ميثانوبكتيريوم

الميثانوبكتيريوم (من اللاتينية methanum ، وتعني " الميثان "، و bactērium ) جنسٌ من فئة الميثانوبكتيريا ضمن نطاق العتائق ، يُنتج الميثان كناتج ثانوي لعمليات الأيض. على الرغم من الاسم، لا ينتمي هذا الجنس إلى نطاق البكتيريا بل إلى نطاق العتائق (على سبيل المثال، تفتقرجدران خلاياها إلى الببتيدوغليكان ). ^{[ 1 ]} الميثانوبكتيريوم غير متحركة وتعيش بدون أكسجين ، ^{[ 1 ]} وهو سامٌ لها، ولا تسكن إلاالبيئات الخالية من الأكسجين . ^{[ 2 ]}

من السمات المشتركة بين جميع الميثانوجينات قدرتها على إعادة تدوير المنتجات. ^{[ 2 ]} إذ يمكنها استخدام نواتج العمليات الأيضية التي تحدث أثناء تكوين الميثان كركائز لتكوين غاز الميثان. ^{[ 2 ]} تزدهر أنواع الميثانوبكتيريوم  عادةً في بيئات ذات درجات حرارة مثالية للنمو تتراوح بين 28 و40 درجة مئوية، وفي نطاقات بيئية متنوعة. ^{[ 3 ]} وهي جزء من العالم العلمي لا يزال غير معروف نسبيًا، ولكن يُعتقد أن الميثانوجينات من أوائل أشكال الحياة على الأرض. ^{[ 3 ]} وهي لا تُكوّن أبواغًا داخلية عندما تكون المغذيات محدودة. ^{[ 1 ]} وتنتشر في بعض البيئات الحارة منخفضة الأكسجين، مثل الهاضمات اللاهوائية، ومياه الصرف الصحي، والينابيع الساخنة. ^{[ 4 ]}

في عام 1776، اكتشف أليساندرو فولتا أن فقاعات الغاز المتصاعدة من مستنقع مياه عذبة قابلة للاشتعال. ^{[ 5 ]} دفعه هذا الاكتشاف إلى الاعتقاد بإمكانية إنتاج غاز الميثان بواسطة الكائنات الحية، إلا أنه كان يعتقد أن هذا الميثان ناتج عن تحلل المواد العضوية. ^{[ 5 ]} في عام 1933، تم استزراع الميثانوجينات لأول مرة، مما كشف أن هذا الميثان مصدره الكائنات الحية. ^{[ 5 ]}

الميثانوبكتيريوم جنسٌ محدد ضمن أنواع الميثانوجينات. لا يزال التاريخ التطوري للميثانوبكتيريوم غير معروف نسبيًا، ولكن يُعتقد أن الميثانوجينات من أقدم أشكال الحياة على الأرض، حيث يعود تاريخها إلى أكثر من 3.4 مليار سنة. ^{[ 3 ]}

تنتمي الميثانوجينات، بما في ذلك أنواع الميثانوبكتيريوم ، إلى نطاق العتائق، وتتميز بخصائص فريدة مثل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 16S غير التقليدية، وبنية دهنية مميزة، وتراكيب جدارية خلوية جديدة. تنتشر هذه الكائنات في البيئات القاسية، ولكنها توجد أيضًا في بيئات أكثر اعتدالًا، حيث تُظهر نطاقًا واسعًا من درجات حرارة النمو، من المحبة للبرودة إلى المحبة للحرارة الشديدة ، وتفضيلات متفاوتة للملوحة من المياه العذبة إلى المياه المالحة المشبعة. على الرغم من تصنيفها ضمن العتائق، تُظهر الميثانوجينات أغلفة خلوية متنوعة، والتي يمكن أن تتكون من طبقات سطحية بروتينية (طبقات S)، وبروتينات طبقة S المُغلْكَزة، وبوليمرات إضافية مثل الميثانوكوندرويتين، أو البسودوميورين في الأنواع التي تُصبغ بصبغة غرام الموجبة. تتميز الميثانوجينات عن غيرها من العتائق بقدرتها الفريدة على التكيف مع طيف واسع من الظروف البيئية، مع تفضيلها لقيم الأس الهيدروجيني المتعادلة إلى القلوية المعتدلة.

تُصنَّف الميثانوجينات تصنيفياً إلى 25 جنساً، موزعة على 12 عائلة وخمس رتب، مما يُبرز التنوع الظاهري والوراثي الكبير داخل هذه المجموعة. ويشير هذا التنوع التصنيفي إلى أن عملية إنتاج الميثان، وهي المسار الأيضي الذي تُنتج من خلاله الميثانوجينات غاز الميثان، سمة قديمة وواسعة الانتشار. وتُشير الطبيعة أحادية النمط الوراثي للميثانوجينات الحديثة إلى أن عملية إنتاج الميثان قد تطورت على الأرجح مرة واحدة فقط، حيث تشترك جميع الميثانوجينات المعاصرة في سلف مشترك. وتعكس المخططات التصنيفية الحديثة التنوع الغني والتاريخ التطوري للميثانوجينات، مما يُؤكد أهميتها في النظم البيئية الميكروبية اللاهوائية وتكيفها المثير للاهتمام مع بيئات متنوعة.

كل نوع من أنواع بكتيريا الميثانوبكتيريوم قادر على عملية إنتاج الميثان التكافلية، ومعظمها من الأنواع الهيدروجينية التغذية . ^{[ 2 ]} وتختلف هذه الأنواع في قدرتها على استخدام ركائز مختلفة في عملية إنتاج الميثان. ويمكن أن تكون الركائز المستخدمة في هذه العملية هيدروجينية التغذية، أو ميثيلية التغذية، أو أسيتوكلاستية. ^{[ 2 ]}

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 6 ]} والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية . ^{[ 7 ]}

الأنواع غير المصنفة:

• M. aridiramus Lee et al. 2025
• " M. cahuitense " دنجلر وآخرون. 2023
• " M. curvum " صن، تشو ودونغ 2001
• " م. بروبيونيكوم " ستاتمان وباركر 1951
• " M. soehngenii " باركر 1936
• " M. suboxydans " ستاتمان وباركر 1951
• M. thermaggregans كوريج. بلوتيفوغل وفيشر 1988
• M. uliginosum König 1985

توجد أنواع عديدة من بكتيريا الميثانوبكتيريوم ذات أسماء معترف بها رسميًا. ^{[ 14 ]} فيما يلي بعض الأمثلة الموصوفة:

الميثانوبكتيريوم فورميسيكوم هو نوع من العتائق الموجودة في كرش الأبقار والجاموس والأغنام والماعز وغيرها من الحيوانات. [15] تقوم الميكروبات الموجودة في الأمعاء بتحليل العناصر الغذائية من العلف (السكريات المتعددة والبروتينات والدهون ^{) إلى جزيئات} عضوية ، والتي تُحوّل لاحقًا إلى غاز الميثان بواسطة الميثانوبكتيريوم ، مثل الميثانوبكتيريوم فورميسيكوم. ^{[ 15 ]} يمكن العثور على الميثانوبكتيريوم فورميسيكوم في أمعاء الإنسان والحيوانات، ويمكن أن يُسبب اضطرابات معوية واستقلابية لدى كليهما. ^{[ 15 ]}

عُزلت بكتيريا Methanobacterium oryzae من تربة حقول الأرز في الفلبين . ^{[ 16 ]} تستخدم بكتيريا Methanobacterium ، مثل Methanobacterium oryzae، التي تزدهر في حقول الأرز، الهيدروجين والأسيتات كمصدر رئيسي للطاقة. ^{[ 16 ]} تُعد هذه البكتيريا، بالإضافة إلى أنواع أخرى من بكتيريا Methanobacterium الموجودة في تربة حقول الأرز حول العالم، مصدرًا رئيسيًا للميثان، وهو أحد غازات الدفيئة الرئيسية . ^{[ 16 ]}

تزدهر بكتيريا Methanobacterium palustre في المناطق المستنقعية وقد تم العثور عليها لأول مرة في مستنقع الخث . ^{[ 17 ]}

عُزلت بكتيريا Methanobacterium arcticum من رواسب التربة الصقيعية في القطب الشمالي الروسي. ^{[ 14 ]} يستخدم هذا النوع من بكتيريا Methanobacterium الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون والفورمات فقط كوقود. ^{[ 14 ]} على عكس بعض أنواع Methanobacteria الأخرى ، لا يستخدم الأسيتات للنمو. ^{[ 14 ]}

يمكن لبكتيريا Methanobacterium thermoautotrophicum Marburg أن تخضع للتحول الجيني الطبيعي ، وهو انتقال الحمض النووي من خلية إلى أخرى. ^{[ 18 ]} ويبدو أن التحول الجيني في أنواع العتائق، بشكل عام، هو تكيف لإصلاح تلف الحمض النووي في الخلية باستخدام معلومات الحمض النووي السليمة المستمدة من خلية أخرى. ^{[ 19 ]}

تم العثور على بكتيريا Methanobacterium thermaggregans من عملية التخمر شبه المستمر. ^{[ 20 ]} تتميز هذه البكتيريا بأنها محبة للقلويات والحرارة، وقد تم اقتراحها كمرشح مناسب لإنتاج الميثان الحيوي . ^{[ 20 ]}

تم تحديد التسلسل الجيني لسبعة أنواع مختلفة من بكتيريا الميثانوبكتيريوم والميثانوبريفيباكتر . ^{[ 15 ]} تمتلك الميثانوبكتيريوم سلالةً تحتوي جينومها على ما يقارب 1350 تسلسلًا. ^{[ 21 ]} حوالي 190 من هذه السلالات متخصصة في جينات BRM9، المرتبطة بالبروتينات أو الطليعة الفيروسية. ^{[ 21 ]} تشمل هذه السلالات الميثانوجينات المحبة للحرارة المعتدلة من ظروف لاهوائية متنوعة . ^{[ 21 ]} ومع ذلك، فإنها تحمل كمية ضئيلة من خصائص الميثانوجين داخل الكرش. ^{[ 21 ]} تشير هذه الجينات، المستخدمة في عمليات الأيض المركزية وجدار الخلية الشبيه بالميثيونين ، إلى أن هذا النوع قادر على التثبيط بواسطة مثبطات الجزيئات الصغيرة واللقاحات. ^{[ 21 ]} يتم تحديد ذلك من خلال أجهزة تخفيف الميثان التي لديها القدرة على تنمية الجينات الموجودة في الكرش. ^{[ 21 ]} 

تؤدي بكتيريا الميثانوبكتيريوم دورًا في عمليات معالجة النفايات والمياه العادمة نظرًا لقدرتها على تحليل المواد العضوية. ^{[ 22 ]} تُعزل هذه البكتيريا عادةً من بيئات طبيعية تفتقر إلى الأكسجين، مثل المياه العذبة، والرواسب البحرية، والتربة الرطبة، وكرش وأمعاء الحيوانات والبشر والحشرات. ^{[ 22 ]} تشير النتائج الجزيئية لجين 16S rRNA وجين mcrA، الذي يُشفّر إنزيم مختزل ميثيل مرافق الإنزيم M على الوحدة الفرعية ألفا ، إلى وجود أنواع أخرى غير معروفة من الميثانوجينات في أنظمة بيئية أخرى. ^{[ 22 ]}

تُعدّ الميثانوبكتيريوم عمومًا كائنات دقيقة عصوية الشكل . [ ^{1 ] ونظرًا} لوجود العديد من الأنواع المختلفة ضمن جنس الميثانوبكتيريوم ، فإنّ هذه الكائنات الدقيقة تتنوع في أشكالها وأحجامها وترتيبها. ^{[ 23 ]} قد تكون هذه الكائنات الدقيقة العصوية الشكل منحنية أو مستقيمة أو ملتوية. ^{[ 1 ]} كما تتفاوت في الحجم، فقد تكون قصيرة أو طويلة، ويمكن العثور عليها منفردة أو في أزواج أو في سلاسل. ^{[ 23 ]} بل إنّ بعض أنواع الميثانوبكتيريوم قد توجد في تجمعات كبيرة تتكون من سلاسل طويلة متشابكة من الكائنات الدقيقة الفردية. ^{[ 24 ]}

تم عزل ودراسة العديد من سلالات بكتيريا الميثانوبكتيريوم ( Methanobacterium) بشكل معمق. ومن بين هذه السلالات، سلالة الميثانوبكتيريوم الحراري ذاتي التغذية (Methanobacterium thermoautotrophicum). ^{[ 25 ]} وقد كشفت هذه الدراسة عن وجود أغشية داخلية، وهي نظام غشائي داخلي يتكون من ثلاثة أغشية متراصة فوق بعضها البعض دون وجود سيتوبلازم يفصل بينها. ^{[ 25 ]} وتُعد سلالة الميثانوبكتيريوم الشاحبة (Methanobacterium palustre) مثالًا آخر يؤكد إحدى الخصائص الرئيسية لبكتيريا الميثانوبكتيريوم، وهي جدار الخلية موجب الغرام ، والذي يفتقر إلى طبقة الببتيدوغليكان خارج غشائه السيتوبلازمي. ^{[ 26 ]} ويتكون جدار الخلية لعائلة الميثانوبكتيريا (Methanobacteriaea) من البسودومورين (pseudomurein )، ^{[ 27 ]} وهو هيكل أساسي من الكربوهيدرات وببتيد رابط متقاطع مع أحماض أمينية تُشكل روابط ببتيدية وتحدد طبيعة الرابطة ونوع السكر. ^{[ 28 ]}

تُعدّ بكتيريا الميثانوبكتيريوم كائنات لاهوائية إجبارية ، أي أنها لا تستطيع البقاء على قيد الحياة في وجود الأكسجين. ^{[ 1 ]} معظم الأنواع التي تنتمي إلى هذا الجنس هي أيضًا كائنات ذاتية التغذية ، حيث تُنتج مركبات عضوية من مواد غير عضوية مثل ثاني أكسيد الكربون. ^{[ 23 ]} يمكن تصنيف الميثانوبكتيريوم ضمن الميثانوجينات الهيدروجينية. ^{[ 23 ]} تستخدم الميثانوجينات الهيدروجينية الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون والفورمات والكحولات لتخليق الميثان. ^{[ 23 ]} تُعدّ هذه المواد أيضًا ضرورية لنمو الميثانوبكتيريوم واستمرارها . [ ^{23 ] يُعدّ} إنتاج الميثان جزءًا حيويًا من دورة الكربون، حيث يقوم بتحويل الكربون العضوي إلى غاز الميثان.

يُشار إلى هذا الجزء من دورة الكربون بدورة تكوين الميثان . وهي عملية تتضمن ثلاثة أنواع مختلفة من اختزال ثاني أكسيد الكربون، والتي تؤدي في النهاية إلى إنتاج الميثان. ومع ذلك، يوجد ضمن كل مسار منفصل منتجات وسيطة تُستخدم كركائز في جزء آخر من الدورة. ويُعرف ترابط المنتجات والركائز بمصطلح "التآزر" . يمكن تصنيف ركائز الدورة إلى 3 مجموعات بناءً على ما إذا كان اختزال ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ ذاتي التغذية قد تم باستخدام غاز الهيدروجين (H₂ ₎ ، أو الفورمات ( CH₂O₂ ₎ ، أو الكحولات الثانوية _. [ ^{2 ] تستطيع} بعض أنواع هذا الجنس استخدام الفورمات لاختزال الميثان ؛ بينما تعيش أنواع أخرى حصريًا من خلال اختزال ثاني أكسيد الكربون بالهيدروجين .

تزدهر أنواع الميثانوبكتيريا عادةً في بيئات ذات درجات حرارة مثالية للنمو تتراوح بين 28 و40  درجة مئوية. ^{[ 3 ]} تنتشر الميثانوبكتيريا على نطاق واسع في البيئات الحرارية الأرضية مثل الينابيع الساخنة والفتحات الحرارية المائية. ^{[ 3 ]} يشير هذا النطاق الحراري المعتدل إلى أن كائنات الميثانوبكتيريا متكيفة مع الظروف البيئية المعتدلة، فلا هي شديدة الحرارة ولا شديدة البرودة. ^{[ 29 ]} يسمح لها هذا التفضيل الحراري بالعيش في مجموعة متنوعة من البيئات اللاهوائية، بما في ذلك التربة والرواسب والجهاز الهضمي للحيوانات، حيث تقع الظروف غالبًا ضمن هذا النطاق المعتدل. ^{[ 3 ]} في هذه البيئات، تساهم أنواع الميثانوبكتيريا في إنتاج الميثان من خلال عملية التمثيل الغذائي الهيدروجيني، باستخدام الهيدروجين وثاني أكسيد الكربون كركائز أيضية. ^{[ 3 ]}

تستوطن أنواع الميثانوبكتيريوم بيئات لاهوائية متنوعة، مما يُظهر نطاقًا بيئيًا واسعًا. ^{[ 1 ]} ويمكن العثور عليها في بيئات مختلفة مثل التربة، والأراضي الرطبة، وطبقات الرواسب، ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي، والجهاز الهضمي للحيوانات. ^{[ 3 ]} وفي هذه البيئات، تلعب أنواع الميثانوبكتيريوم أدوارًا حاسمة في النظم البيئية الميكروبية اللاهوائية، حيث تُساهم في عمليات مثل تحلل المواد العضوية عبر إنتاج الميثان من خلال مسار تكوين الميثان . ^{[ 3 ]}

• قائمة أجناس العتائق

• ميثانوباكتيريوم في باك دايف - قاعدة بيانات التنوع البكتيري