الأوبسين البصري للفقاريات

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة
البنية ثلاثية الأبعاد للرودوبسين البقري. تظهر المجالات الغشائية السبعة بألوان مختلفة. ويظهر الكروموفور الشبكي باللون الأحمر.

الأوبسينات البصرية في الفقاريات هي فئة فرعية من الأوبسينات الهدبية ، وتتوسط عملية الرؤية في الفقاريات. وتشمل الأوبسينات الموجودة في الخلايا العصوية والمخروطية في شبكية العين البشرية . وغالبًا ما يُشار إليها اختصارًا باسم "أوبسين" ، نظرًا لكونها أول الأوبسينات التي تم اكتشافها، ولا تزال الأكثر دراسة على نطاق واسع. [ 1 ]

الأوبسينات

يشير مصطلح الأوبسين تحديدًا إلى البروتين غير المرتبط بالشبكية ( apoprotein ). وعندما يرتبط الأوبسين بالشبكية لتكوين بروتين كامل (holoprotein )، يُطلق عليه اسم بروتين الريتينيليدين . ومع ذلك، غالبًا ما يتم تجاهل هذا التمييز، وقد يشير مصطلح الأوبسين بشكل عام إلى كليهما (بغض النظر عما إذا كانت الشبكية مرتبطة أم لا).

الأوبسينات هي مستقبلات مقترنة بالبروتين G (GPCRs)، ويجب أن ترتبط بالريتينال - عادةً 11- سيس -ريتينال - لتكون حساسة للضوء، لأن الريتينال يعمل كصبغة ضوئية . عندما يمتص بروتين الريتينيليدين فوتونًا، يتحول الريتينال إلى شكل متماثل ويتحرر بواسطة الأوبسين. تُعرف العملية التي تلي تحول الريتينال وتجديده بدورة الرؤية . يتميز 11- سيس -ريتينال الحر بحساسيته للضوء، وله حساسية طيفية خاصة به تبلغ 380  نانومتر. [ 2 ] مع ذلك، لتحفيز سلسلة نقل الإشارة الضوئية ، وهي العملية التي تقوم عليها الإشارة البصرية، يجب أن يرتبط الريتينال بالأوبسين عند تحوله إلى شكل متماثل. يتميز بروتين الريتينيليدين بحساسية طيفية تختلف عن حساسية الريتينال الحر، وتعتمد على تسلسل الأوبسين.

بينما لا تستطيع الأوبسينات الارتباط إلا بالشبكية، إلا أن هناك شكلين من الشبكية يمكن أن يعملا كصبغة للأوبسينات البصرية للفقاريات:

تُكوّن الحيوانات البرية والأسماك البحرية أصباغها البصرية حصريًا من الريتينال 1. مع ذلك، تستطيع العديد من أسماك المياه العذبة والبرمائيات تكوين أصباغها البصرية باستخدام الريتينال 2 أيضًا، وذلك اعتمادًا على تنشيط إنزيم ريتينال-3،4-ديساتوراز (GO:0061899). وتستطيع العديد من هذه الأنواع التبديل بين هذين الكروموفورات خلال دورة حياتها، للتكيف مع البيئة المتغيرة. [ 3 ] [ 4 ]

وظيفة

أطياف الامتصاص المعيارية للبروتينات الضوئية البشرية الثلاثة والرودوبسين البشري (متقطع). رُسمت هذه الأطياف استنادًا إلى بوماكر ودارتنال (1980). [ 5 ] (لا تعكس منحنيات الامتصاص أطياف الحساسية بشكل مباشر). [ 6 ]

يؤدي تحويل 11- cis -retinal إلى all- trans -retinal بواسطة الضوء إلى تغيير في شكل البروتين الذي ينشط مسار التحويل الضوئي .

الفئات الفرعية

يوجد نوعان من الأوبسين البصري في الفقاريات، يتم التمييز بينهما بناءً على ما إذا كان يتم التعبير عنهما في مستقبلات الضوء العصوية أو المخروطية.

أوبسينات المخروط

تُسمى الأوبسينات المُعبر عنها في الخلايا المخروطية بالأوبسينات المخروطية. [ 1 ] تُسمى الأوبسينات المخروطية بالفوتوبسينات عندما تكون غير مرتبطة بالشبكية، وباليودوبسينات عندما تكون مرتبطة بها. [ 1 ] تُساهم الأوبسينات المخروطية في الرؤية النهارية. تُصنف الأوبسينات المخروطية أيضًا وفقًا للحساسية الطيفية لليودوبسين الخاص بها، أي الطول الموجي الذي يُلاحظ عنده أعلى امتصاص للضوء ( λ max ). [ 7 ]

اسماختصارخليةλ max (nm)المتغير البشري [ 5 ]
حساس للموجات الطويلةLWSمخروط500–570OPN1LW "أحمر" إريثرولاب (564  نانومتر) OPN1MW "أخضر" كلورولاب (534  نانومتر)
رودوبسين-لايك 2Rh2مخروط480–530(منقرض في الثدييات)
حساس للموجات القصيرة  2SWS2مخروط400–470(منقرض في الثدييات المشيمية )
حساس للموجات القصيرة  1SWS1مخروط355–445OPN1SW "أزرق" سيانولابي (420  نانومتر) (منقرض في الثدييات البيوضة )

أوبسينات العصي

تُسمى الأوبسينات المُعبر عنها في الخلايا العصوية بالأوبسينات العصوية. وتُسمى هذه الأوبسينات بالأوبسينات السكوتوبسية عندما تكون غير مرتبطة بالشبكية، وبالرودوبسينات أو البورفيروبسينات عندما تكون مرتبطة بها (1 و2 على التوالي). وتتوسط الأوبسينات العصوية الرؤية الخافتة . [ 8 ] وبالمقارنة مع الأوبسينات المخروطية، فإن الحساسية الطيفية للرودوبسين مستقرة نسبيًا، ولا تنحرف كثيرًا عن 500  نانومتر في أي من الفقاريات.

اسماختصارخليةλ max (nm)المتغير البشري [ 5 ]
سكوتوبسينRh1عصاالرودوبسين: ~500 البورفيروبسين: ~522 [ 3 ]رودوبسين بشري (498  نانومتر)

تطور

LWS

SWS1

SWS2

Rh2

Rh1

تمتلك الفقاريات الحالية عادةً أربعة أنواع من الأوبسينات المخروطية (LWS، SWS1، SWS2، وRh2) بالإضافة إلى نوع واحد من الأوبسينات العصوية (الرودوبسين، Rh1)، وقد ورثتها جميعها من أسلاف الفقاريات المبكرة. ظهرت هذه الأنواع الخمسة من الأوبسينات البصرية للفقاريات من خلال سلسلة من تضاعف الجينات بدءًا من LWS وانتهاءً بـ Rh1، وفقًا للمخطط التفرعي على اليمين؛ وهذا يُعد مثالًا على اكتساب وظائف جديدة . وقد تطور كل نوع منذ ذلك الحين إلى العديد من المتغيرات. [ 9 ] [ 10 ] تُستخدم العلاقات التطورية، المستنتجة باستخدام تسلسل الأحماض الأمينية للأوبسينات، بشكل متكرر لتصنيف الأوبسينات المخروطية إلى أنواعها. [ 1 ] فقدت الثدييات النوعين Rh2 وSWS2 خلال عنق الزجاجة الليلي . قام أسلاف الرئيسيات لاحقًا بتطوير اثنين من الأوبسينات LWS (LWS و MWS)، مما ترك البشر مع 4 أوبسينات بصرية في 3 فئات.

تاريخ

حصل جورج والد على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1967 لتجاربه التي أجراها في خمسينيات القرن الماضي والتي أظهرت اختلاف الامتصاص بواسطة هذه الفوتوبسينات (انظر الصورة). [ 11 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. تيراكيتا أ . ( 1 مارس 2005). "الأوبسينات" . علم الأحياء الجينومي . 6 (3): 213. doi : 10.1186 / gb-2005-6-3-213 . PMC 1088937. PMID 15774036 .  
  2. ↑ فاسيك، جيفري آي؛ روبنسون، فيليس آر. (23 يونيو 2016). "تكيفات أصباغ شبكية الحيتان مع البيئات المائية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00070 .
  3. 1 2 جورج والد (1939): الجهاز البصري للبورفيروبسين. في: مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . المجلد 22، ص 775-794. PDF
  4. ↑ أندرو تي سي تسين وجاني إم فلوريس (1985): التجديد الحيوي للرودوبسين والبورفيروبسين في سمكة الزينة الذهبية. في: مجلة علم الأحياء التجريبي ، المجلد 122، الصفحات 269-275. PMID 3723071 PDF
  5. 1 2 3 بوماكر، جيه كيه؛ دارتنال، إتش جيه (1 يناير 1980). "الأصباغ البصرية للعصي والمخاريط في شبكية العين البشرية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 298 (1): 501-511 . doi : 10.1113/jphysiol.1980.sp013097 . PMC 1279132. PMID 7359434 .  
  6. ↑ ستوكمان، أندرو؛ شارب، ليندسي ت. (يونيو 2000). "الحساسيات الطيفية للمخاريط الحساسة للأطوال الموجية المتوسطة والطويلة المستمدة من قياسات لدى مراقبين ذوي نمط جيني معروف". أبحاث الرؤية . 40 (13): 1711-1737 . doi : 10.1016/S0042-6989(00)00021-3 . PMID 10814758. S2CID 7886523. كما يوضح الشكل 11أ ، فإن قياس حساسية المخاريط الطيفية (MSP) قليل الفائدة في تحديد الحساسية الطيفية للمخاريط إلا بالقرب من الطول الموجي الأقصى للصبغة الضوئية (λmax). تنشأ التباينات الكبيرة بين قياس حساسية المخاريط الطيفية (MSP) والتقديرات الأخرى للحساسية الطيفية للمخاريط بسبب انخفاض نسبة الإشارة إلى الضوضاء في قياسات قياس حساسية المخاريط الطيفية (MSP).  
  7. ↑ غوريفيتش، ف. ف.؛ غوريفيتش، إ. ف. (2010-01-01)، "التحويل الضوئي: تعطيل الخلايا المخروطية" ، في دارت، دارلين أ. (محرر)، موسوعة العين ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 370-374 ، doi : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00190-1 ، ISBN  978-0-12-374203-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-05-02
  8. ↑ شيتشيدا، واي.، وماتسوياما، تي. (أكتوبر 2009). "تطور الأوبسينات والتحويل الضوئي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1531 ) : 2881-2895 . doi : 10.1098/rstb.2009.0051 . PMC 2781858. PMID 19720651 .  
  9. ↑ هانت، د.م.، كارفاليو، ل.س.، كاوينغ، ج.أ.، ديفيز، و.ل. (أكتوبر 2009). "تطور وضبط الطيف للأصباغ البصرية في الطيور والثدييات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 364 (1531): 2941-2955 . doi : 10.1098/rstb.2009.0044 . PMC 2781856. PMID 19720655 .  
  10. ↑ تريزيس إيه إي، كولين إس بي (أكتوبر 2005). "الأوبسينات: التطور في الانتظار" . علم الأحياء الحالي . 15 (19): R794– R796. رمز Bibcode : 2005CBio...15.R794T . doi : 10.1016/j.cub.2005.09.025 . PMID 16213808 . 
  11. ↑ مؤسسة نوبل. "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1967" . Nobelprize.org . Nobel Media AB 2014. تاريخ الاطلاع: 12 ديسمبر 2015 .