Bahariasaurus

Bahariasaurus (meaning "Bahariya lizard") is an enigmatic genus of large theropod dinosaur. The genus contains a single species, Bahariasaurus ingens, which was found in North African rock layers dating to the Cenomanian age of the Late Cretaceous. The only fossils confidently assigned to Bahariasaurus were found in the Bahariya Formation of the Bahariya Oasis in Egypt by Ernst Stromer. This material was destroyed during a World War II bombing raid, with the same raid also destroying the holotypes of Spinosaurus, Aegyptosaurus, and other animals found in the Bahariya Formation.

Bahariasaurus is among the largest known theropods, estimated at 11–12 metres (36–39 ft) long and around 4 tonnes (3.9 long tons; 4.4 short tons) in weight. This approaches the size of other large theropods such as Tyrannosaurus rex and the contemporaneous Carcharodontosaurus. The exact phylogenetic placement of Bahariasaurus has been debated. Some research has proposed close affiinities or even synonymy of Bahariasaurus and the coeval Deltadromeus.

في أوائل أبريل عام 1914، اكتشف عالم الحفريات النمساوي المجري ريتشارد ماركغراف أحافير ديناصور باهاريصور من طبقات طينية في جبل غرابي بالقرب من عين جديد في مصر . تعود طبقات هذه المنطقة إلى تكوين البهاريّة الذي يعود إلى العصر السينوماني ، أي حوالي 95 مليون سنة، وهو أحد المواقع العديدة التي تعود إلى العصر الطباشيري في شمال إفريقيا . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} في هذا التكوين، جمع ماركغراف على نطاق واسع هياكل عظمية لديناصورات لصالح صاحب عمله، عالم الحفريات الألماني إرنست سترومر من متحف الحفريات في ميونيخ (مجموعة ولاية بافاريا لعلم الحفريات). ^{[ 1 ]} ثم شُحنت هذه الأحافير إلى متحف ميونيخ، ولكن بسبب التوترات السياسية بين الإمبراطورية الألمانية ومصر التي كانت آنذاك تحت الحكم البريطاني ، استغرقت هذه العينات سنوات للوصول إلى ألمانيا. لم تُنقل هذه الأحافير إلى ميونيخ إلا في عام 1922 ، ^{[ 4 ] : ​​107-108،} حيث وصفها سترومر في عام 1934. ^{[ 5 ]} ومن بين اكتشافات عام 1922 عينة كبيرة من الثيروبود ، IPHG 1922 X 47، تتألف من فقرتين ظهريتين ، وشوكة عصبية ظهرية ، وجزء من ضلع ظهري ، وثلاث فقرات عجزية ، وعظم العانة ، وعظم إسك غير مكتمل . ^{[ 5 ] [ 6 ]} وذكر موتا وآخرون (2016) أن الفقرات الظهرية لـ IPHG 1922 X 47 كانت في الواقع فقرات ذيلية، ^{[ 7 ]} على الرغم من أن قلة من الباحثين تبنوا هذا التفسير. ^{[ 8 ] [ 6 ]} عُثر على هيكل عظمي آخر مرتبط (IPHG 1922 X 48) في عام 1922، ويتكون من فقرة عنقية ، وفقرتين ظهريتين، وعظم العانة. ^{[ 5 ] [ 2 ] [ 9 ]}

وصف سترومر جميع هذه الأحافير عام 1934 بأنها تنتمي إلى جنس ونوع جديدين من ديناصورات الثيروبود العملاقة، أطلق عليهما اسم Bahariasaurus ingens ، مع تحديد IPHG 1922 X 47 وIPHG 1922 X 48 كعينات نموذجية (حاملة للاسم) ، مما يجعلهما نموذجين متطابقين . يتكون اسم الجنس Bahariasaurus من كلمة Baharia ، نسبةً إلى تكوين البهاريّة حيث تم اكتشاف الأحافير، مع الجذر اللاتيني sauros الذي يعني "سحلية"، بينما يأتي اسم النوع ingens من الكلمة اللاتينية التي تعني "ضخم". ^{[ 5 ]} في نفس العمل الذي وصف فيه Bahariasaurus ، نسب سترومر العديد من بقايا الثيروبودات الكبيرة الأخرى إلى Bahariasaurus ، بما في ذلك فقرات عنقية وظهرية، وبقايا حوضية، ولوح كتف ، وفقرات ذيلية ، وعظم فخذ أيمن وأيسر ، وعظم شظية أيسر . ^{[ 5 ] [ 10 ]} نُسبت عينة أخرى بشكل مبدئي إلى نوع آخر، تحتوي على: جزء من الجمجمة ، وتسع فقرات ذيلية، وعظم الكتف والغراب . مع ذلك، يبدو أن عظم الكتف والغراب يعود إلى سبينوصور . ^{[ 6 ]} وبذلك يصل إجمالي عدد الأحافير المنسوبة إلى باهارياصور إلى 32 أحفورة ^{[ 11 ] [ 10 ]} معروفة من مواقع مختلفة، منها 18 أحفورة نُسبت بشكل مبدئي، بينما تشكل النماذج الأصلية الباقي. وقد لاحظ سترومر أن هذه الأحافير، نظرًا لاختلاف أصولها عن النماذج الأصلية، قد تنتمي إلى نوع واحد أو أكثر، أو حتى جنس واحد. ^{[ 5 ] [ 8 ]} كان أبرز هذه البقايا عظم فخذ أيمن كبير يبلغ طوله 1.22 متر (4.0 قدم) (IPHG 1912 VIII 69) والذي لاحظ سترومر أنه ينتمي إلى ثيروبود مماثل في الحجم للتيرانوصور . ^{[ 5 ] [ 4 ] [ 8 ]} دافع مؤلفون لاحقون عن نسبة سترومر لهذه العينات المشار إليها إلى باهارياصور ، حيث ذكر إيجويهر ( ²⁰²² ) أن عظم الغراب على الأقل، والعديد من الفقرات، والحوض تُنسب إلى باهارياصور وتختلف عن الثيروبودات الأخرى. ^{11 ]} اندلعت الحرب العالمية الثانيةعام 1939، مما أدى إلى تدمير مخطوطة IPHG 1922 X 47 ومواد أخرى متعلقة بالبهاريا خلالغارة جوية بريطانية على ميونيخليلة 24/25 أبريل 1944. ^{[ 12 ] [ 4 ] : ​​117} لم يتبق سوى رسومات توضيحيةالبهارياصور. ^{[ 9 ]}

عُثر على بقايا يُشتبه في انتمائها إلى باهارياصور في تكوين فاراك (مجموعة تيغاما) في النيجر، وتتألف من فقرة ذيلية قريبة (65  مم)، وفقرتين ذيليتين متوسطتين، وثلاث فقرات ذيلية متوسطة (من أفراد مختلفين). اكتشفها ووصفها ألبرت فيليكس دي لابارينت عام 1960. ^{[ 13 ] [ 6 ]} ومع ذلك، فإن نسبة هذه الأحافير إلى باهارياصور محل شك، حيث يرى بعض الباحثين أنها قد تنتمي إلى كاركارودونتوصوريد ^{[ 6 ] [ 10 ] [ 14 ]،} بينما صنّفها إيجويهر (2022) ضمن ثيروبودا غير محددة التصنيف . ^{[ 11 ]}

كان البهارياصور من الديناصورات اللاحمة الضخمة بشكل ملحوظ. تشير التقديرات إلى أنه كان يقارب في ارتفاعه وطوله ديناصورات لاحمة أخرى ضخمة مثل التيرانوصور ركس والكاركارودونتوصور الذي عاش في نفس الفترة . وقد قُدِّر طوله بما بين 11 و12.2 مترًا (36-40 قدمًا) ووزنه بما بين 4 و4.6 أطنان (3.9-4.5 طن طويل؛ 4.4-5.1 طن قصير) . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} 

لا يُعرف عن باهارياصور إلا من خلال بقايا الهيكل العظمي بعد الجمجمة. يبلغ طول الفقرتين الظهريتين الخلفيتين حوالي 157% و189% من ارتفاعهما، وعرضهما حوالي 82% و95% من ارتفاعهما. ^{[ 6 ]} تتميز جميع الفقرات العجزية المحفوظة بوجود تجويف جانبي ممتد طوليًا وأخدود وسطي بطني، وهو أمر غير معروف في أي من السيراتوصورات . تشير آخر فقرة عجزية معروفة من باهارياصور إلى عدم حدوث اندماج أكبر للفقرات بعد ذلك. ^{[ 5 ]}

يتميز عظم الفخذ المنسوب إلى كل من باهارياسورس ودلتا دروميوس بوجود مدور إضافي كبير، وهي سمة موجودة في العديد من الثيروبودات. وقد لوحظ اختلاف هذا العظم عن عظم فخذ دلتا دروميوس في أنه يبدو أكثر سمكًا نسبيًا، ويفتقر إلى رأس فخذي موجه نحو الجسم (الطرف القريب من عظم الفخذ)، ووجود عرف جانبي إضافي أقصر (امتداد عظمي) في الطرف البعيد. يُعد ميل رأس الفخذ نحو الجسم تكيفًا لتحمل الوزن يُلاحظ في العديد من الديناصورات، ^{[ 10 ]} إلا أنه غائب بشكل ملحوظ في هذا العظم الكبير. ومع ذلك، فهو موجود في عظم الفخذ الأصغر للنموذج الأصلي لدلتا دروميوس ، مما يشير إلى أنهما ينتميان إلى مجموعتين تصنيفيتين مختلفتين. ^{[ 18 ]}

تاريخيًا، كان التصنيف الدقيق لـ "باهارياصور" غير مؤكد ومحل جدل؛ فقد نُسب إلى عدة مجموعات من الثيروبودات، بما في ذلك عائلة "كاركارودونتوصوريداي" ^{[ 10 ]} وفوق عائلة "تيرانوصورويديا" ^{[ 19 ]} . في ورقة بحثية نُشرت عام 1995، حلل الباحث الألماني أوليفر راوهوت تصنيف "كاركارودونتوصور" - على الرغم من أن هذا التحليل استند إلى المواد التي تُنسب الآن إلى "تاميريرابتور" - و "باهارياصور" . افترض راوهوت أن "كاركارودونتوصور" و "باهارياصور" هما العضوان الوحيدان المعروفان من عائلة "كاركارودونتوصوريداي"، لكن من المحتمل أن تكون هذه العائلة قد نشأت في تنزانيا ^{[ 20 ]} . استندت فرضية الأصل هذه إلى أحافير " ألوصور " تينداغورينسيس و" ميغالوصور " إنجينز ، وهما نوعان من الثيروبودات معروفان من بقايا مجزأة من تكوين تينداغورو الجوراسي المتأخر . ^{[ 21 ] [ 22 ]} مع ذلك، لم تؤيد الدراسات اللاحقة هذه الاستنتاجات، إذ بقي كاركارودونتوصور ضمن فصيلة الكاركارودونتوصوريات، لكنه لم يُصنّف كقريب من باهارياصور، ^{[ 23 ]} بينما يُعتبر " A. " tendagurensis من التيتانورات غير المحددة ، ^{[ 24 ] [ 22 ] [ 25 ] : 252،} وربما يكون "M." ingens نوعًا من التورفوصور . ^{[ 26 ] [ 27 ]}

العلاقة مع دلتا دروميوس

خلال تسعينيات القرن العشرين، أدى الاهتمام المتجدد بحيوانات الديناصورات في العصر الطباشيري بشمال إفريقيا إلى تنظيم العديد من البعثات الاستكشافية إلى التكوينات الأحفورية في النيجر والمغرب والجزائر. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]} وفي عام 1995، خلال بعثة مشتركة بين جامعة شيكاغو والدائرة الجيولوجية المغربية إلى نتوءات غير مستكشفة من طبقات كم كم ، عثر عالم الحفريات الأمريكي بول سيرينو على هيكل عظمي غير مكتمل لثيروبود. وقد تم استخراج هذا الهيكل (UCRC PV11؛ = SGM-Din 2) من أحجار رملية تعود إلى العصر السينوماني، وتنتمي إلى الجزء العلوي من تكوين غارا سباع، في موقع يُعرف باسم أفردو نشافت في الراشيدية بالمغرب . عُثر على الهيكل العظمي محفوظًا في حالة مفصلية، وهو أحد الهياكل العظمية القليلة للديناصورات المفصلية المعروفة من طبقات كم كم، ويتكون من: ضلعين ظهريين، وعظمتين بطنيتين ، وعدة فقرات ذيلية، وثمانية عظام شوكية، وعظم كتف غرابي غير مكتمل، وأطراف أمامية غير مكتملة ، وحوض جزئي ، وطرفين خلفيين جزئيين، وأقدام غير مكتملة ، وعدة شظايا إضافية. ^{[ 31 ] [ 2 ]} في عام 1996، وصف سيرينو وزملاؤه العينة في مجلة ساينس كجنس ونوع جديدين من ثيروبودات السيلوروصورات ، أطلقوا عليهما اسم دلتادروميوس أجيليس . وفي الوصف نفسه، أعاد سيرينو وزملاؤه تصنيف المادة المشار إليها، بما في ذلك عظم الفخذ العملاق، لـ باهارياصور الذي تم اكتشافه في عامي 1911 و1912 إلى دلتادروميوس . ومع ذلك، أكد سيرينو وزملاؤه أن باهارياصور جنس منفصل عن دلتادروميوس . ^{[ 2 ] [ 31 ]}

في وصفهم لـ "أونيرابتور" عام 2016 ، ناقش موتا وزملاؤه إمكانية أن يشكل "باهارياسورس" ، إلى جانب "دلتا دروميوس" و "غواليكو" و "أونيرابتور" ، فرعًا حيويًا ('باهارياسوريداي') من الميغارابتورات، متميزًا عن الميغارابتوريدات . ولم يجروا تحليلًا تطوريًا لاختبار هذه الادعاءات. ^{[ 32 ]}

يُعتقد أن الديناصور الثيروبودي المعاصر تقريبًا، دلتادروميوس ، الذي نُسبت إليه عظام في البداية إلى باهارياصور ، ^{[ 31 ] مرادفٌ لهذا التصنيف الأخير. [ 15 ]} في تحليلٍ أُجري عام 2010 على السيراتوصورات ، لاحظ كارانو وسامبسون أن الاختلافات بين دلتادروميوس وباهارياصور تعود جزئيًا إلى أخطاء في تحديد عظام الأول، وأن الفروق الأخرى دقيقة وغير كافية للتمييز بينهما. ^{[ 33 ]} في عام 2020، أقر إبراهيم وزملاؤه بوجود أوجه تشابه بين الجنسين، لكنهم اعتبروا من غير المرجح أن يُمثل دلتادروميوس عينةً من باهارياصور نظرًا للاختلافات الملحوظة في عظام الحوض. كما اعتبروا باهارياصور اسمًا مشكوكًا فيه دون تفسير. ^{[ 2 ]}

في عام 2024، نشر أندريا كاو إطارًا تصنيفيًا شاملًا للثيروبودات ، يُمكن استخدامه لتحديد العينات غير البالغة من التصنيفات الأخرى. وقد أدرج العينة النموذجية لـ "باهارياصور" في تحليلاته، واستعادها ضمن فرع "أبيلصورويديا" من السيراتوصورات، في تفرع متعدد يشمل "دلتا دروميوس " . ^{[ 34 ]} في العام التالي، استخدم كاو وباتيرنا نسخة محدثة من هذه البيانات لإعادة تحليل العلاقات بين "باهارياصور" و "دلتا دروميوس " وثيروبودات أخرى من العصر الطباشيري في أفريقيا. وخلصا إلى أن التباين الملحوظ بين عينات "دلتا دروميوس" و "باهارياصور" كان نتيجةً للتباين الفردي والتطوري ، كما هو معروف عن الأول من البقايا غير البالغة. أعاد الباحثون تحديد العينة SNSB-BSPG1912VIII82، التي صنّفها سترومر خطأً على أنها عظمة عانة غير محددة لثيروبود في وصفه لـ "باهارياصور" عام 1934، على أنها عظمة ورك كاملة . ولاحظ الباحثون سمات تشريحية مشتركة بين هذه العظمة وعظام الورك الأقل اكتمالًا في النماذج الأصلية لكل من "باهارياصور" و "دلتا دروميوس" ، وهو ما استندوا إليه في حجتهم. وخلصوا إلى أن "دلتا دروميوس" يجب اعتباره مرادفًا ثانويًا لـ "باهارياصور" . وتُعرض نتائج تحليلهم التطوري في المخطط التفرعي أدناه، حيث يُشار إلى "باهارياصور " (بما في ذلك "دلتا دروميوس ") ضمن ما يُسمى "المجموعة الفرعية 1 من الأبيلصوريات". ^{[ 23 ]}

الأبليصوريات	PRC-NF-1-21 ( تصنيف كبير من عائلة كاباو [ 35 ] ) كياكورسور إيلافروصور البربروصور "  مجموعة الأبيلسورويد  1" ليغابوينو بيرثاسورا MNN TIG6 ( عينة Spinostropheus المشار إليها [ 36 ] ) تصنيف أنجياك-شارنت ليموسورس باهارياسورس (بما في ذلك دلتادروموس ) فيسبرسورس أفروميموس فيلوسيصور ماسياكاسورس الأبليصوريات

خلال العصر السينوماني من العصر الطباشيري المتأخر، كانت شمال أفريقيا تحد بحر تيثيس ، مما حوّل المنطقة إلى بيئة ساحلية تهيمن عليها أشجار المانغروف ، وتكتظ بمسطحات مدية شاسعة وممرات مائية . ^{[ 37 ]} عُثر على ديناصور باهارياصور في تكوين البهاريّة ، الذي كان آنذاك بيئة رطبة ، إلى جانب ديناصوري تاميريرابتور وسبينوصور المعاصرين له ، والذي عُثر على الأخير أيضًا في طبقات كم كم. كان يُعتقد في الماضي أن التركيب الحيواني لكل من تكوين البهاريّة وطبقات كم كم متشابه، لكن واصفي تاميريرابتور أشاروا إلى أن هذه المقارنات السطحية تتطلب مزيدًا من البحث. كانت ديناصورات الأبيلوصور المعاصرة من تكوين البهاريّة أيضًا حيوانات برية لاحمة، تفترس حيوانات برية أخرى. ^{[ 38 ]} كما عُثر على بعض الصوروبودات من التكوين نفسه ، مثل باراليتيتان وإيجيبتوصور . ^{[ 39 ]} عُرفت مجموعة متنوعة من الحيوانات المائية في تكوين البهاريّة. وقد ازدهر التنوع البيولوجي تحت الماء خلال هذه الفترة في غابات المانغروف بشمال إفريقيا، حيث مثّلت السلاحفَ السلحفاةَ Apertotemporalis ، والأسماك العظمية الكبيرة مثل Mawsonia ^{[ 40 ]} و Paranogmius ^{[ 41 ]} ، وسمك الراي المنشاري Onchopristis و Schizorhiza ^{[ 42 ]} ، وأسماك القرش مثل Squalicorax و Cretolamna ، بالإضافة إلى مجموعة واسعة من اللافقاريات . ^{[ 43 ]}

يُعدّ تكوين حيوانات الديناصورات في هذه المواقع شاذًا، إذ يقلّ عدد أنواع الديناصورات العاشبة مقارنةً بالديناصورات اللاحمة عن المعتاد. يشير هذا إلى وجود تقسيم بيئي بين مختلف فروع الثيروبودات، حيث تتغذى السبينوصورات على الأسماك بينما تصطاد مجموعات أخرى الديناصورات العاشبة. ^{[ 44 ]} في شمال إفريقيا، تتمثل السيراتوصورات في دلتادروميوس وأنواع غير مُسماة من النواصوريات والأبيلوصورات في طبقات كم كم، ^{[ 2 ] [ 29 ] [ 45 ]} ونوع غير مُسمى من الأبيلوصورات والباهارياصور نفسه في تكوين البهارية، ^{[ 38 ]} وروغوبس في تكوين الإشكر ، ^{[ 46 ]} وكريبتوبس وأفروميموس في تكوين الرهز. ^{[ 46 ] [ 47 ]} إذا كان البهارياصور بالفعل من فصيلة الأبليسورات، لكان مرتبطًا بتصنيفات تُفسَّر على أنها عاشبة أو قارتة ، مما يعني منافسة ضئيلة على الموارد مع الثيروبودات اللاحمة المعاصرة له. ^{[ 23 ]}