الخلايا الدبقية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الخلايا الدبقية ، وتُسمى أيضًا الخلايا العصبية الدبقية ، هي خلايا غير عصبية في الجهاز العصبي المركزي ( الدماغ والحبل الشوكي ) وفي الجهاز العصبي المحيطي، ولا تُنتج نبضات كهربائية . تُشكل الخلايا العصبية الدبقية أكثر من نصف حجم النسيج العصبي في جسم الإنسان . [ 1 ] تُساهم هذه الخلايا في الحفاظ على التوازن الداخلي ، وتُساعد في تكوين الميالين ، وتُوفر الدعم والحماية للخلايا العصبية . [ 2 ] في الجهاز العصبي المركزي، تشمل الخلايا الدبقية الخلايا قليلة التغصنات (التي تُنتج الميالين)، والخلايا النجمية ، والخلايا البطانية، والخلايا الدبقية الصغيرة ، وفي الجهاز العصبي المحيطي تشمل خلايا شوان (التي تُنتج الميالين)، والخلايا الساتلية .

وظيفة

للخلايا الدبقية أربع وظائف رئيسية:

كما أنها تؤدي دورًا في نقل الإشارات العصبية والوصلات المشبكية ، [ 3 ] وفي العمليات الفيزيولوجية كالتنفس . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] وبينما كان يُعتقد أن عدد الخلايا الدبقية يفوق عدد الخلايا العصبية بنسبة 10:1، تشير الدراسات التي تستخدم أساليب أحدث وإعادة تقييم الأدلة الكمية التاريخية إلى نسبة إجمالية أقل من 1:1، مع وجود تباين كبير بين أنسجة الدماغ المختلفة. [ 7 ] [ 8 ]

تتمتع الخلايا الدبقية بتنوع خلوي ووظائف أكثر بكثير من الخلايا العصبية، ويمكنها الاستجابة للإشارات العصبية والتأثير عليها بطرق متعددة. بالإضافة إلى ذلك، يمكنها التأثير على كل من حفظ الذكريات وتثبيتها . [ 1 ]

تم اكتشاف الخلايا الدبقية في عام 1856، على يد عالم الأمراض رودولف فيرشو أثناء بحثه عن "نسيج ضام" في الدماغ. [ 9 ] يُشتق المصطلح من الكلمتين اليونانيتين γλία و γλοία بمعنى "غراء" [ 10 ] ( بالإنجليزية : / ˈɡliːə / أو / ˈɡlaɪə / ) ، ويشير إلى الانطباع الأصلي بأنها كانت بمثابة غراء الجهاز العصبي .

الأنواع

خلية نجمية من دماغ فأر تمت زراعتها في مزرعة نسيجية وتم تلوينها بأجسام مضادة لـ GFAP (أحمر) وفيمينتين (أخضر)

ماكروغليا

مشتق من النسيج الأديمي الظاهر .

موقعاسموصف
الجهاز العصبي المركزيالخلايا النجمية

تمتلك الخلايا النجمية (وتُسمى أيضًا الخلايا الدبقية النجمية ) عددًا من الامتدادات التي تربط الخلايا العصبية بإمدادها الدموي، مُشكلةً بذلك الحاجز الدموي الدماغي . وتقوم هذه الخلايا بتنظيم البيئة الكيميائية الخارجية للخلايا العصبية عن طريق إزالة أيونات البوتاسيوم الزائدة وإعادة تدوير النواقل العصبية المُفرزة أثناء النقل المشبكي . وقد تُساهم الخلايا النجمية في تنظيم انقباض وتوسع الأوعية الدموية من خلال إنتاج مواد مثل حمض الأراكيدونيك ، الذي تُعدّ نواتج أيضه ​​فعّالة في توسيع الأوعية الدموية .

تتواصل الخلايا النجمية فيما بينها باستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP ). تسمح الوصلات الفجوية (المعروفة أيضًا بالمشابك الكهربائية ) بين الخلايا النجمية لجزيء IP3 الناقل بالانتشار من خلية نجمية إلى أخرى. يُنشّط IP3 قنوات الكالسيوم على عضيات الخلية ، مُطلقًا الكالسيوم في السيتوبلازم . قد يُحفّز هذا الكالسيوم إنتاج المزيد من IP3 ويُسبب إطلاق ATP عبر قنوات في الغشاء مصنوعة من البانكسينات . والنتيجة النهائية هي موجة كالسيوم تنتشر من خلية إلى أخرى. في بعض الحالات، قد يُساهم إطلاق ATP خارج الخلية وما يتبعه من تنشيط لمستقبلات البيورين على خلايا نجمية أخرى في حدوث موجات الكالسيوم.

بشكل عام، يوجد نوعان من الخلايا النجمية: الخلايا النجمية البروتوبلازمية والخلايا النجمية الليفية، تتشابه في وظيفتها ولكنها تختلف في شكلها وتوزيعها. تتميز الخلايا النجمية البروتوبلازمية بزوائد قصيرة وسميكة ومتفرعة بكثافة، وتوجد عادةً في المادة الرمادية . أما الخلايا النجمية الليفية، فتتميز بزوائد طويلة ورفيعة وأقل تفرعاً، وتوجد بكثرة في المادة البيضاء .

لقد ثبت مؤخراً أن نشاط الخلايا النجمية مرتبط بتدفق الدم في الدماغ، وأن هذا هو ما يتم قياسه فعلياً في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي . [ 11 ] كما أنها تشارك في الدوائر العصبية، حيث تلعب دوراً تثبيطياً بعد استشعار التغيرات في الكالسيوم خارج الخلوي. [ 12 ]

الخلايا النجمية البشرية أكبر حجماً وأكثر وفرة من أي حيوانات أخرى. [ 13 ]

الجهاز العصبي المركزيالخلايا الدبقية قليلة التغصن

الخلايا الدبقية قليلة التغصنات هي خلايا تغلف المحاور العصبية في الجهاز العصبي المركزي بغشائها الخلوي، مكونةً غشاءً متخصصاً يُسمى الميالين ، والذي يُنتج غمد الميالين . يوفر غمد الميالين عزلاً للمحور العصبي، مما يسمح للإشارات الكهربائية بالانتشار بكفاءة أكبر. [ 14 ]

الجهاز العصبي المركزيالخلايا البطانية

تُبطّن الخلايا البطانية ، التي تُسمى أيضًا بالخلايا البطانية ، الحبل الشوكي والجهاز البطيني للدماغ. تُشارك هذه الخلايا في تكوين وإفراز السائل النخاعي الشوكي ، وتُحرّك أهدابها للمساعدة في دوران السائل النخاعي الشوكي وتكوين الحاجز الدموي النخاعي الشوكي . ويُعتقد أيضًا أنها تعمل كخلايا جذعية عصبية. [ 15 ]

الجهاز العصبي المركزيالخلايا الدبقية الشعاعية

تنشأ الخلايا الدبقية الشعاعية من الخلايا العصبية الظهارية بعد بدء تكوين الخلايا العصبية . وتكون قدرتها على التمايز أكثر محدودية من قدرة الخلايا العصبية الظهارية. في الجهاز العصبي النامي، تعمل الخلايا الدبقية الشعاعية كخلايا سلفية عصبية وكدعامة تهاجر عليها الخلايا العصبية حديثة التكوين. في الدماغ الناضج، يحتفظ المخيخ والشبكية بخلايا دبقية شعاعية مميزة. في المخيخ، تُعرف هذه الخلايا باسم خلايا بيرغمان الدبقية ، التي تنظم اللدونة المشبكية . أما في الشبكية، فتُعد خلية مولر الشعاعية هي الخلية الدبقية التي تمتد عبر سمك الشبكية، وبالإضافة إلى الخلايا النجمية، [ 16 ] تشارك في اتصال ثنائي الاتجاه مع الخلايا العصبية. [ 17 ]

الجهاز العصبي المحيطيخلايا شوان

تُشابه خلايا شوان في وظيفتها الخلايا الدبقية قليلة التغصنات، حيث تُساهم في تغليف المحاور العصبية في الجهاز العصبي المحيطي بالميالين. كما أنها تتمتع بنشاط بلعمي وتُزيل الحطام الخلوي مما يسمح بإعادة نمو الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المحيطي. [ 18 ]

الجهاز العصبي المحيطيخلايا الأقمار الصناعية

الخلايا الدبقية الساتلية هي خلايا صغيرة تحيط بالخلايا العصبية في العقد الحسية والودية واللاودية . [ 19 ] تساعد هذه الخلايا في تنظيم البيئة الكيميائية الخارجية. ومثل الخلايا النجمية، فهي متصلة ببعضها البعض عبر وصلات فجوية، وتستجيب للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عن طريق رفع تركيز أيونات الكالسيوم داخل الخلايا. وهي شديدة الحساسية للإصابة والالتهاب ، ويبدو أنها تساهم في الحالات المرضية، مثل الألم المزمن . [ 20 ]

الجهاز العصبي المحيطيالخلايا الدبقية المعوية

توجد في العقد العصبية الداخلية للجهاز الهضمي . يُعتقد أن للخلايا الدبقية عددًا من الأدوار في الجهاز المعوي ، بعضها يتعلق بالتوازن الداخلي وعمليات الهضم العضلي. [ 21 ]

الخلايا الدبقية الصغيرة

الخلايا الدبقية الصغيرة هي خلايا بلعمية متخصصة قادرة على البلعمة ، وتعمل على حماية الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي . [ 22 ] وهي مشتقة من الموجة الأولى من الخلايا أحادية النواة التي تنشأ في جزر الدم في كيس المح في المراحل المبكرة من التطور، وتستوطن الدماغ بعد فترة وجيزة من بدء تمايز الخلايا العصبية السلفية. [ 23 ]

توجد هذه الخلايا في جميع مناطق الدماغ والحبل الشوكي. خلايا الدبق الصغير صغيرة الحجم مقارنةً بخلايا الدبق الكبير، وتتميز بأشكالها المتغيرة ونواها المستطيلة. وهي متحركة داخل الدماغ وتتكاثر عند تعرضه للتلف. في الجهاز العصبي المركزي السليم، تقوم زوائد خلايا الدبق الصغير باستمرار بفحص جميع جوانب بيئتها (الخلايا العصبية، وخلايا الدبق الكبير، والأوعية الدموية). في الدماغ السليم، توجه خلايا الدبق الصغير الاستجابة المناعية لتلف الدماغ وتلعب دورًا هامًا في الالتهاب المصاحب لهذا التلف. يرتبط عدد من الأمراض والاضطرابات بنقص خلايا الدبق الصغير، مثل مرض الزهايمر ، ومرض باركنسون، والتصلب الجانبي الضموري .

آخر

الخلايا النخامية من الفص الخلفي للغدة النخامية هي خلايا دبقية تشترك في خصائص مع الخلايا النجمية. [24] أما الخلايا التانيكية في البروز المتوسط ​​للوطاء فهي نوع من الخلايا البطانية التي تنحدر من الخلايا الدبقية الشعاعية وتبطن قاعدة البطين الثالث . [ 25 ] تحتوي ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر ) على عدد من أنواع الخلايا الدبقية التي تتشابه وظيفيًا مع الخلايا الدبقية لدى الثدييات، ولكنها مع ذلك تُصنف بشكل مختلف. [ 26 ]

العدد الإجمالي

بشكل عام، الخلايا الدبقية أصغر من الخلايا العصبية. يوجد ما يقارب 85  مليار خلية دبقية في دماغ الإنسان، وهو نفس عدد الخلايا العصبية تقريبًا. [ 8 ] تشكل الخلايا الدبقية حوالي نصف الحجم الكلي للدماغ والحبل الشوكي. [ 27 ] تختلف نسبة الخلايا الدبقية إلى الخلايا العصبية من جزء لآخر في الدماغ. تبلغ هذه النسبة في القشرة المخية 3.72 (60.84 مليار خلية دبقية (72%)؛ 16.34 مليار خلية عصبية)، بينما تبلغ في المخيخ 0.23 فقط (16.04 مليار خلية دبقية؛ 69.03 مليار خلية عصبية). تبلغ النسبة في المادة الرمادية للقشرة المخية 1.48، بينما تبلغ 3.76 للمادة الرمادية والبيضاء مجتمعتين. [ 27 ] تبلغ النسبة في العقد القاعدية والديانسيفالون وجذع الدماغ مجتمعة 11.35. [ 27 ]

يتوزع العدد الإجمالي للخلايا الدبقية في دماغ الإنسان على أنواع مختلفة، حيث تُعد الخلايا قليلة التغصنات الأكثر شيوعاً (45-75%)، تليها الخلايا النجمية (19-40%) والخلايا الدبقية الصغيرة (حوالي 10% أو أقل). [ 8 ]

تطوير

خلايا نجمية مزروعة في دماغ جنين عمره 23 أسبوعًا

تنشأ معظم الخلايا الدبقية من النسيج الأديمي الظاهر للجنين النامي ، وخاصة الأنبوب العصبي والعرف العصبي . ويُستثنى من ذلك الخلايا الدبقية الصغيرة ، التي تنشأ من الخلايا الجذعية المكونة للدم . في البالغين، تُعدّ الخلايا الدبقية الصغيرة في الغالب خلايا متجددة ذاتيًا، وهي تختلف عن البلاعم والخلايا الوحيدة التي تتسلل إلى الجهاز العصبي المركزي المصاب أو المريض.

في الجهاز العصبي المركزي، تنشأ الخلايا الدبقية من المنطقة البطينية للأنبوب العصبي. وتشمل هذه الخلايا الدبقية الخلايا قليلة التغصنات، والخلايا البطانية، والخلايا النجمية. أما في الجهاز العصبي المحيطي، فتنشأ الخلايا الدبقية من العرف العصبي. وتشمل هذه الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي المحيطي خلايا شوان في الأعصاب والخلايا الدبقية الساتلية في العقد العصبية.

القدرة على التقسيم

تحتفظ الخلايا الدبقية بقدرتها على الانقسام الخلوي في مرحلة البلوغ، على عكس معظم الخلايا العصبية. ويستند هذا الرأي إلى عدم قدرة الجهاز العصبي الناضج عمومًا على استبدال الخلايا العصبية بعد الإصابة، كالسكتة الدماغية أو الصدمة، حيث غالبًا ما يحدث تكاثر كبير للخلايا الدبقية، أو ما يُعرف بالتليف الدبقي ، بالقرب من موضع الإصابة أو فيه. ومع ذلك، لم تجد الدراسات التفصيلية أي دليل على أن الخلايا الدبقية "الناضجة"، مثل الخلايا النجمية أو الخلايا قليلة التغصنات ، تحتفظ بقدرتها على الانقسام. ويبدو أن الخلايا السلفية قليلة التغصنات المقيمة فقط هي التي تحتفظ بهذه القدرة بعد نضوج الجهاز العصبي.

من المعروف أن الخلايا الدبقية قادرة على الانقسام المتساوي . في المقابل، لا يزال الفهم العلمي لما إذا كانت الخلايا العصبية غير قادرة على الانقسام المتساوي بشكل دائم ، [ 28 ] أو قادرة على الانقسام المتساوي، [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] قيد التطور. في الماضي، كان يُعتقد أن الخلايا الدبقية تفتقر إلى بعض خصائص الخلايا العصبية. على سبيل المثال، لم يكن يُعتقد أن الخلايا الدبقية تمتلك مشابك كيميائية أو أنها تفرز نواقل عصبية . كان يُنظر إليها على أنها مجرد خلايا غير فعالة في نقل الإشارات العصبية. ومع ذلك، أظهرت الدراسات الحديثة أن هذا ليس صحيحًا تمامًا. [ 32 ]

الوظائف

تؤدي بعض الخلايا الدبقية وظيفة أساسية تتمثل في توفير الدعم المادي للخلايا العصبية. بينما توفر خلايا أخرى المغذيات للخلايا العصبية وتنظم السائل خارج الخلوي في الدماغ، وخاصةً حول الخلايا العصبية ونقاط الاشتباك العصبي . خلال المراحل المبكرة من تكوين الجنين ، توجه الخلايا الدبقية هجرة الخلايا العصبية وتنتج جزيئات تُعدّل نمو المحاور العصبية والتغصنات . وتُظهر بعض الخلايا الدبقية تنوعًا إقليميًا في الجهاز العصبي المركزي، وقد تختلف وظائفها بين مناطق الجهاز العصبي المركزي. [ 33 ]

إصلاح وتطور الخلايا العصبية

تُعدّ الخلايا الدبقية أساسية في نمو الجهاز العصبي وفي عمليات مثل اللدونة المشبكية وتكوين المشابك العصبية . كما تلعب دورًا في تنظيم إصلاح الخلايا العصبية بعد الإصابة. في الجهاز العصبي المركزي ، تُثبّط الخلايا الدبقية عملية الإصلاح. تتضخم الخلايا الدبقية المعروفة بالخلايا النجمية وتتكاثر لتكوين ندبة، وتُنتج جزيئات مثبطة تمنع نمو المحور العصبي التالف أو المقطوع. أما في الجهاز العصبي المحيطي ، فتُعزز الخلايا الدبقية المعروفة بخلايا شوان (أو الخلايا العصبية الليفية) عملية الإصلاح. فبعد إصابة المحور العصبي، تعود خلايا شوان إلى حالة نمو سابقة لتشجيع نمو المحور العصبي. هذا الاختلاف بين الجهاز العصبي المركزي والمحيطي يُعطي أملًا في تجديد الأنسجة العصبية في الجهاز العصبي المركزي. فعلى سبيل المثال، قد يكون من الممكن إصلاح الحبل الشوكي بعد الإصابة أو القطع.

تكوين غمد المايلين

توجد الخلايا الدبقية قليلة التغصنات في الجهاز العصبي المركزي، وهي تشبه الأخطبوط: إذ تمتلك جسمًا خلويًا منتفخًا يتفرع منه ما يصل إلى خمسة عشر ذراعًا . يمتد كل ذراع إلى المحور العصبي ويلتف حوله حلزونيًا، مكونًا غمدًا من الميالين. يعزل غمد الميالين الألياف العصبية عن السائل خارج الخلوي، ويسرع من نقل الإشارات على طول الألياف العصبية. [ 34 ] أما في الجهاز العصبي المحيطي، فتُعد خلايا شوان مسؤولة عن إنتاج الميالين. تُغلف هذه الخلايا الألياف العصبية في الجهاز العصبي المحيطي بالالتفاف حولها بشكل متكرر. تُشكل هذه العملية غمدًا من الميالين، لا يُساعد فقط في التوصيل العصبي، بل يُسهم أيضًا في تجديد الألياف التالفة.

النقل العصبي

تُعدّ الخلايا النجمية عناصر أساسية في المشبك العصبي الثلاثي . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ولها وظائف حيوية عديدة، منها إزالة النواقل العصبية من داخل الشق المشبكي ، مما يُساعد على التمييز بين كمونات الفعل المختلفة ويمنع تراكم بعض النواقل العصبية السامة، مثل الغلوتامات ، والتي قد تؤدي إلى سمية استثارية . علاوة على ذلك، تُطلق الخلايا النجمية نواقل عصبية غليوية، مثل الغلوتامات والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والسيرين-د، استجابةً للتحفيز. [ 39 ]

الأهمية السريرية

خلايا دبقية ورمية مصبوغة بجسم مضاد ضد GFAP (بني)، من خزعة دماغية

بينما تُسهم الخلايا الدبقية في الجهاز العصبي المحيطي غالبًا في تجديد الوظائف العصبية المفقودة، فإن فقدان الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي لا يُؤدي إلى رد فعل مماثل من الخلايا الدبقية. [ 18 ] في الجهاز العصبي المركزي، لا يحدث إعادة نمو إلا إذا كانت الصدمة خفيفة، وليست شديدة. [ 40 ] عند حدوث صدمة شديدة، يصبح بقاء الخلايا العصبية المتبقية هو الحل الأمثل. مع ذلك، بدأت بعض الدراسات التي تبحث في دور الخلايا الدبقية في مرض الزهايمر تُشكك في جدوى هذه الخاصية، بل وتزعم أنها قد "تُفاقم" المرض. [ 41 ] بالإضافة إلى تأثيرها على إمكانية إصلاح الخلايا العصبية في مرض الزهايمر، فقد ثبت أيضًا أن التندب والالتهاب الناتجين عن الخلايا الدبقية يُسهمان في تنكس الخلايا العصبية الناجم عن التصلب الجانبي الضموري . [ 42 ]

بالإضافة إلى الأمراض التنكسية العصبية، يمكن أن يؤدي التعرض لمجموعة واسعة من العوامل الضارة، مثل نقص الأكسجين أو الصدمات الجسدية، إلى تلف الجهاز العصبي المركزي. [ 40 ] عمومًا، عند حدوث تلف في الجهاز العصبي المركزي، تتسبب الخلايا الدبقية في موت الخلايا المبرمج في الخلايا المحيطة. [ 40 ] بعد ذلك، يزداد نشاط الخلايا الدبقية الصغيرة ، مما يؤدي إلى التهاب، وأخيرًا، يتم إطلاق كميات كبيرة من جزيئات مثبطة للنمو. [ 40 ]

تاريخ

على الرغم من أنه من المحتمل أن الخلايا الدبقية والخلايا العصبية قد لوحظت لأول مرة في نفس الوقت في أوائل القرن التاسع عشر، إلا أنه على عكس الخلايا العصبية التي كانت خصائصها المورفولوجية والفيزيولوجية قابلة للملاحظة مباشرة من قبل الباحثين الأوائل في الجهاز العصبي، فقد اعتُبرت الخلايا الدبقية مجرد "غراء" يربط الخلايا العصبية معًا حتى منتصف القرن العشرين. [ 43 ]

وُصفت الخلايا الدبقية لأول مرة عام 1856 على يد عالم الأمراض رودولف فيرشو في تعليق على منشوره الصادر عام 1846 حول النسيج الضام. وقُدِّم وصفٌ أكثر تفصيلاً للخلايا الدبقية في كتاب "علم الأمراض الخلوية" الصادر عام 1858 للمؤلف نفسه. [ 44 ]

عند تحليل مؤشرات أنواع الخلايا المختلفة، تبيّن أن دماغ ألبرت أينشتاين يحتوي على عدد أكبر بكثير من الخلايا الدبقية مقارنةً بالأدمغة الطبيعية في التلفيف الزاوي الأيسر ، وهي منطقة يُعتقد أنها مسؤولة عن المعالجة الرياضية واللغة. [ 45 ] مع ذلك، من بين 28 مقارنة إحصائية بين دماغ أينشتاين والأدمغة الضابطة، فإن العثور على نتيجة واحدة ذات دلالة إحصائية ليس بالأمر المفاجئ، وبالتالي فإن الادعاء بأن دماغ أينشتاين مختلف ليس علميًا (انظر: مشكلة المقارنات المتعددة ). [ 46 ]

لا تقتصر الزيادة في نسبة الخلايا الدبقية إلى الخلايا العصبية على التطور فحسب، بل تشمل أيضاً زيادة حجم الخلايا الدبقية. إذ يبلغ حجم الخلايا النجمية في أدمغة البشر 27 ضعفاً مقارنةً بأدمغة الفئران. [ 47 ]

قد تُسهم هذه النتائج العلمية الهامة في تحويل النظرة العصبية المركزية إلى رؤية أكثر شمولية للدماغ، تشمل الخلايا الدبقية أيضاً. فعلى مدار معظم القرن العشرين، تجاهل العلماء الخلايا الدبقية باعتبارها مجرد دعامات مادية للخلايا العصبية. وقد أشارت منشورات حديثة إلى وجود ارتباط بين عدد الخلايا الدبقية في الدماغ وذكاء الكائن الحي. [ 48 ] علاوة على ذلك، تُظهر الأدلة الدور الفعال للخلايا الدبقية، ولا سيما الخلايا النجمية، في العمليات المعرفية كالتعلم والذاكرة. [ 49 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 فيلدز، ر. دوغلاس؛ أراكي، ألفونسو؛ يوهانسن بيرج، هايدي؛ ليم، سو سيانغ؛ لينش، غاري. نافي، كلاوس أرمين؛ نيديرجارد، مايكين؛ بيريز، راي. سيجنوفسكي، تيرينس؛ ويك هيرواكي (أكتوبر 2014). "علم الأحياء الدبقية في التعلم والإدراك" . عالم الأعصاب . 20 (5): 426-31 . دوى : 10.1177 / 1073858413504465 . ردمك 1073-8584 . بمك 4161624 . بميد 24122821 .   
  2. ↑ لودفيج بي إي، داس جيه إم (1 مايو 2023). "علم الأنسجة: الخلايا الدبقية" . ستات بيرلز، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب.
  3. ↑ وولوسكر هـ، دومين إي، بالان ل، فولتين ف ن (يوليو 2008). "الأحماض الأمينية د في الدماغ: د-سيرين في النقل العصبي والتنكس العصبي" . مجلة FEBS . 275 (14): 3514-26 . doi : 10.1111/j.1742-4658.2008.06515.x . PMID 18564180. S2CID 25735605 .  
  4. ↑ سواميناثان، نيخيل (يناير-فبراير 2011). "الخلايا الدبقية - خلايا الدماغ الأخرى" . ديسكفر . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2011 .
  5. ↑ غورين إيه في، كاسيموف في، مارينا إن، وآخرون (يوليو 2010). "الخلايا النجمية تتحكم في التنفس من خلال إطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) المعتمد على الرقم الهيدروجيني" . مجلة ساينس . 329 (5991): 571-75 . Bibcode : 2010Sci...329..571G . doi : 10.1126/science.1190721 . PMC 3160742. PMID 20647426 .   
  6. ↑ بلتران-كاستيلو إس، أوليفاريس إم جي، كونتريراس آر إيه، زونيغا جي، لونا آي، فون بيرنهاردي آر، وآخرون . (2017). "D-serine الذي تطلقه الخلايا النجمية في جذع الدماغ ينظم استجابة التنفس لمستويات ثاني أكسيد الكربون" . نات كومون . 8 (1) 838. بيب كود : 2017NatCo...8..838B . دوى : 10.1038/s41467-017-00960-3 . بمك 5635109 . بميد 29018191 .   
  7. ↑ فون بارثيلد، كريستوفر س. (نوفمبر 2018). "خرافات وحقائق حول التركيب الخلوي للدماغ البشري: مراجعة للمفاهيم المؤثرة" . مجلة علم التشريح العصبي الكيميائي . 93 : 2-15 . doi : 10.1016/j.jchemneu.2017.08.004 . ISSN 1873-6300 . PMC 5834348. PMID 28873338 .   
  8. فون بارثيلد، كريستوفر س.؛ باهني، جامي؛ هيركولانو-هوزيل، سوزانا (15 ديسمبر 2016). " البحث عن الأعداد الحقيقية للخلايا العصبية والخلايا الدبقية في الدماغ البشري: مراجعة لـ 150 عامًا من عدّ الخلايا" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (18): 3865-3895 . doi : 10.1002 / cne.24040 . ISSN 1096-9861 . PMC 5063692. PMID 27187682 .   
  9. ↑ "أوراق كلاسيكية" . شبكة غليا . مركز ماكس ديلبروك للطب الجزيئي (MDC) برلين-بوخ. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2015 .
  10. ↑ γλοία , γλία . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  11. ↑ سواميناثان، ن. (2008). "حل لغز مسح الدماغ". مجلة ساينتفك أمريكان مايند . أكتوبر - نوفمبر (5): 7. doi : 10.1038/scientificamericanmind1008-7b .
  12. ↑ توريس أ (2012). " يعمل الكالسيوم خارج الخلوي كوسيط للتواصل بين الخلايا العصبية والخلايا الدبقية" . ساينس سيغنالينغ . 5 يناير 24 (208): 208. doi : 10.1126/scisignal.2002160 . PMC 3548660. PMID 22275221 .  
  13. ↑ "جذر الفكر: ما وظيفة الخلايا الدبقية؟" . مجلة ساينتفك أمريكان . 27 أكتوبر 2009. مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2023 .
  14. ↑ باومان ن، فام-دينه د (أبريل 2001). "بيولوجيا الخلايا الدبقية قليلة التغصن والميالين في الجهاز العصبي المركزي للثدييات". المراجعات الفيزيولوجية . 81 (2): 871-927 . doi : 10.1152/physrev.2001.81.2.871 . PMID 11274346 . 
  15. ↑ يوهانسون سي بي، مومّا إس، كلارك دي إل، ريسلينغ إم، ليندال يو، فريسن جيه (يناير 1999). " تحديد خلية جذعية عصبية في الجهاز العصبي المركزي للثدييات البالغة" . مجلة Cell . 96 (1): 25-34 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)80956-3 . PMID 9989494. S2CID 9658786 .  
  16. ↑ نيومان ، إي. أ. (أكتوبر 2003). "أدوار جديدة للخلايا النجمية: تنظيم النقل المشبكي". اتجاهات في علم الأعصاب . 26 (10): 536-42 . doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146. S2CID 14105472 .  
  17. ↑ كامبل ك، غوتز م (مايو 2002). "الخلايا الدبقية الشعاعية: خلايا متعددة الأغراض لتطور دماغ الفقاريات". اتجاهات في علم الأعصاب . 25 (5): 235-38 . doi : 10.1016/s0166-2236(02)02156-2 . PMID 11972958. S2CID 41880731 .  
  18. 1 2 جيسن كيه آر، ميرسكي آر (سبتمبر 2005). "أصل وتطور الخلايا الدبقية في الأعصاب الطرفية". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 6 (9): 671-82 . doi : 10.1038/nrn1746 . PMID 16136171. S2CID 7540462 .  
  19. ↑ حناني، م. "الخلايا الدبقية الساتلية في العقد الحسية: من الشكل إلى الوظيفة". مراجعة أبحاث الدماغ 48: 457-76، 2005
  20. ↑ أوهارا، بي تي، فيت، جيه بي، بهارجافا، إيه، ياسمين، إل (ديسمبر 2008). "دليل على دور الكونكسين 43 في ألم العصب ثلاثي التوائم باستخدام تداخل الحمض النووي الريبوزي في الجسم الحي" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 100 (6): 3064-3073 . doi : 10.1152/jn.90722.2008 . PMC 2604845. PMID 18715894 .  
  21. ↑ باسوتي جي، فيلاناشي في، أنتونيلي إي، موريلي إيه، ساليرني بي (يوليو 2007). "الخلايا الدبقية المعوية: عناصر جديدة في حركة الجهاز الهضمي؟" . مجلة التحقيقات المختبرية . 87 (7): 628-32 . doi : 10.1038/labinvest.3700564 . PMID 17483847 . 
  22. ↑ برودال، 2010: ص 19
  23. ↑ "الخلايا الدبقية الصغيرة دائمة النشاط: أدوارها الفسيولوجية في الدماغ السليم وآثارها المرضية". أ. سييرا، م. إ. تريمبلاي، هـ. ويك – 2015 – books.google.com
  24. ↑ ميياتا، س؛ فورويا، ك؛ ناكاي، س؛ بون، هـ؛ كيوهارا، ت (أبريل 1999). "اللدونة المورفولوجية وإعادة ترتيب الهياكل الخلوية في الخلايا النخامية المستزرعة من الغدة النخامية الخلفية لفئران بالغة". أبحاث علم الأعصاب . 33 (4): 299-306 . doi : 10.1016/s0168-0102(99)00021-8 . PMID 10401983. S2CID 24687965 .  
  25. ↑ رودريغيز، إي إم؛ بلازكيز، جيه إل؛ باستور، إف إي؛ بيلايز، بي؛ بينيا، بي؛ بيروزو، بي؛ أمات، بي (2005). الخلايا التانيكية في منطقة ما تحت المهاد: عنصر أساسي في التفاعل بين الدماغ والغدد الصماء (ملف PDF) . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 247. الصفحات 89-164 . doi : 10.1016/s0074-7696(05)47003-5 . hdl : 10366/17544 . PMID 16344112 .   
  26. ↑ فريمان، مارك ر. (26 فبراير 2015). "خلايا الدبق في الجهاز العصبي المركزي لذباب الفاكهة" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 7 (11) a020552. رمز Bibcode : 2015CSHPB...720552F . doi : 10.1101/cshperspect.a020552 . ISSN 1943-0264 . PMC 4632667. PMID 25722465 .   
  27. 1 2 3 أزيفيدو، ف. أ.، كارفاليو، ل. ر.، غرينبيرغ، ل. ت.، وآخرون (أبريل 2009) . "تساوي أعداد الخلايا العصبية وغير العصبية يجعل دماغ الإنسان دماغًا مُكبَّرًا بشكل متساوي القياس لدماغ الرئيسيات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 513 (5): 532-541 . Bibcode : 2009JComN.513..532A . doi : 10.1002/cne.21974 . PMID 19226510. S2CID 5200449 .   
  28. ↑ هيروب ك، يانغ ي (مايو 2007). "تنظيم دورة الخلية في العصبون بعد الانقسام: تناقض ظاهري أم بيولوجيا جديدة؟". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 8 (5): 368-378 . doi : 10.1038/nrn2124 . PMID 17453017. S2CID 12908713 .  
  29. ↑ غولدمان إس إيه، نوتيبوم إف (أبريل 1983). "إنتاج الخلايا العصبية، وهجرتها، وتمايزها في نواة التحكم الصوتي في دماغ أنثى الكناري البالغة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 80 (8): 2390-2394 . Bibcode : 1983PNAS...80.2390G . doi : 10.1073/pnas.80.8.2390 . PMC 393826. PMID 6572982 .  
  30. ↑ إريكسون، ب. س.، بيرفيليفا، إ.، بيورك-إريكسون، ت.، وآخرون . (نوفمبر 1998). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين لدى الإنسان البالغ" . مجلة نيتشر الطبية . 4 (11): 1313-1317 . رمز Bibcode : 1998NatMe...4.1313E . doi : 10.1038/3305 . PMID 9809557 .  
  31. ↑ غولد إي، ريفز إيه جيه، فلاح إم، تانابات بي، غروس سي جي، فوكس إي (أبريل 1999). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين لدى الرئيسيات البالغة في العالم القديم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (9): 5263-67 . Bibcode : 1999PNAS...96.5263G . doi : 10.1073/pnas.96.9.5263 . PMC 21852. PMID 10220454 .  
  32. ↑ فيلدز، ر. دوغلاس (2009). الدماغ الآخر . سايمون وشوستر. ISBN 978-0-7432-9142-2.
  33. ↑ ويركمان، إنجي إل؛ لينتفيرينك، دينيس إتش؛ بارون، ويا ​​(9 يوليو 2020). "تنوع الخلايا الدبقية الكبيرة: المناطق البيضاء والرمادية وأهميتها في إعادة التميلين" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 78 (1): 143-171 . doi : 10.1007/s00018-020-03586-9 . ISSN 1420-9071 . PMC 7867526. PMID 32648004 .   
  34. ↑ صلاح الدين، ك. (2011). تشريح الإنسان ( الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. ص 357. ISBN   978-0-07-122207-5.
  35. ↑ نيومان، إريك أ . (2003). "أدوار جديدة للخلايا النجمية: تنظيم النقل المشبكي". اتجاهات في علم الأعصاب . 26 (10): 536-42 . doi : 10.1016/S0166-2236(03)00237-6 . PMID 14522146. S2CID 14105472 .  
  36. ↑ هالاسا، م.م.، فيلين، ت.، هايدون، ب.ج. (2007). "التشابك الثلاثي: أدوار النقل الدبقي في الصحة والمرض". تريندز مول ميد . 13 (2): 54-63 . doi : 10.1016/j.molmed.2006.12.005 . PMID 17207662 . 
  37. ↑ بيريا جي، نافاريتي إم، أراك إيه (2009). "المشابك الثلاثية: تعالج الخلايا النجمية المعلومات المشبكية وتتحكم بها". تريندز نيوروساينس . 32 (8): 421-31 . doi : 10.1016/j.tins.2009.05.001 . hdl : 10261/62092 . PMID 19615761. S2CID 16355401 .  
  38. ↑ سانتيلو م، كالي س، بيزي ب (2012). "انتقال الإشارات بين الخلايا الدبقية والتشابك الثلاثي". اللدونة التشابكية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 970. الصفحات 307-331 . doi : 10.1007/978-3-7091-0932-8_14 . ISBN   978-3-7091-0931-1PMID 22351062​​ 
  39. ↑ مارتينو م، باربورا ف، موثيت ج ب (2014). "آليات امتصاص وإطلاق د-سيرين في الدماغ الخاصة بنوع الخلية" . فرونت سينابتيك نيوروساينس . 6 : 12. doi : 10.3389/fnsyn.2014.00012 . PMC 4039169. PMID 24910611 .  
  40. 1 2 3 4 بوف، ديل (2012). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سيناور أسوشيتس. ص 560 – 80. ISBN   978-0-87893-646-5.
  41. ^ لوباتيجي كابيزاس، أنا. باتيستا، أ. هيريرا؛ رول، ج. بينتون (2014). "Papel de la glia en la enfermedad de Alzheimer. الآثار العلاجية المستقبلية" . علم الأعصاب . 29 (5): 305–09 . دوى : 10.1016/j.nrl.2012.10.006 . بميد 23246214 . 
  42. ↑ فالوري، كيارا ف.؛ برامبيلا، ليليانا؛ مارتورانا، فرانشيسكا؛ روسي، دانييلا (2013-08-03). "الدور متعدد الأوجه للخلايا الدبقية في التصلب الجانبي الضموري" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 71 (2): 287-297 . doi : 10.1007/s00018-013-1429-7 . ISSN 1420-682X . PMC 11113174. PMID 23912896. S2CID 14388918 .    
  43. ↑ فان، شو؛ أجيد، إيف ( أغسطس 2018). "أصل تاريخ الخلايا الدبقية". علم الأعصاب . 385 : 255-271 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2018.05.050 . PMID 29890289. S2CID 48360939 .  
  44. ↑ كيتنمان هـ، فيرخاتسكي أ (ديسمبر 2008). "الخلايا الدبقية: بعد 150 عامًا". اتجاهات في علم الأعصاب . 31 (12): 653-59 . doi : 10.1016/j.tins.2008.09.003 . PMID 18945498. S2CID 7135630 .  
  45. ↑ دايموند إم سي، وشيبيل إيه بي، ومورفي جي إم جونيور، وهارفي تي، "حول دماغ عالم: ألبرت أينشتاين"، مؤرشف في 26 سبتمبر 2019 على موقع Wayback Machine ، علم الأعصاب التجريبي 1985؛ 198-204، تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2017
  46. ↑ هاينز، تيرينس (2014-07-01). " الأسطورة العصبية لدماغ أينشتاين". الدماغ والإدراك . 88 : 21-25 . doi : 10.1016/j.bandc.2014.04.004 . ISSN 0278-2626 . PMID 24836969. S2CID 43431697 .   
  47. ↑ كوب، أندرو (2009). أصل الفكر . مطبعة فايننشال تايمز. ص 186. ISBN  978-0-13-715171-4.
  48. ↑ أو، بي إل "5 أسباب تجعل الخلايا الدبقية بالغة الأهمية للذكاء البشري" . العقول العلمية . مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2015. تم الاسترجاع في 5 يناير 2015 .
  49. ↑ أوبرهايم، نانسي آن؛ وانغ، شياوهاي؛ غولدمان، ستيفن؛ نيديرغارد، مايكن (2006). "تعقيد الخلايا النجمية يميز الدماغ البشري" ( ملف PDF) . اتجاهات في علم الأعصاب . 29 (10): 547-553 . doi : 10.1016/j.tins.2006.08.004 . PMID 16938356. S2CID 17945890. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 21-02-2023 . تم الاسترجاع بتاريخ 21-02-2023 .  

فهرس

  • "الدماغ الآخر" مؤرشف بتاريخ 9 يناير 2017 على موقع Wayback Machine - برنامج ليونارد لوبات ( WNYC ). يشرح عالم الأعصاب دوغلاس فيلد آلية عمل الخلايا الدبقية، التي تُشكّل حوالي 85% من خلايا الدماغ. في كتابه "الدماغ الآخر: من الخرف إلى الفصام، كيف تُحدث الاكتشافات الجديدة حول الدماغ ثورة في الطب والعلوم"، يُقدّم فيلد شرحًا لأحدث الاكتشافات في أبحاث الخلايا الدبقية، ويتناول التطورات المُحتملة في علوم الدماغ والطب. 
  • "الخلايا الدبقية الشبكية" مؤرشفة بتاريخ 24-04-2021 في Wayback Machine . صفحة رئيسية مخصصة للخلايا الدبقية.