الصراع داخل الجينوم

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

يشير الصراع داخل الجينوم إلى ظاهرة تطورية حيث يكون للجينات تأثيرات ظاهرية تعزز انتقالها على حساب انتقال جينات أخرى موجودة في نفس الجينوم . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] تفترض نظرية الجين الأناني أن الانتخاب الطبيعي سيزيد من تواتر تلك الجينات التي تؤدي تأثيراتها الظاهرية إلى انتقالها إلى كائنات حية جديدة، وتحقق معظم الجينات ذلك من خلال التعاون مع جينات أخرى في نفس الجينوم لبناء كائن حي قادر على التكاثر و/أو مساعدة أقاربه على التكاثر. [ 5 ] إن افتراض شيوع التعاون داخل الجينوم هو أساس مفهوم اللياقة الشاملة الذي يركز على الكائن الحي . مع ذلك، قد ينشأ تضارب بين الجينات في نفس الجينوم في كل من الأحداث المتعلقة بالتكاثر ( إذ قد "يغش" جين أناني ويزيد من وجوده في الأمشاج أو النسل بما يتجاوز المتوقع وفقًا للتوزيع المندلي العادل وتكوين الأمشاج العادل ) والإيثار (إذ قد تختلف الجينات في نفس الجينوم حول كيفية تقييم الكائنات الحية الأخرى في سياق مساعدة الأقارب نظرًا لاختلاف معاملات القرابة بين الجينات في نفس الجينوم). [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

الجينات النووية

عادةً ما يكون للجينات الجسمية نفس نمط الانتقال في الأنواع التي تتكاثر جنسيًا نظرًا لعدالة التوزيع المندلي ، ولكن قد تنشأ تعارضات بين أليلات الجينات الجسمية عندما يغش أحد الأليلات أثناء تكوين الأمشاج (تشوه التوزيع) أو يقضي على الأجنة التي لا تحتوي عليه (تأثيرات مميتة للأم). كما يمكن للأليل أن يحول أليله المنافس مباشرةً إلى نسخة منه (إنزيمات نووية داخلية موجهة). وأخيرًا، تتجاوز العناصر الوراثية المتنقلة التوزيع المندلي تمامًا، إذ تستطيع إدخال نسخ جديدة من نفسها في مواقع جديدة في الجينوم (عناصر متنقلة).

تشوه الفصل العنصري

من حيث المبدأ، تتساوى احتمالات وجود الأليلين الأبويين في الجاميت الناضج . مع ذلك، توجد آليات عديدة تؤدي إلى انتقال غير متساوٍ للأليلات الأبوية من الآباء إلى الأبناء. أحد الأمثلة على ذلك هو مُركّب تحريف الجينات، المعروف باسم مُشوِّه الانفصال (SD) [ 9 ] ، الذي "يُخادع" أثناء الانقسام الاختزالي أو تكوين الجاميت، وبالتالي يوجد في أكثر من نصف الجاميتات الوظيفية. من أكثر الأمثلة دراسةً: مُشوِّه الانفصال ( SD ) في ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster )، والنمط الفرداني t في الفأر ( Mus musculus ) [ 10 ] ، والجين sk في فطر Neurospora spp. [ 11 ] . كما تم الإبلاغ عن أمثلة محتملة في البشر. [ 12 ] تُسمى عوامل تشوه الانفصال الموجودة على الكروموسومات الجنسية (كما هو الحال مع الكروموسوم X في العديد من أنواع ذبابة الفاكهة [ 13 ] [ 14 ] ) عوامل تشوه نسبة الجنس، لأنها تحفز تحيز نسبة الجنس في نسل الفرد الحامل.

قتل الأمشاج

تُعدّ مُثبِّطات الأمشاج، وهي نوع من مُحفِّزات الانقسام الاختزالي ، أكثر أنواع مُشوِّهات الانفصال شيوعًا [ 15 ] . ويُشار إليها غالبًا باسم مُثبِّطات الحيوانات المنوية، أو مُثبِّطات حبوب اللقاح، أو مُثبِّطات الأبواغ، وذلك بحسب المجموعة التصنيفية التي توجد فيها. وتُعبَّر عنها بشكلٍ شائع في الذكور [ 16 ]، مع وجود نظام واحد في الفئران يبدو أنه يعمل عن طريق تخريب البويضات أثناء تكوين الأمشاج الأنثوية [ 17 ] . يُمكن تصنيف مُعظم أنظمة مُثبِّطات الأمشاج إلى مجموعتين فرعيتين: أنظمة المُحفِّز-الهدف، وأنظمة السم-الترياق. في أنظمة المُحفِّز-الهدف، يستهدف الكروموسوم المُحفِّز (الذي يحتوي على موقع المُحفِّز الرئيسي وموقع الهدف غير الحساس) الكروموسومات الطبيعية التي تحتوي على موقع هدف حساس. ومن المهم في هذا النوع من الأنظمة، كبح إعادة التركيب بين المُحفِّز والهدف غالبًا لتجنب تكوين "كروموسوم انتحاري" [ 18 ] . من الأمثلة على نظام المُحفِّز-الهدف مُركَّب الجينات المُتكيفة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) المُسمى مُشوِّه الانفصال (SD) . يستهدف موقع المُحفِّز الرئيسي، وهو تكرار مُقتطع مُتتالي لجين RanGAP على الكروموسوم 2L ( Sd-RanGAP)، سلسلة مُتكررة من الحمض النووي الساتلي على الكروموسوم 2R تُسمى المُستجيب (Responder) . آلية عمل SD غير معروفة، ولكن من خلال تفاعل ما مع المُستجيب ، يُحفِّز Sd-RanGAP خللًا في تكثيف الكروماتين في الحيوانات المنوية من النوع البري، مما يؤدي إلى استبعادها [ 9 ] . من ناحية أخرى، تتكون أنظمة السم-الترياق من موقع مُحفِّز يُنتج كلاً من السم والترياق. السم قاتل للأمشاج التي لا تحتوي على الترياق، مما يؤدي إلى موت تلك الأمشاج. غالبًا ما تكون مبيدات الأبواغ، مثل sk [ 11 ] و wtf [ 19 ] ، أنظمة السموم والترياق.

الانحياز الميوزي الحقيقي

لا تتضمن أنظمة أخرى تدمير الأمشاج، بل تستغل عدم تناظر الانقسام الاختزالي لدى الإناث: إذ ينتهي المطاف بالأليل المحفز في البويضة بدلاً من الأجسام القطبية باحتمالية تزيد عن النصف. يُطلق على هذا اسم الانحياز الاختزالي الحقيقي ، لأنه لا يعتمد على آلية ما بعد الانقسام الاختزالي. تشمل الأمثلة الأكثر دراسة السنتروميرات الجديدة (العقد) في الذرة، بالإضافة إلى العديد من عمليات إعادة ترتيب الكروموسومات في الثدييات. من المرجح أن يشمل التطور الجزيئي العام للسنتروميرات مثل هذه الآليات.

الآثار الأمومية المميتة

يُسبب جين ميديا ​​موت النسل الناتج عن أم غير متماثلة الزيجوت لا ترثه. ويوجد هذا الجين في خنفساء الدقيق ( تريبوليوم كاستانيوم ). [ 20 ] وقد تم بنجاح تخليق جينات أنانية ذات تأثير أمومي في المختبر. [ 21 ]

العناصر المتحركة

العناصر المتحركة هي جينات ذاتية التضاعف تحمل القدرة على الانتقال إلى مواقع جديدة في الجينوم، وبالتالي تتراكم فيه. تتضاعف هذه العناصر رغم أنها ضارة ببقية الجينوم. تُعرف هذه العناصر غالبًا باسم "الجينات القافزة" أو الحمض النووي الطفيلي، وقد اكتشفتها باربرا مكلينتوك عام 1944.

جينات الإندونوكلياز الموجهة

تقوم جينات الإندونوكلياز الموجهة (HEG) بتحويل الأليل المنافس إلى نسخة منه، وبالتالي ترثها جميع الخلايا البنتية تقريبًا الناتجة عن الانقسام الاختزالي للخلية غير المتجانسة . وتحقق ذلك عن طريق ترميز إنزيم نوكلياز داخلي يكسر الأليل المنافس. ويتم إصلاح هذا الكسر باستخدام تسلسل جين HEG كقالب. [ 22 ]

تُشفّر الجينات الموجهة (HEGs) إنزيمات نووية داخلية متخصصة في تسلسل معين. يبلغ طول تسلسل التعرف (RS) من 15 إلى 30  زوجًا قاعديًا، وعادةً ما يتكرر مرة واحدة في الجينوم. تقع الجينات الموجهة في منتصف تسلسلات التعرف الخاصة بها. تُشفّر معظم الجينات الموجهة بواسطة إنترونات ذاتية التضفير (المجموعة الأولى والثانية) وإنترونات داخلية . الإنترونات الداخلية هي أجزاء بروتينية داخلية ناتجة عن تضفير البروتين، وتحتوي عادةً على نشاط إنزيم نووي داخلي ونشاط تضفير. يُقطع الأليل الخالي من الجينات الموجهة بواسطة الإنزيم النووي الداخلي الموجه، ويُصلح انقطاع الحمض النووي المزدوج بواسطة إعادة التركيب المتماثل (تحويل الجينات) باستخدام الأليل الحاوي على الجينات الموجهة كقالب. سيحتوي كلا الكروموسومين على الجينات الموجهة بعد الإصلاح. [ 23 ]

الكروموسوم ب

الكروموسومات B هي كروموسومات غير أساسية ؛ فهي لا تُماثل أيًا من أعضاء مجموعة الكروموسومات الطبيعية (A)؛ وتختلف عنها شكليًا وبنيويًا؛ وتنتقل بترددات أعلى من المتوقع، مما يؤدي إلى تراكمها في النسل. في بعض الحالات، توجد أدلة قوية تدعم الادعاء بأنها ببساطة أنانية ، وأنها موجودة ككروموسومات طفيلية . [ 24 ] وهي موجودة في جميع المجموعات التصنيفية الرئيسية للنباتات والحيوانات .

الجينات السيتوبلازمية

بما أن الجينات النووية والسيتوبلازمية عادةً ما تنتقل بطرق مختلفة، فقد تنشأ تعارضات جينومية داخلية بينهما. [ 25 ] تُعد الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء مثالين على مجموعات من الجينات السيتوبلازمية التي عادةً ما تنتقل وراثيًا من الأم فقط، على غرار الطفيليات التكافلية الداخلية في المفصليات، مثل بكتيريا وولباكيا . [ 26 ]

الذكور كنهايات مسدودة للجينات السيتوبلازمية

ينتج عن التباين في حجم الأمشاج عمومًا زيجوتات ترث عناصر سيتوبلازمية حصريًا من الأمشاج الأنثوية. وبالتالي، يمثل الذكور نهاية مسدودة لهذه الجينات. ولهذا السبب، طورت الجينات السيتوبلازمية عددًا من الآليات لزيادة إنتاج النسل الأنثوي والتخلص من النسل الذي لا يحملها. [ 27 ]

التأنيث

تتحول الكائنات الحية الذكرية إلى إناث بواسطة طلائعيات وراثية سيتوبلازمية ( ميكروسبوريديا ) أو بكتيريا ( وولباكيا )، بغض النظر عن العوامل النووية المحددة للجنس. يحدث هذا في القشريات والفراشات من رتبة البرمائيات والقشريات متساوية الأرجل .

قتل الذكور

تُقتل الأجنة الذكرية (في حالة البكتيريا الموروثة سيتوبلازميًا) أو اليرقات الذكرية (في حالة الميكروسبوريديا). في حالة موت الأجنة، يتحول الاستثمار من الذكور إلى الإناث القادرات على نقل هذه العناصر السيتوبلازمية (على سبيل المثال، في الخنافس الدعسوقية، تأكل الإناث المصابة إخوتها الذكور الميتة، وهو أمر إيجابي من وجهة نظر البكتيريا). في حالة موت اليرقات الناتج عن الميكروسبوريديا، ينتقل العامل الممرض من سلالة الذكور (التي لا يمكن نقله من خلالها) إلى البيئة، حيث يمكن أن ينتقل مرة أخرى بشكل معدٍ إلى أفراد آخرين. يحدث قتل الذكور في العديد من الحشرات . في حالة موت الأجنة الذكرية، تورطت مجموعة متنوعة من البكتيريا، بما في ذلك بكتيريا وولباكيا .

عقم الذكور

في بعض الحالات، تُقتل أنسجة المتك ( المشيج الذكري) بواسطة الميتوكوندريا في النباتات المزهرة أحادية الجنس ، مما يزيد من الطاقة والمواد المستهلكة في تكوين المشيج الأنثوي. ويؤدي هذا إلى تحول من أحادية الجنس إلى ثنائية الجنس ، حيث يكون جزء من النباتات في المجموعة عقيمًا ذكريًا.

تحفيز التوالد البكري

في بعض أنواع غشائيات الأجنحة والعث أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية ، حيث يتكاثر الذكور لا جنسيًا، تستطيع بكتيريا وولباكيا وكاردينيوم تحفيز تضاعف الكروموسومات ، وبالتالي تحويل الكائنات الحية إلى إناث. تجبر البكتيريا السيتوبلازمية الخلايا أحادية الصيغة الصبغية على الخضوع لانقسام متساوٍ غير كامل لإنتاج خلايا ثنائية الصيغة الصبغية ، والتي ستكون بالتالي أنثوية. ينتج عن ذلك مجتمع إناث بالكامل. إذا تم إعطاء المضادات الحيوية لمجموعات أصبحت لا جنسية بهذه الطريقة، فإنها تعود إلى التكاثر الجنسي فورًا، حيث تتم إزالة البكتيريا السيتوبلازمية التي تجبرها على هذا السلوك.

عدم التوافق السيتوبلازمي

في العديد من المفصليات ، يمكن أن تُقتل الزيجوتات الناتجة عن الحيوانات المنوية للذكور المصابة وبويضات الإناث غير المصابة بواسطة بكتيريا وولباكيا أو كاردينيوم . [ 26 ]

تطور الجنس

وقد تم اقتراح الصراع بين الكروموسومات كعنصر في تطور الجنس . [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ جاردنر، آندي. أوبيدا ، فرانسيسكو (6 نوفمبر 2017). “معنى الصراع داخل الجسم”. بيئة الطبيعة والتطور . 1 (12): 1807–1815 . بيب كود : 2017NatEE...1.1807G . دوى : 10.1038/s41559-017-0354-9 . اتش دي ال : 10023/13307 . بميد 29109471 . S2CID 3314539 .  
  2. ↑ أوستن، بيرت (2006). الجينات في صراع: بيولوجيا العناصر الوراثية الأنانية . تريفرز، روبرت. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-02722-0. OCLC 647823687 . 
  3. ↑ سبنسر، هاميش ج (2003). "الصراع داخل الجينوم". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1038/npg.els.0001714 . ISBN 978-0-470-01590-2.{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  4. ↑ هيرست، لورانس د.؛ أتلان، آن؛ بنغتسون، بنغت أو . (سبتمبر 1996). "الصراعات الجينية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 71 (3): 317-364 . doi : 10.1086/419442 . PMID 8828237. S2CID 24853836 .  
  5. ↑ دوكينز، ريتشارد (1976). الجين الأناني . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-857519-1. OCLC 2681149 . 
  6. ↑ آغرين، ج. أرفيد (ديسمبر 2016). " العناصر الوراثية الأنانية ونظرة الجين إلى التطور" . علم الحيوان المعاصر . 62 (6): 659-665 . doi : 10.1093/cz/zow102 . PMC 5804262. PMID 29491953 .  
  7. ↑ ويرن، جيه إتش (20 يونيو 2011). "العناصر الوراثية الأنانية، والصراع الوراثي، والابتكار التطوري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (ملحق 2): 10863-10870 . Bibcode : 2011PNAS..10810863W . doi : 10.1073 /pnas.1102343108 . PMC 3131821. PMID 21690392 .  
  8. ↑ رايس، ويليام ر. (23 نوفمبر 2013). "لا شيء في علم الوراثة منطقي إلا في ضوء التضارب الجينومي". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1): 217-237 . Bibcode : 2013AREES..44..217R . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160242 .
  9. 1 2 لاراكوينتي، أماندا م؛ بريسغريفز، دافن س (2012-09-01). "مجموعة جينات تشويه الانفصال الأناني في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر)" . علم الوراثة . 192 (1): 33-53 . Bibcode : 2012Genet.192...33L . doi : 10.1534/genetics.112.141390 . ISSN 1943-2631 . PMC 3430544. PMID 22964836 .   
  10. ↑ شيمينتي، جون (2000). "تشوه الانفصال في الأنماط الفردية للفئران" . اتجاهات في علم الوراثة . 16 (6): 240-243 . doi : 10.1016/S0168-9525(00)02020-5 .
  11. 1 2 سفيدبيرغ، جيسبر؛ فوغان، آرون أ.؛ رودز، نيكولاس أ.؛ سارماراجيوا، ديليني؛ جاكوبسون، ديفيد ج.؛ لاسكو، مارتن؛ هاموند، توماس م.؛ يوهانسون، حنا (27-04-2021). "جين مُدخَل يُسبب انحرافًا ميوزيًا في فطر نيوروسبورا سيتوفيلا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (17) e2026605118. Bibcode : 2021PNAS..11826605S . doi : 10.1073/pnas.2026605118 . PMC 8092558. PMID 33875604 .  
  12. ↑ يانغ، ليو؛ ليانغليانغ تشانغ؛ شوهوا شو؛ لانديان هو؛ لورانس د. هيرست؛ شيانغين كونغ (يوليو 2013). " تحديد موقعين لتشويه نسبة انتقال الصفات الوراثية من الأم في أنساب دراسة فرامنغهام للقلب" . التقارير العلمية . 3 2147. Bibcode : 2013NatSR...3.2147L . doi : 10.1038/srep02147 . PMC 3701898. PMID 23828458 .  
  13. ↑ ""نسبة الجنس" الانحياز الميوزي في ذبابة الفاكهة (Drosophila testacea) (PDF) .
  14. ↑ ستورتيفانت إيه إتش، دوبزانسكي تي (يوليو 1936). "التوزيع الجغرافي وعلم الخلايا لنسبة الجنس في ذبابة الفاكهة الكاذبة والأنواع ذات الصلة" . علم الوراثة . 21 (4): 473-490 . doi : 10.1093/genetics/21.4.473 . PMC 1208687. PMID 17246805 .  
  15. ↑ كوريه، سيسيل؛ تشانغ، تشينغ-هو؛ وي، كيفن هـ.-ك.؛ مونتشامب-مورو، كاثرين؛ لاراكوينتي، أماندا م. (23-10-2019). "آليات الانحراف الميوزي: دروس من ذبابة الفاكهة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1913) 20191430. doi : 10.1098/rspb.2019.1430 . ISSN 0962-8452 . PMC 6834043. PMID 31640520 .   
  16. ↑ كوريه، سيسيل؛ تشانغ، تشينغ-هو؛ وي، كيفن هـ.-ك.؛ مونتشامب-مورو، كاثرين؛ لاراكوينتي، أماندا م. (23-10-2019). "آليات الانحراف الميوزي: دروس من ذبابة الفاكهة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1913) 20191430. doi : 10.1098/rspb.2019.1430 . ISSN 0962-8452 . PMC 6834043. PMID 31640520 .   
  17. ↑ كلارك، فرانسيس إي.؛ غرينبيرغ، نعومي إل.؛ سيلفا، دويليو إم زد إيه؛ تريم، إميلي؛ سكينر، مورغان؛ والتون، آر. زاك؛ روزين، ليا إف.؛ لامبسون، مايكل إيه.؛ أكيرا، تاكاشي (2024). "آلية تخريب البيض تُحفز انتقالًا غير مندلي في الفئران" . علم الأحياء الحالي . 34 (17): 3845–3854.e4. Bibcode : 2024CBio...34.3845C . doi : 10.1016/j.cub.2024.07.001 . PMC 11387149. PMID 39067449 .  
  18. ↑ ليندهولم، آنا ك.؛ داير، كيلي أ.؛ فيرمان، رينيه س.؛ فيشمان، ليلا؛ فورستماير، وولفغانغ؛ هولمان، لوك؛ يوهانسون، حنا؛ كنيف، أولريش؛ كوكو، حنا؛ لاراكوينتي، أماندا م.؛ مانسر، أندري؛ مونتشامب-مورو، كاثرين؛ بيتروسيان، فاروس ج.؛ بوميانكوفسكي، أندرو؛ بريسغريفز، دافن س. (أبريل 2016). "بيئة وديناميكيات التطور للانحياز الميوزي" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 31 (4): 315-326 . Bibcode : 2016TEcoE..31..315L . doi : 10.1016/j.tree.2016.02.001 .
  19. ↑ نوكولز، نيكول ل؛ ​​برافو نونيز، ماريا أنجيليكا؛ إيكبوش، مايكل ت؛ يونغ، جانيت م؛ لانج، جيفري ج؛ يو، جوناثان س؛ سميث، جيرالد ر؛ جاسبرسن، سو ل؛ مالك، هارميت س؛ زاندرز، سارة إي (2017-06-20). "جينات wtf هي محركات انقسام اختزالي مزدوجة السم والترياق غزيرة الإنتاج" . eLife . 6 e26033. doi : 10.7554/eLife.26033 . ISSN 2050-084X . PMC 5478261 .  
  20. ↑ آر دبليو بيمان؛ كيه إس فريزن؛ آر إي دينيل (1992). "الجينات الأنانية ذات التأثير الأمومي في خنافس الدقيق" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 256 (5053): 89-92 . رمز Bibcode : 1992Sci...256...89B . doi : 10.1126/science.1566060 . PMID 1566060. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 مارس 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يوليو 2011 . 
  21. ↑ تشين، تشون-هونغ؛ هوانغ، هايكسيا؛ وارد، كاثرين م.؛ سو، جيسيكا ت.؛ شيفر، لوريان ف.؛ غو، مينغ؛ هاي، بروس أ. (27 أبريل 2007). "عنصر وراثي أناني اصطناعي ذو تأثير أمومي يقود استبدال السكان في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 316 (5824). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 597-600 . Bibcode : 2007Sci...316..597C . doi : 10.1126/science.1138595 . ISSN 0036-8075 . PMID 17395794. S2CID 245885832 .   
  22. ↑ ستيفن ب. سينكينز؛ فريد غولد (2006). "أنظمة تحوير الجينات لناقلات أمراض الحشرات" ( ملف PDF) . مجلة Nature Reviews Genetics . 7 (6): 427–435 . doi : 10.1038/nrg1870 . PMID 16682981. S2CID 17405210. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تاريخ الاسترجاع : 21 يوليو 2011 .  
  23. ↑ أوستن بيرت؛ فاسيليكي كوفوبانو (2004). "جينات الإندونوكلياز الموجهة: صعود وسقوط ثم صعود عنصر أناني". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 14 (6): 609-615 . doi : 10.1016/j.gde.2004.09.010 . PMID 15531154 . 
  24. ↑ أوسترغرين، ج. (1947). "الكروموسومات B غير المتجانسة في نبات الأنثوكسانثوم" . الوراثة . 33 ( 1-2 ): 261-296 . doi : 10.1111/j.1601-5223.1947.tb02804.x .
  25. ↑ مورلاس كوزمايدس، ليدا؛ توبي، جون (مارس 1981). "الوراثة السيتوبلازمية والصراع داخل الجينوم". مجلة البيولوجيا النظرية . 89 (1): 83-129 . Bibcode : 1981JThBi..89...83M . doi : 10.1016/0022-5193(81)90181-8 . PMID 7278311 . 
  26. 1 2 دورون، أوليفييه؛ بوشون، ديدييه؛ بوتين، سيباستيان؛ بيلامي، لورانس؛ تشو، لي تشين؛ إنجلستادتر، يان؛ هيرست، غريغوري د. (24 يونيو 2008). "تنوع الطفيليات التناسلية بين المفصليات: وولباتشيادو لا تسير وحدها" . بي إم سي بيولوجي . 6 (1): 27. doi : 10.1186/1741-7007-6-27 . PMC 2492848. PMID 18577218 .  
  27. ↑ يان إنجلستادتر؛ غريغوري دي دي هيرست (2009). "بيئة وتطور الميكروبات التي تتلاعب بتكاثر العائل". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 140 : 127-149 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120206 .
  28. ↑ جوليان د. أوديا (2006). "هل أدى الصراع بين الكروموسومات إلى تطور الجنس؟". كالوديما . 8 : 33-34 .انظر أيضاً.

للمزيد من القراءة