فويانغفيناتور

أجرى ساماثي وزملاؤه تحليلًا تطوريًا في وصفهم لـ Phuwiangvenator و Vayaraptor استنادًا إلى مجموعة البيانات التي استخدمها أبيستيغيا وزملاؤه في وصفهم لـ Gualicho عام 2016. ^{[ 2 ] [ 5 ]} في تحليلهم، أضافوا التصنيفين الجديدين من وصفهم، بالإضافة إلى الثيروبود المعاصر Siamotyrannus، واستبعدوا Santanaraptor الذي أثار إشكالية من مجموعة بياناتهم. وخلصوا إلى أن Phuwiangvenator عضو قاعدي في مجموعة megaraptora، ويحمل السمات المشتركة التالية لهذه المجموعة: أخدود بطني على السلامية الأولى لليد، وظفر مضغوط عرضيًا لليد الأولى، وبروز على السطح الأمامي للطرف البعيد لعظم الظنبوب ، وامتداد جانبي لعظم الكاحل، وعظم عجز مسطح . والجدير بالذكر أنهم صنفوا الفايورابتور كنوع من السيلوروصورات غير الميغارابتورية ، وهو تصنيف لم تؤكده التحليلات اللاحقة. ^{[ 2 ] [ 4 ]} ويُعرض أدناه مخطط شجرة التوافق الصارم الناتج عن تحليلهم. ^{[ 2 ]}

السيلوروصوريا	سياموتيرانوس تشيلانتايسورس غواليتشو فايورابتور تيرانورابتورا تانيكولاغريوس عائلة Compsognathidae مانيرابتوريفورميس التيرانوصورات ميغارابتورا فويانغفيناتور فوكويرابتور ميغارابتوريداي ميغارابتور أوركورابتور أيروستيون أوسترالوفيناتور

أحدث تحليل تطوري شمل فوويانغفيناتور هو التحليل الذي رافق وصف مايب في عام 2022. شمل تحليل المؤلفين، بقيادة أليكسيس أرانشياغا رولاندو، جميع التصنيفات المصنفة بثقة ضمن ميغارابتورا، بما في ذلك عينة غير مسماة من تكوين غريمان كريك (أطلقت عليها بعض المنشورات اسم "مخلب البرق") وعينة أخرى غير مسماة من تكوين باخو باريل . يختلف تحليلهم لميغارابتورا عن التحليل الأولي فقط في التصنيف الدقيق لفايورابتور وإدراج المزيد من التصنيفات، مما أدى، كما ذكر المؤلفون، إلى شجرة أكثر دقة وتوافقًا مع التحليلات السابقة. ^{[ 4 ]}

السيلوروصوريا	مانيرابتوريفورميس عائلة Compsognathidae التيرانوصورات ميغارابتورا فويانغفيناتور فايورابتور فوكويرابتور ميغارابتوريداي ميغارابتوران لايتنينغ ريدج أوسترالوفيناتور "المجموعة  أ" أونيرابتور باجو باريل ميجارابتوران ميغارابتور موروسرابتور "الفئة  ب" أيروستيون تراتينيا أوركورابتور مايب

في عام 2024، نشر أندريا كاو تحليلًا شاملًا لتطور سلالات الثيروبودات باستخدام طريقة تحليلية مبتكرة لاختبار تأثير التطور الجنيني على الموقع التطوري لمختلف التصنيفات. ^{[ 6 ]} استند هذا التحليل إلى منشور سابق لكاو افترض فيه أن التصنيفات الأوروبية الغامضة، مثل Juratyrant و Scipionyx و Sciurumimus (المعروفة بأنها عينات يافعة)، قد لا تكون من الكومبسوجناثيدات اليافعة ، بل من الميغالوسوريدات أو الألوسورويدات اليافعة . ^{[ 7 ]} أسفر تحليل عام 2024 عن نتيجة جديدة، حيث وضع Phuwiangvenator و Vayuraptor، المرتبط به ارتباطًا وثيقًا، ضمن عائلة Coeluridae ، التي كانت تُعتبر سابقًا تصنيفًا غير متجانس . كما صنّف كاو مجموعة متنوعة من التصنيفات المتباينة ضمن هذه المجموعة، بما في ذلك Shishugounykus و Fukuivenator و Migmanychion ، والتي كانت تُصنّف سابقًا ضمن المانيرابتورات . يُعرض أدناه ملخص للجزء ذي الصلة من تحليل كاو. ^{[ 6 ]}

تيرانورابتورا	التيرانوصورات مانيرابتورومورفا أورنيثوليستس مانيرابتوريفورميس عائلة الكويلوريداي كويلوروس فويانغفيناتور Shishugounykus فايورابتور فوكويفيناتور ميغمانيتشيون

تم اكتشاف ثلاثة أنواع من الثيروبودات متوسطة الحجم حتى الآن في تكوين ساو خوا ، وجميعها معروفة من بقايا غير مكتملة نسبيًا. هذه الأنواع هي: فويانغفيناتور ، وفايورابتور ، وسياموتيرانوس . حرص الباحثون الذين وصفوا النوعين الأولين على توضيح العديد من الفروق بين الأنواع الثلاثة لضمان عدم اعتبار أي منها مرادفًا ثانويًا للآخر. وتتلخص الفروق التي ذكروها بين فويانغفيناتور وسياموتيرانوس فيما يلي: فقرة الظهر في فويانغفيناتور أطول من ارتفاعها، بينما في سياموتيرانوس تكون أطول بكثير نسبةً إلى طولها، كما أن حواف مراكز العجز في سياموتيرانوس أكثر تحدبًا بكثير من فويانغفيناتور . ^{[ 2 ]}

تُبيّن الدراسة الفروقات بين فويانغفيناتور وفايورابتور على النحو التالي: النتوء القريب من الجمجمة لعظم الكاحل أكثر وضوحًا في فايورابتور ، ويشير الباحثون إلى أن فايورابتور كان يمتلك أخدودين على جسم عظم الكاحل، بينما كان لدى فويانغفيناتور أخدود واحد فقط. أما الفرق الأخير بينهما فهو غياب النتوء المنحني للأعلى في اللقمة الجانبية لدى فايورابتور ، وهي إحدى السمات المميزة لفويانغفيناتور . وقد لوحظت هذه السمة الأخيرة أيضًا في جميع مراحل نمو الألوصور ، مما يعني، بحسب الباحثين، أن غياب هذه السمة في فايورابتور يعني أن هذا الاختلاف ليس ناتجًا عن مراحل النمو. ^{[ 2 ]}

في عام ٢٠٢٣، نشر أليكسيس م. أرانشياغا رولاندو وزملاؤه تحليلًا للعضلات المُستنتجة للأطراف الأمامية لدى الميغارابتوران . وقد استندوا في هذا التحليل إلى ضخامة سواعد الميغارابتوران الفريدة، والتي لم تُلاحظ في أي مجموعة أخرى من الثيروبودات الكبيرة في العصر الطباشيري المتأخر. يركز التحليل في معظمه على الأنواع المُتطورة من عائلة الميغارابتوريداي، مع الإشارة إلى مواقع ارتباط العضلات والأوتار على عظام فويانغفيناتور . ويُبينون عدة اختلافات رئيسية بين سلاميات وأظافر يد فويانغفيناتور وتلك الموجودة لدى أنواع الميغارابتوران الأصغر سنًا، مثل ميغارابتور ، ومايب ، وأسترالوفيناتور . وتتركز هذه الاختلافات في الإصبع الأول من اليد، الذي يحمل في الميغارابتوران المُتطورة مخلبًا عملاقًا واحدًا ، يُفترض أنه كان يُستخدم في الصيد أو التغذية. يفتقر المخلب الأول لدى حيوان فويانغفيناتور إلى الأخاديد المتطورة الموجودة على الامتداد القريب للمخلب. يُعتقد أن هذه الأخاديد كانت في أنواع أخرى مواقع ارتباط لعضلات قوية، مما يُمكّن هذه الحيوانات من التحكم بشكل أكبر ومرونة أكبر في حركات أصابعها. ^{[ 8 ]}

أظهر تحليلٌ أجراه ساماثي وزملاؤه عام ٢٠٢٢ وجود علامات كسر غصني في إحدى عظام مشط القدم للنموذج الأصلي لـ "فويانغفيناتور" . واستنتجوا أن هذا الكسر ليس ناتجًا عن عملية تحجر، نظرًا لنسيج العظم الأملس من الجهة الإنسية، بينما يتميز بنسيج متصلب شديد من الجهة الوحشية. وقد فُسِّرت هذه العلامات على أنها علامات على التئام الكسر، مما يشير إلى أن الحيوان نجا من هذه الإصابة. كما أن العظم نفسه ملتوي، وهو ما لا يُعد حالة طبيعية، إذ كان من المفترض أن يكون عظم مشط القدم الثاني في مركز القدم أثناء حياة الحيوان. وقارن ساماثي وزملاؤه هذا الكسر بأمراض أخرى معروفة في عظام الثيروبودات، بما في ذلك تلك التي شوهدت في عينات " ألوصور" و "يانغتشوانوصور" . ومن خلال هذه المقارنات، خلصوا إلى أن الإصابة نتجت على الأرجح عن قوة خارجية غير حادة. كما قادت خصائص أخرى للعظم، تم تحديدها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب، الباحثين إلى استنتاج أن الحيوان لم يكن قد اكتمل نموه عند نفوقه. ^{[ ٣ ]}

يقترح ساماثي وزملاؤه عدة أسباب محتملة للكسر. يقترحون أولًا ضربة من ذيل أنكيلوصور ، لكنهم يستبعدون هذه الفرضية لعدم وجود أي بقايا أنكيلوصور معروفة من العصر الطباشيري المبكر في تايلاند . كما يقترحون احتمال التنافس أو القتال مع ثيروبود كبير آخر، لوجود العديد من الثيروبودات الكبيرة المعروفة من مواقع مجاورة، لكنهم يؤكدون عدم وجود دليل مباشر على ذلك، واستحالة تأكيده دون أدلة إضافية. ويخلصون إلى أن التفسير الأرجح هو أن الحيوان اصطدمت قدمه بجسم صلب كصخرة، أو ربما سقط أرضًا، مما تسبب في هذا النوع من الكسور غير المكتملة الملاحظة. ^{[ 3 ]}

استند بعض الباحثين إلى أدلة على شفاء الأمراض الخطيرة لاستنتاج سلوك القطيع لدى الحيوانات المنقرضة. ونظرًا لوجود ارتباطات معروفة بين الديناصورات اللاحمة الكبيرة (مثل ألبرتوصور ومابوصور )، يرى الباحثون أنه من المحتمل أن يكون فويانغفيناتور قد أظهر سلوكيات مماثلة. ومع ذلك، يقترحون أيضًا أن الحيوان ربما يكون قد نجا لفترة قصيرة بعد الإصابة وعاش مع عرج. ^{[ 3 ]}

لم يُحفظ أي جزء من جمجمة فويانغفيناتور ، ولكن يُفترض أن هذا الحيوان كان لاحمًا . ومع ذلك، فهو لا يمتلك نفس العضلات المتخصصة في الذراع التي تساعده على التغذية كما هو الحال في أنواع الميغارابتوران الأخرى. ^{[ 8 ]}

لم يُسفر تكوين ساو خوا حتى الآن إلا عن أحافير قارية، دون وجود أي دليل على أحافير بحرية أو رواسب بحرية . ^{[ 9 ]} وقد وردت تقارير تاريخية عن وجود أسنان إكثيوصور وبليزوصور في تكوين ساو خوا، ولكن تم تحديدها الآن على أنها تنتمي إلى التمساحيات ، وهي فصيلة غير بحرية في الغالب خلال العصر الطباشيري . ^{[ 10 ] [ 11 ]} تتكون رواسب تكوين ساو خوا من طين أحمر ، وحجر طيني ، وحجر رملي ، وحجر طمي ، وصخور كونغلوميراتية ، مما يشير إلى بيئة نهرية احتوت أيضًا على بحيرات وسهول فيضية وقنوات متشعبة . ^{[ 9 ] [ 12 ]}

من بين جميع التكوينات الجيولوجية في حقبة الحياة الوسطى بشمال شرق تايلاند، تتميز منطقة ساو خوا بوفرة وتنوع أحافيره. ^{[ 13 ]} فبالإضافة إلى فويانجفيناتور وفايورابتور ، ^{[ 2 ]} احتضنت المنطقة العديد من الثيروبودات الأخرى، بما في ذلك سياموصور ، وهو سبينوصور ، ^{[ 13 ]} وسيموتيرانوس ، وهو ثيروبود ضخم ، وسبينوصور غير مُسمى، وكاركارودونتوصور غير مُسمى . [ ^{10 ] [ 14 ] كما} احتضنت المنطقة العديد من الثيروبودات الصغيرة، بما في ذلك كيناريميموس، وهو أورنيثوميموصور ، وكومبسوجناثيد غير مُسمى . ^{[ 15 ]} كما عُثر على العديد من الصوروبودات في المنطقة، بما في ذلك فويانجفاسور وعدة أنواع غير مُسماة. ومع ذلك، لم يتم اكتشاف أي أورنيثيسكيات في هذا التكوين حتى الآن. ^{[ 10 ]}

تزخر تكوينات ساو خوا بالحياة المائية العذبة، بما في ذلك أنواع من النيوسوخيات مثل سياموسوكس وسونوسوكس وثيريوسوكس ، بالإضافة إلى أنواع عديدة من السلاحف ، وأسماك أميفورم ، والعديد من أسماك القرش هيبودونتيفورم ، وذوات الصدفتين في المياه العذبة . ^{[ 12 ]} كما عُثر في هذه التكوينات على نوع غير محدد من التيروصورات . ^{[ 16 ]}