المتفطرة السمغماتية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

المتفطرة السمغماتية نوع من البكتيريا المقاومة للأحماض، تنتمي إلى شعبة الأكتينوميسيتات وجنس المتفطرة . يتراوحطولها بين 3 و5 ميكرومتر، وهي عصوية الشكل، ويمكن تلوينها بطريقة زيل-نيلسن وطريقة الأورامين-رودامين الفلورية . سُجِّلَت لأول مرة في نوفمبر 1884، عندما وُجِدَت عصوية الشكل في قرحة الزهري ، تشبه في مظهرها عصيات السل. لاحقًا، وجد ألفاريز وتافيل كائنات حية مشابهة لتلك التي وصفها لوستغارتن في الإفرازات التناسلية الطبيعية ( السمغما ) . سُمِّيَ هذا الكائن لاحقًا بالمتفطرة السمغماتية . [ 1 ] 

أُعيد تسمية بعض أنواع جنس المتفطرة مؤخرًا إلى المتفطرة السمغماتية ، فأصبحت المتفطرة السمغماتية تُعرف الآن باسم المتفطرة السمغماتية . [ 2 ] [ 3 ]

تستخدم بكتيريا المتفطرة السمغماتية ، التي كانت تُعتبر سابقًا كائنًا غير متحرك، آلية انزلاق تسمح لها بالتحرك في بيئتها. يُعرّفها هنريكسن [ 4 ] بأنها "نوع من الانتقال السطحي الناتج عن قوى التمدد في بيئة زراعية نامية، بالإضافة إلى خصائص سطحية مميزة للخلايا، مما يُقلل الاحتكاك بين الخلية والركيزة". تُشكّل البكتيريا طبقة أحادية، وتستطيع التحرك ببطء معًا دون استخدام أي تراكيب خارج خلوية، مثل الأسواط أو الأهداب. على الرغم من عدم تحديد آلية عمل هذه الآلية بدقة، فقد وُجد أن الخصائص السطحية لجدار الخلية الفريد للمتفطرة السمغماتية تلعب دورًا فيها. على سبيل المثال، ترتبط هذه القدرة على الانزلاق بوجود جزيئات غليكوبروتينيدوليبيدات (GPLs) على الجزء الخارجي من جدار الخلية. جزيئات الغليكوبروتينيدوليبيدات جزيئات أمفيباثية، يُمكنها تقليل التفاعلات السطحية أو تكوين طبقة مُهيّئة تسمح بالحركة. على الرغم من أن الدور الدقيق للبروتينات الدهنية في الانزلاق غير معروف، إلا أن بكتيريا المتفطرة السمغماتية لا تملك القدرة على الانتقال بدونها. [ 5 ]

لويحات من فيروس معزول من كومة سماد بالقرب من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس . البكتيريا هي المتفطرة السمغماتية

الضراوة

تعتبر بكتيريا M. smegmatis بشكل عام كائنًا دقيقًا غير ممرض؛ ومع ذلك، في بعض الحالات النادرة جدًا، قد تسبب المرض. [ 6 ]

علم الوراثة وعلم الجينوم

تم تحديد تسلسل الجينومات لسلالات متعددة من بكتيريا المتفطرة السمغماتية بواسطة معهد TIGR ومختبرات أخرى، بما في ذلك السلالة الأصلية (mc 2 155) وبعض السلالات المقاومة للمضادات الحيوية (4XR1/R2). [ 7 ] يبلغ طول جينوم السلالة mc 2 155 حوالي 6.9 مليون زوج قاعدي، ويشفر حوالي 6400 بروتين [ 8 ] ، وهو حجم كبير نسبيًا بالنسبة للبكتيريا (للمقارنة، يشفر جينوم الإشريكية القولونية حوالي 4000 بروتين).

يشترك هذا النوع مع المتفطرة السلية في أكثر من 2000 جين متماثل ، مما يجعله كائنًا نموذجيًا جيدًا لدراسة المتفطرات بشكل عام، والمتفطرة السلية شديدة الإمراض بشكل خاص؛ ومع ذلك، فإن 12 جينًا فقط من أصل 19 جينًا من جينات الضراوة في المتفطرة السلية لها نظائر في المتفطرة السمغماتية . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

أتاح اكتشاف البلازميدات والفيروسات والعناصر الوراثية المتنقلة بناء أنظمة متخصصة لتعطيل الجينات وأنظمة الإبلاغ الجيني. وتُعد سلالة M. smegmatis mc 2 155 فائقة التحول، وهي الآن الأداة الرئيسية في علم الوراثة البكتيرية.

تحويل

التحول هو عملية تقوم من خلالها خلية بكتيرية بامتصاص الحمض النووي (DNA) الذي أطلقته خلية أخرى في الوسط المحيط، ثم تدمج هذا الحمض النووي في جينومها الخاص عن طريق إعادة التركيب المتماثل (انظر التحول (علم الوراثة) ). وقد ثبت أن سلالات بكتيريا المتفطرة السمغماتية (M. smegmatis) التي تمتلك آليات إصلاح الحمض النووي عالية الكفاءة، كما يتضح من مقاومتها الكبيرة لتأثيرات عوامل مثل الأشعة فوق البنفسجية والميتوميسين سي المُتلفة للحمض النووي، هي الأكثر قدرة على الخضوع للتحول. [ 13 ] يشير هذا إلى أن التحول في بكتيريا المتفطرة السمغماتية هو عملية إصلاح للحمض النووي، يُفترض أنها عملية إصلاح عن طريق إعادة التركيب، كما هو الحال في أنواع بكتيرية أخرى. [ 14 ]

اقتران

يتطلب نقل الحمض النووي بالاقتران في بكتيريا المتفطرة السمغماتية اتصالًا مستقرًا ومطولًا بين السلالة المانحة والسلالة المستقبلة، وهو مقاوم لإنزيم ديوكسي ريبونيوكلياز (DNase)، ويُدمج الحمض النووي المنقول في كروموسوم السلالة المستقبلة عن طريق إعادة التركيب المتماثل. مع ذلك، وعلى عكس نظام الاقتران Hfr المعروف في بكتيريا الإشريكية القولونية ، تُنقل جميع مناطق الكروموسوم في المتفطرة السمغماتية بكفاءة متقاربة، ويكون الاقتران في هذه البكتيريا قائمًا على الكروموسوم وليس على البلازميد. وقد أشار غراي وآخرون [ 15 ] إلى حدوث تداخل كبير في الجينومات الأبوية نتيجةً للاقتران، ووصفوا هذا التداخل بأنه يُشبه ما يُلاحظ في نواتج الانقسام الاختزالي للتكاثر الجنسي (انظر: أصل التكاثر الجنسي ).

إصلاح الحمض النووي

تعتمد بكتيريا المتفطرة السمغماتية على مسارات إصلاح الحمض النووي لمقاومة تلفه. وتُعدّ كسور الحمض النووي المزدوجة تهديدًا خطيرًا لبقاء البكتيريا. تمتلك المتفطرة السمغماتية ثلاثة خيارات لإصلاح هذه الكسور: إعادة التركيب المتماثل (HR)، والربط غير المتماثل للنهايات (NHEJ)، والتلدين أحادي السلسلة (SSA) . [ 16 ] يُعدّ مسار إعادة التركيب المتماثل (HR) في المتفطرة السمغماتية العامل الرئيسي في مقاومتها للإشعاع المؤين وتلف الحمض النووي التأكسدي. يتضمن هذا المسار تبادل المعلومات بين كروموسوم تالف وكروموسوم متماثل آخر في الخلية نفسها. ويعتمد على بروتين RecA الذي يحفز تبادل السلاسل، وبروتين ADN الذي يعمل كنوكلياز قبل التشابكي. [ 16 ] تُعدّ إعادة التركيب المتماثل (HR) عملية إصلاح دقيقة، وهي المسار المُفضّل خلال مرحلة النمو اللوغاريتمي. [ 17 ]

تعتمد آلية إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة (NHEJ) على إعادة ربط الأطراف المكسورة، ولا تعتمد على كروموسوم متماثل آخر. تتطلب هذه الآلية بروتين Ku وإنزيم ربط الحمض النووي متعدد الوظائف والمتخصص والمعتمد على ATP (إنزيم الربط D). [ 18 ] تتميز آلية NHEJ بالكفاءة، ولكنها غير دقيقة. يحدث إغلاق نهايات الحمض النووي غير المتداخلة ضمن تسلسل جيني وظيفي بمعدل طفرات يبلغ حوالي 50%. [ 18 ] تُعد آلية NHEJ المسار المفضل خلال طور الثبات، وهي تحمي بكتيريا M. smegmatis من الآثار الضارة للجفاف. [ 17 ]

تُستخدم آلية إصلاح الحمض النووي أحادي السلسلة (SSA) عند حدوث كسر في سلسلتي الحمض النووي بين تسلسلات متكررة مباشرة. تتضمن هذه الآلية استئصال السلسلة المفردة، وتهجين التكرارات، وإزالة الجزء المطوي، وملء الفجوة، والربط. في بكتيريا المتفطرة السمغماتية، تعتمد آلية إصلاح الحمض النووي أحادي السلسلة على إنزيم RecBCD الحلزوني النووي. [ 16 ]

مقاومة المضادات الحيوية

على الرغم من أن مقاومة المتفطرات تُعزى غالبًا إلى طفرات عشوائية أثناء الانقسام السريع، إلا أن الدراسات الحديثة التي استخدمت المتفطرة السمغماتية كنموذج أظهرت أن التعرض لأدوية الخط الأول والثاني المضادة للسل - بما في ذلك الإيزونيازيد والريفامبيسين والبيداكويلين - لا يزيد معدل الطفرات بشكل ملحوظ. بدلاً من ذلك، تحافظ المتفطرات على استقرار جينومي عالٍ من خلال آليات إصلاح الحمض النووي القوية التي تحفزها الأدوية، مما يشير إلى أن البقاء الأولي تحت ضغط المضادات الحيوية مدفوع بالتسامح الظاهري غير الجيني والتكيف الأيضي بدلاً من التطور الدقيق الفوري. [ 19 ] [ 20 ]

التطبيقات

الاستخدام في البحث

تُعدّ بكتيريا المتفطرة السمغماتية مفيدةً في التحليل البحثي لأنواع أخرى من المتفطرات في التجارب المخبرية. ويُستخدم هذا النوع بكثرة في الدراسات المتعلقة بجنس المتفطرات نظرًا لسرعة نموه وعدم كونه مُمرضًا. كما يُعدّ نموذجًا بسيطًا وسهل الاستخدام، إذ يتميز بسرعة تضاعفه ، ولا يتطلب سوى مختبر من المستوى الأول للأمان البيولوجي . وقد دفع الوقت والبنية التحتية المعقدة اللازمة للعمل مع الأنواع المُمرضة الباحثين إلى استخدام المتفطرة السمغماتية كنموذج لدراسة أنواع المتفطرات.

تتشابه بكتيريا المتفطرة السمغماتية في تركيب جدار الخلية مع بكتيريا المتفطرة السلية وأنواع أخرى من المتفطرات. [ 21 ] كما أنها قادرة على أكسدة أول أكسيد الكربون هوائياً، كما هو الحال مع المتفطرة السلية.

أنظمة الإفراز البكتيرية عبارة عن مركبات ومسارات بروتينية متخصصة تسمح للبكتيريا الممرضة بإفراز البروتينات عبر أغشيتها الخلوية، وصولًا إلى خلايا العائل. تُعد هذه البروتينات المؤثرة عوامل ضراوة مهمة، تُمكّن العامل الممرض من البقاء داخل العائل. توجد أنواع عديدة من أنظمة الإفراز المتخصصة، ولدى المتفطرة السلية نظام إفراز بروتيني يُسمى Snm (الإفراز في المتفطرات)، ويُعرف الآن بنظام الإفراز ESX. على الرغم من أن نظام الإفراز ESX يُعد عاملًا رئيسيًا في تحديد ضراوة المتفطرة السلية ، إلا أن جميع أنواع المتفطرات تمتلك جينات تُشفّر مكونات هذا النظام. يُشار إلى هذه المنطقة من الجينوم باسم الموضع RD1. تُستخدم المتفطرة السمغماتية بشكل شائع لدراسة الإفراز ESX نظرًا لتشابهها الجيني ووظيفتها المماثلة للمتفطرة السلية ، فضلًا عن سهولة زراعتها في المختبر. ومن الأمثلة على كيفية تطبيق ذلك في البحث العلمي تحديد المنتجات الجينية اللازمة للإفراز ESX. من خلال تعطيل الجينات في الموضع RD1 لبكتيريا المتفطرة السمغماتية واختبار كفاءة إفراز ESX قبل وبعد تعطيل الجين، يمكن تحديد جينات معينة ضرورية لإفراز ESX. ويمكن تطبيق هذه النتائج على نظام إفراز ESX في بكتيريا المتفطرة السلية . [ 22 ]

يسهل استزراع بكتيريا المتفطرة السمغماتية في معظم الأوساط المختبرية الاصطناعية أو المعقدة، حيث يمكنها تكوين مستعمرات مرئية في غضون 3-5 أيام. هذه الخصائص تجعلها كائنًا نموذجيًا جذابًا للغاية لدراسة المتفطرة السلية وغيرها من مسببات الأمراض المتفطرة. كما تُستخدم سلالة المتفطرة السمغماتية mc 2 155 لاستزراع العاثيات المتفطرية .

إنتاج الكهرباء

كغيرها من البكتيريا، تستخدم بكتيريا المتفطرة السمغماتية كميات ضئيلة من الهيدروجين في الغلاف الجوي كمصدر للطاقة. في عام ٢٠٢٣، أفاد باحثون باستخلاص إنزيم هيدروجيناز يُسمى Huc من هذه البكتيريا ، وهو إنزيم عالي الكفاءة في أكسدة غاز الهيدروجين، وبالتالي توليد تيار كهربائي ، كما أنه لا يتأثر بوجود الأكسجين الذي عادةً ما يعيق عملية التحفيز . [ ٢٣ ] يُمثل هذا الاكتشاف إمكانات كبيرة للطاقة النظيفة .

مراجع

  1. ↑ غوردون، ر. إي.، وسميث، م. م. (يوليو 1953). "بكتيريا سريعة النمو ومقاومة للأحماض. 1. وصف أنواع المتفطرة الفلية (Mycobacterium phlei Lehmann and Neumann) والمتفطرة السمغماتية (Mycobacterium smegmatis (Trevisan) Lehmann and Neumann") . مجلة علم البكتيريا . 66 (1): 41-48 . doi : 10.1128/jb.66.1.41-48.1953 . PMC 357089. PMID 13069464 .  
  2. ↑ غوبتا، آر إس، لو، بي، سون، جيه (2018). "دراسات علم الوراثة التطورية والدراسات الجينومية المقارنة تدعم بقوة تقسيم جنس المتفطرة إلى جنس مُعدَّل هو المتفطرة وأربعة أجناس جديدة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 67. doi : 10.3389/fmicb.2018.00067 . PMC 5819568. PMID 29497402 .  
  3. ↑ التصنيف. "متصفح التصنيف ( Mycolicibacterium smegmatis )" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2021 .
  4. ↑ هنريكسن، ج. (1 ديسمبر 1972). "انتقال البكتيريا على الأسطح: دراسة وتصنيف" . مراجعات علم البكتيريا . 36 (4): 478-503 . doi : 10.1128/br.36.4.478-503.1972 . ISSN 0005-3678 . PMC 408329. PMID 4631369 .   
  5. ^ مارتينيز، أسونسيون؛ توريلو، ساندرا؛ كولتر ، روبرتو (1 ديسمبر 1999). "الحركية المنزلقة في المتفطرات" . مجلة علم البكتيريا . 181 (23): 7331-7338 . دوى : 10.1128/JB.181.23.7331-7338.1999 . ISSN 0021-9193 . بمك 103697 . بميد 10572138 .   
  6. ↑ ريرات جيه إم، خان دي (أكتوبر 2001). " المتفطرة السمغماتية : نموذج عبثي لمرض السل؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 9 (10): 472-474 . doi : 10.1016/S0966-842X(01)02168-0 . PMID 11597444 . 
  7. ↑ موهان أ، باديادبو ج، بالوني ب، تشاندرا ن (فبراير 2015). "التسلسل الجينومي الكامل لسلالة مختبرية من المتفطرة السمغماتية (MC2 155) وسلالات متحولة مقاومة للإيزونيازيد (4XR1/R2)" . إعلانات الجينوم . 3 (1) e01520-14. doi : 10.1128/genomeA.01520-14 . PMC 4319614. PMID 25657281 .  
  8. ↑ " Mycolicibacterium smegmatis (ID 1026) - Genome - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2021 .
  9. ↑ ريرات، جان مارك؛ خان، دانيال (أكتوبر 2001). " المتفطرة السمغماتية : نموذج عبثي لمرض السل؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 9 (10): 472-473 . doi : 10.1016/S0966-842X(01)02168-0 . PMID 11597444 . 
  10. ↑ كاماتشو، لويس رينالدو؛ إنسيرغيكس، دانييل؛ بيريز، إستر؛ جيكيل، بريجيت؛ غيلهو، كريستوف (أكتوبر 1999). "تحديد مجموعة جينات ضراوة في المتفطرة السلية عن طريق الطفرات الموجهة بواسطة الترانسبوزون الموسومة" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 34 (2): 257-267 . doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01593.x . PMID 10564470 . 
  11. ↑ جليكمان، مايكل س؛ كوكس، جيفري س؛ جاكوبس، ويليام ر (أبريل 2000). "إنزيم جديد من مُركِّبات سيكلوبروبان حمض الميكوليك ضروري لتكوين الحبال، واستمرار، وضراوة المتفطرة السلية" . الخلية الجزيئية . 5 (4): 717-727 . doi : 10.1016/s1097-2765(00)80250-6 . PMID 10882107 . 
  12. ^ بيرثيت، فرانسوا كزافييه. لاغراندري، ميشلين؛ جونون، بيير. لوران وينتر، كريستين؛ إنسيرجويكس، دانييل؛ شافاروت، بيير؛ ثورون، فرانسواز؛ مارانغي، إيدي؛ بيليتشيتش، فلاديمير؛ بورتنوي، دينيس؛ مارشال، جيل. بريجيت جيكل (23 أكتوبر 1998). "تخفيف الفوعة عن طريق تعطيل جين المتفطرة السلية". علوم . 282 (5389): 759-762 . دوى : 10.1126/science.282.5389.759 . بميد 9784137 . 
  13. ↑ نورغارد إم في، إيميدا تي (مارس 1978). " العوامل الفيزيولوجية المشاركة في تحول المتفطرة السمغماتية" . مجلة علم البكتيريا . 133 (3): 1254-1262 . doi : 10.1128/jb.133.3.1254-1262.1978 . PMC 222159. PMID 641008 .  
  14. ↑ ميشود، ر. إي.، بيرنشتاين، هـ.، نيديلكو، أ. م. (مايو 2008). "القيمة التكيفية للجنس في مسببات الأمراض الميكروبية". العدوى، علم الوراثة والتطور . 8 (3): 267-285 . Bibcode : 2008InfGE...8..267M . doi : 10.1016/j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  15. ↑ غراي، تي. أ.، كريوي، جيه. أ.، هارولد، جيه.، بالومبو، إم. جيه.، ديربيشاير، كيه. إم. (يوليو 2013). "يُنتج النقل الاقتراني التوزيعي في المتفطرات ذرية ذات فسيفساء جينومية شبيهة بالانقسام الاختزالي، مما يسمح بتحديد موقع هوية التزاوج" . مجلة PLOS Biology . 11 (7) e1001602. doi : 10.1371 /journal.pbio.1001602 . PMC 3706393. PMID 23874149 .  
  16. 1 2 3 غوبتا ر، باركان د، ريدلمان-سيدي ج، شومان س، غليكمان م س (يناير 2011). "تستغل البكتيريا الفطرية ثلاثة مسارات إصلاح متميزة وراثيًا لكسور الحمض النووي المزدوجة" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 79 (2): 316-330 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2010.07463.x . PMC 3812669. PMID 21219454 .  
  17. 1 2 بيتشير آر إس، غرين إيه جيه، برزوستيك إيه، كوريكا-ماشالا إم، دزياديك جيه، دوهرتي إيه جيه (سبتمبر 2007). "يحمي إصلاح الحمض النووي غير المتجانس (NHEJ) المتفطرات في الطور الثابت من الآثار الضارة للجفاف" (ملف PDF) . إصلاح الحمض النووي . 6 (9): 1271-1276 . doi : 10.1016/j.dnarep.2007.02.009 . PMID 17360246 . 
  18. 1 2 غونغ سي، بونجيورنو بي، مارتينز إيه، ستيفانو إن سي، تشو إتش، شومان إس، غليكمان إم إس (أبريل 2005). "آلية الربط غير المتجانس للأطراف في المتفطرات: نظام إصلاح منخفض الدقة مدفوع بواسطة Ku، وليغاز D، وليغاز C". مجلة Nature Structural & Molecular Biology . 12 (4): 304-312 . doi : 10.1038/nsmb915 . PMID 15778718. S2CID 6879518 .  
  19. ↑ مولنار، دانيال؛ سوراني، إيفا فيولا؛ ترومبيتاس، تاماس؛ فوزيسي، دورا؛ هيرموندو، ريتا؛ توث، جوديت (20 نوفمبر 2024). "الاستقرار الجيني لبكتيريا المتفطرة السمغماتية تحت تأثير أدوية الخط الأول المضادة للسل" . eLife . 13 (RP96695). doi : 10.7554/eLife.96695.3 . PMID 39565350 . 
  20. ↑ مولنار، دانيال؛ سوراني، إيفا فيولا؛ غاليك، نيكوليتا؛ توث، جوديت؛ هيرموندو، ريتا (15 نوفمبر 2024). "تقييم تأثير بيداكيلين، وكلوفازيمين، ولينزوليد على سلامة جينوم المتفطرات" . الجزيئات الحيوية . 14 (1451). doi : 10.3390/biom14111451 . PMID 39595627 . 
  21. ↑ كينغ ، جي إم (ديسمبر 2003). "امتصاص أول أكسيد الكربون والهيدروجين بتراكيز ذات صلة بيئية بواسطة المتفطرات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 69 (12): 7266-7272 . doi : 10.1128/aem.69.12.7266-7272.2003 . PMC 310020. PMID 14660375 .  
  22. ↑ كونفرس، سكوت إي.؛ كوكس، جيفري إس. (15 فبراير 2005). "مسار إفراز البروتين الضروري لضراوة المتفطرة السلية محفوظ وفعال في المتفطرة السمغماتية " . مجلة علم البكتيريا . 187 (4 ) : 1238-1245 . doi : 10.1128/JB.187.4.1238-1245.2005 . ISSN 0021-9193 . PMC 545616. PMID 15687187 .   
  23. ↑ غرينتر، ر.؛ كروب، أ.؛ فينوجوبال؛ وآخرون . (2023). "الأساس البنيوي لاستخلاص الطاقة البكتيرية من الهيدروجين الجوي" . نيتشر . 615 ( 7952): 541-547 . Bibcode : 2023Natur.615..541G . doi : 10.1038/s41586-023-05781-7 . PMC 10017518. PMID 36890228 .