوريلو، إيه آر (2009). "أدلة على السلوك الاجتماعي والفصل العمري في ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 274 ( 1-2 ): 96-104 . Bibcode : 2009PPP...274...96M . doi : 10.1016/j.palaeo.2009.01.002 .
  59. ↑ كوريا، ر. أ. (1994). "حول مجموعة أحادية النوع من ديناصورات الصوروبود من باتاغونيا: دلالات على السلوك الاجتماعي". غايا . 10 : 209-213 .
  60. ↑ روكستون، غرايم د.؛ بيرشارد، جيفري ف.؛ ديمينغ، د. تشارلز (2014). "مدة الحضانة كعامل مؤثر هام على إنتاج البيض وتوزيعه في مجموعات ديناصورات الصوروبود" . علم الأحياء القديمة . 40 (3): 323-330 . Bibcode : 2014Pbio...40..323R . doi : 10.1666/13028 . S2CID 84437615 . 
  61. ↑ موقع تعشيش جديد في الأرجنتين يُظهر تكاثر ديناصورات النيوصوروبود في بيئة حرارية مائية من العصر الطباشيري، مجلة نيتشر كوميونيكيشنز، المجلد: 1، رقم المقال: 32، DOI: doi:10.1038/ncomms1031
  62. ↑ هـ. ديمان وآخرون، 2023. مجموعات بيض ديناصورات تيتانوصور سوروبودية جديدة من العصر الطباشيري المتأخر من وادي نارمادا السفلي، الهند: علم الأحياء القديمة وعلم الحفريات. PLoS ONE 18 (1): e0278242؛ doi: 10.1371/journal.pone.0278242
  63. ↑ تاناكا، كوهي وزيلينيتسكي، دارلا وثيرين، فرانسوا وكوباياشي، يوشيتسوغو. (2018). تعكس ركيزة العش أسلوب الحضانة لدى الأركوصورات الحية، مع ما يترتب على ذلك من آثار على عادات تعشيش الديناصورات. التقارير العلمية. 8. 10.1038/s41598-018-21386-x.
  64. ↑ أوزبورن، إتش إف (1899). "هيكل عظمي للدبلودوكس، عُرض مؤخرًا في المتحف الأمريكي" . مجلة ساينس . 10 (259): 870-874 . Bibcode : 1899Sci....10..870F . doi : 10.1126/science.10.259.870 . PMID 17788971 . 
  65. 1 2 روتشيلد، ب.م. ومولنار، ر.إ. (2005). "كسور الإجهاد في السوروبود كدليل على النشاط". في كاربنتر، ك. وتيدسويل، ف. (محرران). سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 381-391 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  66. 1 2 ماليسون، هـ. (2009). "التربية من أجل الغذاء؟ النمذجة الحركية/الديناميكية لوضعيات المشي على قدمين/ثلاثية الأرجل في ديناصورات الصوروبود". ص 63 في غودفرويت، ب. ولامبرت، أ. (محرران)، تكريم تشارلز داروين وإغوانودونات بيرنيسارت: منظورات جديدة حول تطور الفقاريات والنظم البيئية في العصر الطباشيري المبكر . بروكسل.
  67. ↑ بوجور، مارا (29-05-2009). "هل كانت السوروبودات تمشي وأعناقها منتصبة؟" . مجلة ZME للعلوم.
  68. ↑ سيمور، آر إس (يونيو 2009). "رفع رقبة السوروبود: تكلفة أكبر للحصول على أقل" . رسائل بيولوجية 5 (3): 317-319 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0096 . PMC 2679936. PMID 19364714 .  
  69. ↑ تشوي، د.س.؛ ألتمان، ب. (29-08-1992). "الجهاز القلبي الوعائي للباروصور: تخمين مدروس" . لانسيت . 340 (8818): 534-536 . doi : 10.1016/0140-6736(92)91722- k . PMID 1354287. S2CID 7378155 .  
  70. ↑ سيمور، آر إس؛ ليليوايت، إتش بي (سبتمبر 2000). "القلوب، ووضعية الرقبة، وكثافة التمثيل الغذائي لدى ديناصورات الصوروبود" . وقائع العلوم البيولوجية 267 ( 1455): 1883-1887 . رمز Bibcode : 2000PBioS.267.1883S . doi : 10.1098/rspb.2000.1225 . PMC 1690760. PMID 11052540 .  
  71. 1 2 ستيفنز، ك. أ.؛ باريش، ج. م. (1999). "وضعية الرقبة وعادات التغذية لدى اثنين من ديناصورات الصوروبود الجوراسية". مجلة ساينس . 284 (5415): 798-800 . Bibcode : 1999Sci...284..798S . doi : 10.1126/science.284.5415.798 . PMID 10221910 . 
  72. ↑ تايلور، إم بي، ويدل، إم جيه، ونايش، دي. (2009). " وضعية الرأس والرقبة في ديناصورات السوروبود المستنتجة من الحيوانات الحية ". مجلة Acta Palaeontologica Polonica 54 (2)، 2009: 213-220 (ملخص)
  73. ↑ يزعم العلماء أن المتاحف والتلفزيون يعرضان وضعيات الديناصورات بشكل خاطئ تمامًا . (صحيفة الغارديان، 27 مايو 2009)
  74. ↑ كوبلي إم جيه؛ رايفيلد إي جيه؛ باريت بي إم (14 أغسطس 2013). "مرونة الفقرات في رقبة النعامة: دلالات على تقدير مرونة رقبة الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (8) e72187. Bibcode : 2013PLoSO...872187C . doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800. PMID 23967284 .  
  75. ↑ بدون تاريخ (14 أغسطس 2013). "أعناق النعام تكشف تحركات السوروبود وعاداتها الغذائية" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أغسطس 2013 .
  76. ↑ غوز، تيا (15 أغسطس 2013). "آه! ربما كانت لدى الديناصورات طويلة العنق أعناق صلبة بالفعل" . إن بي سي نيوز لايف ساينس . تم الاسترجاع في 16 أغسطس 2013 .
  77. 1 2 ريغا، بي جيه جي؛ كالف، جي أو (2009). "موقع جديد لآثار أقدام ديناصورات الصوروبود ذات المقياس العريض من العصر الطباشيري المتأخر في مندوزا، حوض نيوكوين، الأرجنتين" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 52 (3): 631-640 . Bibcode : 2009Palgy..52..631G . doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00869.x .
  78. ^ كاستانيرا، د.؛ باركو، جي إل؛ دياز مارتينيز، أنا؛ جاسكون، جش؛ بيريز لورينتي، فلوريدا؛ كانودو، جي (2011). “دليل جديد على وجود قطيع من الصربوديات التيتانوصوريفورم من منطقة بيرياسيان السفلى من النطاق الأيبيري (إسبانيا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 310 ( 3– 4): 227– 237. بيب كود : 2011PPP...310..227C . دوى : 10.1016/j.palaeo.2011.07.015 .
  79. ↑ داي، جيه جيه؛ نورمان، دي بي؛ غيل، إيه إس؛ أبشرش، بي؛ باول، إتش بي (2004). "موقع مسار ديناصور من العصر الجوراسي الأوسط في أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 47 (2): 319-348 . Bibcode : 2004Palgy..47..319D . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
  80. ↑ فالكينغهام، ب. ل.؛ بيتس، ك. ت.؛ مارجيتس، ل.؛ مانينغ، ب. ل. (23 فبراير 2011). "محاكاة تكوين مسارات الأقدام في أيدي السوروبود باستخدام تحليل العناصر المحدودة" . رسائل علم الأحياء . 7 (1): 142-145 . Bibcode : 2011BiLet...7..142F . doi : 10.1098/rsbl.2010.0403 . ISSN 1744-9561 . PMC 3030862. PMID 20591856 .   
  81. ↑ فالكينغهام، ب. ل.؛ بيتس، ك. ت.؛ مارجيتس، ل.؛ مانينغ، ب. ل. (2011-08-07). "تأثير 'غولديلوكس': تحيز الحفظ في مجموعات آثار الفقاريات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 8 (61): 1142-1154 . Bibcode : 2011JRSI....8.1142F . doi : 10.1098 / rsif.2010.0634 . ISSN 1742-5689 . PMC 3119880. PMID 21233145 .   
  82. 1 2 سيلرز، ويسكونسن؛ مارجيتس، إل.؛ كوريا، آر. إيه. بي.؛ مانينغ، بي. إل. (2013). كارير، ديفيد (محرر). "مسيرة الجبابرة: القدرات الحركية لديناصورات الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (10) e78733. Bibcode : 2013PLoSO...878733S . doi : 10.1371/ journal.pone.0078733 . PMC 3864407. PMID 24348896 .  
  83. ↑ سزابو، جون (2011). الديناصورات . جامعة أكرون: ماكجرو هيل. ص 35. ISBN  978-1-121-09332-4.
  84. ↑ برايان ك. هول؛ بينيديكت هالغريمسون (1 يونيو 2011). تطور ستريكبرغر . دار نشر جونز وبارتليت. ص 446. ISBN  978-1-4496-4722-3.
  85. ^ نافارو، برونو أ. غيلاردي، ألين م.؛ أوريليانو، تيتو؛ دياز، فيرونيكا دييز؛ بانديرا، كاميلا إل إن؛ كاتاروزي، أندريه جي إس؛ إيوري، فابيانو V.؛ مارتين، ارييل م.؛ كارفالو، ألبرتو ب. أنيلي، لويز E.؛ فرنانديز، مارسيلو أ؛ زاهر، حسام (2022-09-15). "تيتانوصور نانويد جديد (ديناصورات: ساروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في البرازيل" . أميجينيانا . 59 (5): 477. بيب كود : 2022Amegh..59..477N . دوى : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477 . ISSN 0002-7014 . S2CID 251875979 .  
  86. ↑ "عطسة! مرض تنفسي أصاب الطفلة "دولي" بأعراض تشبه أعراض إنفلونزا الديناصورات" . لايف ساينس . 10 فبراير 2022.
  87. ↑ «اكتشاف سبب مرض الديناصور دوللي هو الأول من نوعه، بحسب الباحثين» . سي إن إن . ١٠ فبراير ٢٠٢٢.
  88. ^ تان، تشاو؛ يو، هاي دونغ؛ رن، شين شين؛ داي، هوي؛ ما، تشينغ يو؛ شيونغ، كان؛ تشاو، تشي تشيانغ؛ أنت هاي لو (2022). "الأضلاع المرضية في ديناصورات الصوروبود من العصر الجوراسي الأوسط في يونيانغ، تشونغتشينغ، جنوب غرب الصين" . علم الأحياء التاريخي . 35 (4): 475-482 . دوى : 10.1080 / 08912963.2022.2045979 . S2CID 247172509 . 
  89. ↑ تان، تشاو؛ وانغ، بينغ؛ شيونغ، كان؛ وي، تشاو-ينغ؛ تو، يان؛ ما، تشينغ-يو؛ رين، شين-شين؛ يو، هاي-لو (17 سبتمبر 2024). "عظم قصبة ديناصور من فصيلة الصوروبود مصاب بكسر أولي من العصر الجوراسي الأوسط في يون يانغ، تشونغتشينغ، جنوب غرب الصين" . علم الأحياء التاريخي . 37 (9): 2131-2138 . doi : 10.1080/08912963.2024.2403598 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 سبتمبر 2024 - عبر موقع تايلور وفرانسيس الإلكتروني. 
  90. ↑ أوريليانو، تيتو؛ ناسيمينتو، كارولينا إس آي؛ فرنانديز، مارسيلو أ.؛ ريكاردي-برانكو، فريزيا؛ غيلاردي، ألين م. (2021-02-01). "طفيليات الدم والتهاب العظم والنقي الحاد في ديناصور غير طائر (صوروبودا، تيتانوصورات) من تكوين أدامانتينا العلوي من العصر الطباشيري، حوض باورو، جنوب شرق البرازيل" . أبحاث العصر الطباشيري . 118 104672. Bibcode : 2021CrRes.11804672A . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104672 . ISSN 0195-6671 . S2CID 225134198 .  
  91. ↑ أوريليانو، تيتو؛ ناسيمينتو، كارولينا إس آي؛ فرنانديز، مارسيلو أ.؛ ريكاردي-برانكو، فريزيا؛ غيلاردي، ألين م. (فبراير 2021). "طفيليات الدم والتهاب العظم والنقي الحاد في ديناصور غير طائر (صوروبودا، تيتانوصورات) من تكوين أدامانتينا العلوي من العصر الطباشيري، حوض باورو، جنوب شرق البرازيل". أبحاث العصر الطباشيري . 118 104672. Bibcode : 2021CrRes.11804672A . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104672 . S2CID 225134198 . 
  92. ↑ بارانيوك، كريس (يناير 2021). "ديدان دموية بشعة غزت عظمة ساق ديناصور، كما تشير الأحفورة" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  93. ↑ "تيتانوس العصر الطباشيري عانى من طفيليات الدم والتهاب حاد في العظام | علم الأحياء القديمة | Sci-News.com" . أخبار علمية عاجلة | Sci-News.com .
  94. ↑ ديلير، جيه بي؛ سارجنت، دبليو إيه إس (2002). "أقدم اكتشافات الديناصورات: إعادة فحص السجلات". وقائع جمعية الجيولوجيين . 113 (3): 185-197 . Bibcode : 2002PrGA..113..185D . doi : 10.1016/S0016-7878(02)80022-0 .
  95. ^ لويد ، إي. (1699). Lithophylacii Britannici Ichnographia، sive lapidium aliorumque الأحفوريوم Britannicorum SingleariFigura insignium . جليديتش وفايدمان: لندن.
  96. ↑ أوين، ر. (1842). "تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية". الجزء الثاني. تقرير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم، بليموث، إنجلترا.
  97. ↑ فيليبس، ج. (1871). جيولوجيا أكسفورد ووادي نهر التايمز. أكسفورد: مطبعة كلارندون، 523 صفحة.
  98. ↑ أوزبورن، إتش إف؛ موك، سي سي (1919-01-01). "كاماراصور، أمفيكولياس، وغيرها من الصوروبودات كوب" . نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 30 (1): 379-388 . رمز Bibcode : 1919GSAB...30..379O . doi : 10.1130/GSAB-30-379 . ISSN 0016-7606 . 
  99. ^ سالغادو، إل. كوريا، را؛ كالفو، جو (1997). "تطور الصربوديات التيتانوصورية. 1: تحليل التطور الوراثي بناءً على الأدلة ما بعد الجمجمة " . أميجينيانا . 34 (1): 3– 32. ISSN 1851-8044 . 
  100. ↑ بير دي فابريج، سي.؛ ألان، ر.؛ بارييل، ف. (2015). "الأسباب الجذرية لعدم التوافق التطوري الملحوظ ضمن العلاقات المتبادلة بين السوروبودومورف القاعدية: العلاقات المتبادلة بين السوروبودومورف" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 175 (3): 569-586 . doi : 10.1111/zoj.12290 . S2CID 83180197 . 
  101. ↑ ييتس، أ.م. (2007). "حل لغز ديناصور: هوية أليواليا ريكس غالتون". علم الأحياء التاريخي . 19 (1): 93-123 . Bibcode : 2007HBio...19...93Y . doi : 10.1080/08912960600866953 . S2CID 85202575 . 
  102. ^ ألين، ر. أقويسبي، ن. (2008). "التشريح والعلاقات التطورية لـ Tazoudasaurus Naimi (الديناصورات، Sauropoda) من أواخر العصر الجوراسي المبكر بالمغرب" . التنوع الجيولوجي . 30 (2): 345 – 424.
  103. ↑ بول، د.؛ أوتيرو، أ.؛ أبالديتي، س.؛ مارتينيز، ر.ن. (2021). "ديناصورات السوروبودومورف من العصر الترياسي في أمريكا الجنوبية: أصل وتنوع الحيوانات العاشبة التي يهيمن عليها الديناصورات". مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 107 103145. Bibcode : 2021JSAES.10703145P . doi : 10.1016/j.jsames.2020.103145 . hdl : 11336/164993 . S2CID 233579282 . 
  104. 1 2 ألين، ر. وأكيسبي، ن. (2008). "التشريح والعلاقات التطورية لل Tazoudasaurus naimi (الديناصورات، Sauropoda) من أواخر العصر الجوراسي المبكر في المغرب." جيوديفيرسيتاس , 30 (2): 345-424.