بروتين مضاد للتجمد

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
بروتين مضاد للتجمد للحشرات من نوع Tenebrio
بنية بروتين مضاد التجمد بيتا الحلزوني Tenebrio molitor [1]
المعرفات
رمزوكالة فرانس برس
بفامPF02420
انتربروحقوق الملكية الفكرية 003460
سكوب21ezg / نطاق / SUPFAM
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل
بروتين مضاد للتجمد للحشرات (CfAFP)
بنية بروتين بيتا الحلزوني المضاد للتجمد في Choristoneura fumiferana (دودة براعم شجرة التنوب) [2]
المعرفات
رمزسي إف إيه إف بي
بفامPF05264
انتربروحقوق الملكية الفكرية 007928
سكوب21م8ن / نطاق / SUPFAM
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل
بروتين مضاد للتجمد من الأسماك، النوع الأول
المعرفات
رمز؟
انتربروحقوق الملكية الفكرية000104
سكوب21wfb / نطاق / SUPFAM
بروتين مضاد للتجمد من الأسماك، النوع الثاني
المعرفات
رمز؟
انتربروحقوق الملكية الفكرية 002353
كاث2بي2
سكوب22afp / سكوب / SUPFAM
بروتين مضاد للتجمد من الأسماك، النوع الثالث
المعرفات
رمز؟
انتربروحقوق الملكية الفكرية 006013
سكوب21hg7 / نطاق / SUPFAM
انظر أيضًا نطاق SAF ( InterPro :  IPR013974 ).
بروتين شبيه بالجليد (كائنات جليدية بحرية)
المعرفات
رمزدوف3494
بفامPF11999
انتربروحقوق الملكية الفكرية رقم 021884
الهياكل البروتينية المتاحة:
بفام  الهياكل / ECOD  
قاعدة بيانات البروتينقاعدة بيانات RCSB؛ PDBe؛ PDBj
مجموع قاعدة بيانات PDBملخص الهيكل

تشير البروتينات المضادة للتجمد ( AFPs ) أو البروتينات التي تبني الجليد إلى فئة من البوليببتيدات التي تنتجها بعض الحيوانات والنباتات والفطريات والبكتيريا والتي تسمح لها بالبقاء في درجات حرارة أقل من نقطة تجمد الماء. ترتبط البروتينات المضادة للتجمد ببلورات الجليد الصغيرة لمنع نمو وإعادة تبلور الجليد الذي قد يكون قاتلاً بخلاف ذلك. [3] هناك أيضًا أدلة متزايدة على أن البروتينات المضادة للتجمد تتفاعل مع أغشية الخلايا الثديية لحمايتها من أضرار البرد. يشير هذا العمل إلى تورط البروتينات المضادة للتجمد في التأقلم مع البرد . [4]

الخصائص غير التجميعية

على عكس مضاد التجمد المستخدم على نطاق واسع في السيارات، إيثيلين جليكول ، لا تخفض AFPs نقطة التجمد بما يتناسب مع التركيز. [ بحاجة لمصدر ] بل إنها تعمل بطريقة غير تراكمية . تسمح لها هذه الظاهرة بالعمل كمضاد للتجمد عند تركيزات تتراوح من 1/300 إلى 1/500 من تركيزات المواد المذابة الأخرى. يقلل تركيزها المنخفض من تأثيرها على الضغط الاسموزي . [4] تُعزى الخصائص غير العادية لـ AFPs إلى تقاربها الانتقائي لأشكال الجليد البلورية المحددة والحصار الناتج عن عملية تكوين الجليد. [5]

الهستيريسيس الحراري

تخلق جزيئات AFP فرقًا بين نقطة الانصهار ونقطة التجمد (درجة حرارة الانهيار لبلورة الجليد المرتبطة بجزيئات AFP) المعروفة باسم الهستيريسيس الحراري. تعمل إضافة جزيئات AFP عند الواجهة بين الجليد الصلب والماء السائل على تثبيط النمو المفضل ديناميكيًا لبلورة الجليد. يتم تثبيط نمو الجليد حركيًا بواسطة جزيئات AFP التي تغطي الأسطح التي يمكن الوصول إليها بالماء من الجليد. [5]

يمكن قياس الهستيريسيس الحراري بسهولة في المختبر باستخدام مقياس ضغط نانولتر . تختلف الكائنات الحية في قيم الهستيريسيس الحراري. يبلغ الحد الأقصى للمستوى الهستيريسيس الحراري الذي يظهره AFP للأسماك حوالي -3.5 درجة مئوية (الشيخ مهاتاب ​​الدين وآخرون، SciRep) (29.3 درجة فهرنهايت). في المقابل، تتعرض الكائنات المائية فقط لدرجات حرارة أقل من -1 إلى -2 درجة مئوية تحت الصفر. خلال أشهر الشتاء القاسية، تقاوم دودة براعم التنوب التجمد عند درجات حرارة تقترب من -30 درجة مئوية. [4]

يمكن أن يؤثر معدل التبريد على قيمة الهستيريسيس الحراري لـ AFPs. يمكن أن يؤدي التبريد السريع إلى تقليل نقطة التجمد غير المتوازنة بشكل كبير، وبالتالي قيمة الهستيريسيس الحراري. وبالتالي، لا يمكن للكائنات الحية بالضرورة التكيف مع بيئتها تحت الصفر إذا انخفضت درجة الحرارة فجأة. [4]

تحمل التجمد مقابل تجنب التجمد

يمكن تصنيف الأنواع التي تحتوي على AFPs على أنها

تجنب التجمد : تستطيع هذه الأنواع منع سوائل أجسامها من التجمد تمامًا. بشكل عام، قد تتغلب وظيفة AFP على درجات الحرارة الباردة للغاية، مما يؤدي إلى نمو الجليد بسرعة والموت.

مقاومة التجمد : هذه الأنواع قادرة على البقاء على قيد الحياة بعد تجميد سوائل الجسم. ويعتقد أن بعض الأنواع المقاومة للتجمد تستخدم بروتينات ألفا فيتوبروتين كحماية من التجمد لمنع الضرر الناتج عن التجميد، ولكن ليس التجميد تمامًا. الآلية الدقيقة لا تزال غير معروفة. ومع ذلك، يُعتقد أن بروتينات ألفا فيتوبروتين قد تمنع إعادة التبلور وتثبت أغشية الخلايا لمنع الضرر الناتج عن الجليد. [6] قد تعمل جنبًا إلى جنب مع بروتينات نواة الجليد (INPs) للتحكم في معدل انتشار الجليد بعد التجميد. [6]

تنوع

هناك العديد من الأنواع غير المتجانسة المعروفة من AFPs.

أسماك AFP

الشكل 1. الوجوه الثلاثة لـ AFP من النوع الأول

تم العثور على جليكوبروتينات مضادة للتجمد أو AFGPs في أسماك نوتوثينويد القطبية الجنوبية وسمك القد الشمالي . وهي تتراوح من 2.6 إلى 3.3 كيلو دالتون. [7] تطورت AFGPs بشكل منفصل في أسماك نوتوثينويد وسمك القد الشمالي. في أسماك نوتوثينويد، نشأ جين AFGP من جين بروتياز سيرين شبيه بالتربسينوجين. [8]

  • تم العثور على النوع الأول من AFP في سمك المفلطح الشتوي وسمك القد طويل القرون وسمك القد قصير القرون . وهو أفضل نوع من AFP موثق لأنه كان أول من تم تحديد بنيته ثلاثية الأبعاد. [9] يتكون النوع الأول من AFP من حلزون ألفا طويل مائي واحد، يبلغ حجمه حوالي 3.3-4.5 كيلو دالتون. هناك ثلاثة وجوه للبنية ثلاثية الأبعاد: الوجه الكاره للماء، والوجه المحب للماء، والوجه Thr-Asx. [9]
    • تم العثور على بروتين AFP من النوع I-hyp (حيث يرمز hyp إلى فرط النشاط) في العديد من أسماك المفلطح ذات العين اليمنى. يبلغ وزنه حوالي 32 كيلو دالتون (جزيئين ثنائيي الترابط يبلغ وزنهما 17 كيلو دالتون). تم عزل البروتين من بلازما دم أسماك المفلطح الشتوية. إنه أفضل بكثير في خفض درجة حرارة التجمد من معظم بروتينات AFP من الأسماك. [10] تستمد هذه القدرة جزئيًا من تكراره العديدة لموقع ربط الجليد من النوع الأول. [11]
  • تم العثور على بروتينات ألفا فيتوبروتين من النوع الثاني (على سبيل المثال P05140 ) في الغراب البحري والأسماك الصغيرة والرنجة . وهي بروتينات كروية غنية بالسيستين تحتوي على خمس روابط ثنائية الكبريتيد . [12] من المحتمل أن بروتينات ألفا فيتوبروتين من النوع الثاني تطورت من الليكتينات المعتمدة على الكالسيوم (النوع سي). [13] الغراب البحري والأسماك الصغيرة والرنجة هي سلالات متباينة تمامًا من الأسماك العظمية . إذا كان جين AFP موجودًا في أحدث سلف مشترك لهذه السلالات، فمن الغريب أن يكون الجين متناثرًا في جميع أنحاء هذه السلالات، موجودًا في بعض الرتب وغائبًا في رتب أخرى. وقد اقترح أن نقل الجينات الجانبي يمكن أن يعزى إلى هذا التناقض، بحيث اكتسبت الأسماك الصغيرة جين AFP من النوع الثاني من الرنجة. [14]
  • تم العثور على بروتينات ألفا فيبت من النوع الثالث في ثعبان البحر القطبي الجنوبي . وهي تظهر كراهية للماء بشكل عام مماثلة لبروتينات ألفا فيبت من النوع الأول عند أسطح ربط الجليد. يبلغ حجمها حوالي 6 كيلو دالتون. [7] من المحتمل أن بروتينات ألفا فيبت من النوع الثالث تطورت من جين سياليك أسيد سينثيز (SAS) الموجود في ثعبان البحر القطبي الجنوبي. من خلال حدث مضاعفة الجينات، تطور هذا الجين - والذي ثبت أنه يظهر بعض نشاط ربط الجليد الخاص به - إلى جين بروتينات ألفا فيبت فعال عن طريق فقدان الجزء الطرفي الأميني. [15]
  • تم العثور على بروتينات ألفا فيتوبروتين من النوع الرابع ( P80961 ) في أسماك القرش طويلة القرون. وهي بروتينات حلزونية ألفا غنية بالغلوتامات والغلوتامين. [16] يبلغ حجم هذا البروتين حوالي 12 كيلو دالتون ويتكون من حزمة حلزونية رباعية. [16] التعديل الوحيد الذي يحدث بعد الترجمة هو بقايا بيروغلوتامات ، وهي بقايا غلوتامين حلقية عند نهايتها الأمينية . [16]

نباتات AFP

أصبح تصنيف البروتينات المضادة للتجمد أكثر تعقيدًا عندما تم اكتشاف البروتينات المضادة للتجمد من النباتات. [17] تختلف البروتينات المضادة للتجمد النباتية إلى حد ما عن البروتينات المضادة للتجمد الأخرى في الجوانب التالية:

  1. إن نشاط الهستيريسيس الحراري لديهم أضعف بكثير عند مقارنته بـ AFPs الأخرى. [18]
  2. من المرجح أن وظيفتها الفسيولوجية تتمثل في تثبيط إعادة تبلور الجليد وليس منع تكوين الجليد. [18]
  3. معظمها عبارة عن بروتينات متطورة مرتبطة بالتسبب في الأمراض ، وفي بعض الأحيان تحتفظ بخصائص مضادة للفطريات . [18]

حشرات AFP

يوجد عدد من البروتينات الأمينية الموجودة في الحشرات، بما في ذلك تلك الموجودة في Dendroides و Tenebrio و Rhagium و دودة براعم التنوب و عثة الجمال الشاحبة و البراغيش (نفس رتبة الذباب). تشترك البروتينات الأمينية الموجودة في الحشرات في بعض أوجه التشابه، حيث تتمتع معظمها بنشاط أعلى (أي قيمة هستيريسيس حراري أكبر، تسمى مفرطة النشاط) وبنية متكررة مع سطح مسطح لربط الجليد. البروتينات الأمينية الموجودة في الخنافس Tenebrio و Dendroides وثيقة الصلة متجانسة وكل تكرار من 12 إلى 13 حمض أميني يتم تثبيته بواسطة رابطة ثاني كبريتيد داخلية. تحتوي الأشكال المتماثلة على ما بين 6 و 10 من هذه التكرارات التي تشكل ملفًا أو ملفًا لولبيًا بيتا. يحتوي أحد جانبي الملف اللولبي على سطح مسطح لربط الجليد يتكون من صف مزدوج من بقايا الثريونين. [6] [19] تحتوي الخنافس الأخرى (جنس Rhagium ) على تكرارات أطول بدون روابط ثاني كبريتيد داخلية تشكل ملف لولبي بيتا مضغوطًا (شطيرة بيتا) بأربعة صفوف من بقايا الثريونين، [20] وهذا البروتين اللولبي بيتا مشابه هيكليًا لذلك الذي تم نمذجته للبروتين اللولبي بيتا غير المتجانس من عثة الجمال الشاحبة. [21] على النقيض من ذلك، فإن البروتين اللولبي بيتا من عثة براعم التنوب هو ملف لولبي يشبه ظاهريًا بروتين Tenebrio ، مع سطح مماثل لربط الجليد، ولكنه يحتوي على مقطع عرضي مثلثي، مع تكرارات أطول تفتقر إلى روابط ثاني كبريتيد داخلية. البروتين اللولبي بيتا من البراغيش مشابه هيكليًا لتلك الموجودة في Tenebrio و Dendroides ، لكن البروتين اللولبي بيتا المدعم بثاني كبريتيد يتكون من تكرارات أقصر من 10 أحماض أمينية، وبدلاً من الثريونين، يتكون سطح ربط الجليد من صف واحد من بقايا التيروزين. [22] لا تعتبر حشرات الذيل الربيعي (Collembola) حشرات، ولكنها مثل الحشرات، فهي مفصليات ذات ستة أرجل. ينتج نوع موجود في كندا، والذي يُطلق عليه غالبًا "برغوث الثلج"، بروتينات ألفا فيتوبروتينية مفرطة النشاط. [23] على الرغم من أنها متكررة أيضًا ولديها سطح مسطح لربط الجليد، إلا أن التشابه ينتهي عند هذا الحد. حوالي 50٪ من البقايا عبارة عن جليسين (Gly)، مع تكرارات Gly-Gly-X أو Gly-XX، حيث X هو أي حمض أميني. يشكل كل تكرار من 3 أحماض أمينية دورة واحدة من حلزون البولي برولين من النوع الثاني. ثم تطوى الحلزونات معًا، لتكوين حزمة يبلغ سمكها حلزونين، مع سطح ربط الجليد يهيمن عليه بقايا كارهة للماء صغيرة مثل الألانين، بدلاً من الثريونين. [24] تنتج حشرات أخرى، مثل خنفساء ألاسكا، مضادات تجمد شديدة النشاط وأقل تشابهًا، لأنها عبارة عن بوليمرات من السكريات ( إكسيلومانان ) وليس بوليمرات من الأحماض الأمينية (البروتينات). [25] وإذا أخذنا هذا في الاعتبار، فإنه يشير إلى أن أغلب البروتينات المضادة للتجمد ومضادات التجمد نشأت بعد تباعد السلالات التي أدت إلى ظهور هذه الحشرات المختلفة. أما أوجه التشابه التي تشترك فيها هذه الحشرات فهي نتيجة للتطور المتقارب.

كائنات جليدية بحرية AFPs

تمتلك العديد من الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في الجليد البحري جينات بروتينية من نوع AFP تنتمي إلى عائلة واحدة. تلعب الطحالب الدياتومية Fragilariopsis cylindrus و F. curta دورًا رئيسيًا في مجتمعات الجليد البحري القطبي، حيث تهيمن على تجمعات كل من طبقة الصفائح الدموية وداخل الجليد البحري. تنتشر جينات بروتينية من نوع AFP على نطاق واسع في هذه الأنواع، ويشير وجود جينات بروتينية من نوع AFP كعائلة متعددة الجينات إلى أهمية هذه المجموعة بالنسبة لجنس Fragilariopsis . [26] تنتمي البروتينات الدهنية عالية السلسلة التي تم تحديدها في F. cylindrus إلى عائلة البروتينات الدهنية عالية السلسلة والتي يتم تمثيلها في تصنيفات مختلفة ويمكن العثور عليها في الكائنات الحية الأخرى المرتبطة بالجليد البحري ( Colwellia spp. و Navicula glaciei و Chaetoceros neogracile و Stephos longipes و Leucosporidium antarcticum ) [27] [28] وبكتيريا الجليد الداخلي في القطب الجنوبي ( Flavobacteriaceae )، [29] [30] وكذلك في الفطريات المقاومة للبرد ( Typhula ishikariensis و Lentinula edodes و Flammulina populicola ). [31] [32]

تم حل العديد من الهياكل الخاصة ببروتينات ألفا فيت الجليدية البحرية. تطوى هذه العائلة من البروتينات في شكل حلزون بيتا يشكل سطحًا مسطحًا لربط الجليد. [33] وعلى عكس بروتينات ألفا فيت الأخرى، لا يوجد نمط تسلسلي مفرد لموقع ربط الجليد. [34]

تم العثور على AFP من ميتاجينوم الهدبيات Euplotes focardii والبكتيريا المحبة للبرودة لديها قدرة فعالة على تثبيط إعادة تبلور الجليد. [35] 1 ميكرومتر من بروتين ربط الجليد Euplotes focardii consortium ( Efc IBP) يكفي لتثبيط إعادة تبلور الجليد تمامًا في درجة حرارة -7.4 درجة مئوية. تساعد قدرة تثبيط إعادة تبلور الجليد هذه البكتيريا على تحمل الجليد بدلاً من منع تكوين الجليد. ينتج Efc IBP أيضًا فجوة التباطؤ الحراري، لكن هذه القدرة ليست فعالة مثل قدرة تثبيط إعادة تبلور الجليد. يساعد Efc IBP على حماية كل من البروتينات النقية والخلايا البكتيرية الكاملة في درجات الحرارة المتجمدة. يكون البروتين الفلوري الأخضر وظيفيًا بعد عدة دورات من التجميد والذوبان عند احتضانه مع Efc IBP. تظل البكتيريا الإشريكية القولونية على قيد الحياة لفترات أطول في درجة حرارة 0 درجة مئوية عندما يتم إدخال جين efcIBP إلى جينوم البكتيريا الإشريكية القولونية . [35] يتمتع جين Efc IBP ببنية نموذجية لبروتين ألفا فيتوبروتين تتكون من عدة صفائح بيتا وحلزون ألفا . كما أن جميع البقايا القطبية التي تربط الجليد توجد في نفس موقع البروتين. [35]

تطور

تشير التنوعات والتوزيعات الملحوظة لـ AFPs إلى أن الأنواع المختلفة تطورت مؤخرًا استجابةً للتجلد عند مستوى سطح البحر الذي حدث منذ 1-2 مليون سنة في نصف الكرة الشمالي ومنذ 10-30 مليون سنة في القارة القطبية الجنوبية. كشفت البيانات التي تم جمعها من حفر المحيطات العميقة أن تطور التيار القطبي الجنوبي قد تشكل منذ أكثر من 30 مليون سنة. [36] تسبب تبريد القارة القطبية الجنوبية المفروض من هذا التيار في انقراض جماعي لأنواع العظام التي لم تكن قادرة على تحمل درجات الحرارة المتجمدة. [37] تمكنت الأنواع النوثينويدية التي تحتوي على الجليكوبروتين المضاد للتجمد من البقاء على قيد الحياة بعد حدث التجلد والتنوع في مجالات جديدة. [37] [8]

يشار إلى هذا التطور المستقل للتكيفات المتشابهة بالتطور المتقارب . [4] يتم دعم الدليل على التطور المتقارب في سمك القد الشمالي ( Gadidae ) وNotothenioids من خلال نتائج تسلسلات فاصلة مختلفة وتنظيم مختلف للإنترونات والإكسونات بالإضافة إلى تسلسلات ثلاثية الببتيد AFGP غير المتطابقة، والتي نشأت من تكرار تسلسلات أسلاف قصيرة تم تبديلها بشكل مختلف (لنفس الببتيد) من قبل كل مجموعة. تباعدت هذه المجموعات منذ ما يقرب من 7-15 مليون سنة. بعد فترة وجيزة (5-15 مليون سنة)، تطور جين AFGP من جين تريبسينوجين البنكرياسي الأسلاف في Notothenioids. انقسمت جينات AFGP والتريبسينوجين عبر تباعد التسلسل - وهو التكيف الذي حدث جنبًا إلى جنب مع تبريد وتجميد المحيط القطبي الجنوبي في النهاية. حدث تطور جين AFGP في سمك القد الشمالي مؤخرًا (حوالي 3.2 مليون سنة مضت) وظهر من تسلسل غير مشفر عبر التكرارات المترادفة في وحدة Thr-Ala-Ala. تعد أسماك نوتوثينويد القطب الجنوبي وسمك القد القطبي، Boreogadus saida، جزءًا من رتبتين متميزتين ولديهما جليكوبروتينات مضادة للتجمد متشابهة جدًا. [38] على الرغم من أن رتبتي الأسماك لهما بروتينات مضادة للتجمد متشابهة، فإن أنواع سمك القد تحتوي على الأرجينين في AFG، بينما لا تحتوي نوتوثينويد القطب الجنوبي على ذلك. [38] تم التحقيق في دور الأرجينين كمعزز في بروتين مضاد للتجمد Dendroides canadensis (DAFP-1) من خلال ملاحظة تأثير التعديل الكيميائي باستخدام 1-2 سيكلوهيكسانيديون. [39] وجدت الأبحاث السابقة معززات مختلفة لبروتين مضاد للتجمد في هذه الخنافس بما في ذلك بروتين يشبه الثوماتين والبولي كربوكسيلات. [40] [41] أدت تعديلات DAFP-1 باستخدام الكاشف الخاص بالأرجينين إلى فقدان جزئي وكامل للتباطؤ الحراري في DAFP-1، مما يشير إلى أن الأرجينين يلعب دورًا حاسمًا في تعزيز قدرته. [39] تمتلك جزيئات المعزز المختلفة لـ DAFP-1 نشاط تباطؤ حراري مميز. [41] وجد Amornwittawat et al. 2008 أن عدد مجموعات الكربوكسيل في الجزيئات يؤثر على قدرة تعزيز DAFP-1. [41] يرتبط النشاط الأمثل في TH بالتركيز العالي لجزيئات المعزز. [41] حقق لي وآخرون. 1998 في تأثيرات الرقم الهيدروجيني والمذاب على التباطؤ الحراري في بروتينات مضاد التجمد من Dendrioides canadensis. [42] لم يتأثر نشاط TH لـ DAFP-4 بالرقم الهيدروجيني ما لم يكن هناك تركيز منخفض للمذاب (الرقم الهيدروجيني 1) حيث انخفض TH. [42] تم الإبلاغ عن تأثير خمسة مواد مذابة؛ السكسينات، والسترات، والمالات، والمالونات، والأسيتات، على نشاط هرمون الغدة الدرقية. [42] ومن بين المواد المذابة الخمسة، تبين أن السترات كان له التأثير المعزز الأكبر. [42]

هذا مثال على نموذج ORF الأولي، وهو حدث نادر حيث توجد جينات جديدة مسبقًا كإطار قراءة مفتوح متشكل قبل وجود العنصر التنظيمي اللازم لتنشيطها.

في الأسماك، يكون نقل الجينات الأفقي مسؤولاً عن وجود بروتينات AFP من النوع الثاني في بعض المجموعات التي لا يوجد بها شجرة تطور مشتركة مؤخرًا. في الرنجة والسمك الصغير، يتم مشاركة ما يصل إلى 98٪ من الإنترونات لهذا الجين؛ يُفترض أن طريقة النقل تحدث أثناء التزاوج عبر خلايا الحيوانات المنوية المعرضة لحمض نووي غريب. [43] من المعروف أن اتجاه النقل يكون من الرنجة إلى السمك الصغير حيث تحتوي الرنجة على 8 أضعاف نسخ جين AFP مثل السمك الصغير (1) وأجزاء الجين في بيت السمك الصغير عناصر قابلة للنقل والتي هي سمة أخرى وشائعة في الرنجة ولكنها غير موجودة في الأسماك الأخرى. [43]

هناك سببان يجعلان العديد من أنواع البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة قادرة على أداء نفس الوظيفة على الرغم من تنوعها:

  1. على الرغم من أن الجليد يتكون بشكل موحد من جزيئات الماء، إلا أنه يحتوي على العديد من الأسطح المختلفة المعرضة للترابط. وقد تتفاعل أنواع مختلفة من البروتينات الفلورية مع أسطح مختلفة.
  2. على الرغم من أن الأنواع الخمسة من البروتينات الأمينية تختلف في بنيتها الأساسية من الأحماض الأمينية، إلا أنه عندما تتكتل كل منها في بروتين وظيفي فإنها قد تشترك في أوجه تشابه في بنيتها ثلاثية الأبعاد أو ثالثية تسهل نفس التفاعلات مع الجليد. [4] [44]

لوحظ نشاط جليكوبروتين مضاد للتجمد عبر العديد من الأنواع ذات الزعانف الشعاعية بما في ذلك ثعبان البحر والأسماك الصغيرة وسمك القد. [45] [46] تعبر أنواع الأسماك التي تمتلك جليكوبروتين مضاد للتجمد عن مستويات مختلفة من نشاط البروتين. [47] يُظهر سمك القد القطبي ( Boreogadus saida) نشاطًا وخصائص بروتينية مماثلة لأنواع القطب الجنوبي، T. borchgrevinki . [47] يتمتع كلا النوعين بنشاط بروتيني أعلى من سمك القد الزعفراني ( Eleginus gracilis ). [47] تم الإبلاغ عن بروتينات مضادة للتجمد في أنواع الدياتوم للمساعدة في تقليل نقطة تجمد بروتينات الكائن الحي. [26] وجد باير جيرالدي وآخرون. 2010 30 نوعًا من تصنيفات مميزة مع نظائر بروتينات مضادة للتجمد في الجليد. [26] يتوافق التنوع مع الأبحاث السابقة التي لاحظت وجود هذه الجينات في القشريات والحشرات والبكتيريا والفطريات. [8] [48] [49] يعتبر نقل الجينات الأفقي مسؤولاً عن وجود بروتينات مضادة للتجمد في نوعين من الدياتومات البحرية، F. cylindrus و F. curta. [26]

آليات العمل

يُعتقد أن جزيئات AFP تمنع نمو الجليد من خلال آلية الامتزاز والتثبيط. [50] فهي تمتص على مستويات غير قاعدية من الجليد، مما يمنع نمو الجليد المفضل ديناميكيًا. [51] يبدو أن وجود سطح مسطح وصلب في بعض جزيئات AFP يسهل تفاعلها مع الجليد من خلال التكامل السطحي لقوة فان دير فالس . [52]

الارتباط بالجليد

عادةً، لا تظهر بلورات الجليد التي تنمو في المحلول إلا الوجوه القاعدية (0001) والمنشورية (1010)، وتظهر كأقراص مستديرة ومسطحة. [5] ومع ذلك، يبدو أن وجود بروتينات ألفا فيتولين يكشف عن وجوه أخرى. ويبدو الآن أن سطح الجليد 2021 هو سطح الارتباط المفضل، على الأقل بالنسبة لنوع بروتينات ألفا فيتولين من النوع الأول. [53] ومن خلال الدراسات التي أجريت على بروتينات ألفا فيتولين من النوع الأول، كان يُعتقد في البداية أن الجليد وبروتينات ألفا فيتولين يتفاعلان من خلال الرابطة الهيدروجينية (ريموند وديفريس، 1977). ومع ذلك، عندما تحورت أجزاء من البروتين الذي يُعتقد أنه يسهل هذا الرابطة الهيدروجينية، لم يُلاحظ الانخفاض المفترض في نشاط مانع التجمد. تشير البيانات الحديثة إلى أن التفاعلات الكارهة للماء قد تكون المساهم الرئيسي. [54] من الصعب تمييز الآلية الدقيقة للارتباط بسبب الواجهة المعقدة بين الماء والجليد. حاليًا، تُبذل محاولات للكشف عن الآلية الدقيقة من خلال استخدام برامج النمذجة الجزيئية ( الديناميكيات الجزيئية أو طريقة مونت كارلو ). [3] [5]

آلية الربط ووظيفة مانع التجمد

وفقًا لدراسة البنية والوظيفة على بروتين مضاد التجمد من Pseudopleuronectes americanus ، [55] فقد تبين أن آلية مضاد التجمد لجزيء AFP من النوع الأول ترجع إلى الارتباط ببنية نواة الجليد بطريقة تشبه السحاب من خلال الرابطة الهيدروجينية للمجموعات الهيدروكسيلية لبقايا Thr الأربعة الخاصة به مع الأكسجين على طول الاتجاه في الشبكة الجليدية، وبالتالي إيقاف أو تأخير نمو المستويات الهرمية الجليدية من أجل خفض نقطة التجمد. [55]

يمكن استخدام الآلية المذكورة أعلاه لتوضيح العلاقة بين البنية والوظيفة لبروتينات مانعة التجمد الأخرى ذات الميزتين المشتركتين التاليتين:

  1. تكرار وجود بقايا ثرون (أو أي بقايا حمض أميني قطبي آخر يمكن لسلسلته الجانبية أن تشكل رابطة هيدروجينية مع الماء) في فترة مكونة من 11 حمضًا أمينيًا على طول التسلسل المعني، و
  2. نسبة عالية من مكون بقايا Ala فيه. [55]

تاريخ

في الخمسينيات من القرن العشرين، شرع العالم النرويجي شولاندر في شرح كيفية بقاء أسماك القطب الشمالي على قيد الحياة في مياه أبرد من نقطة تجمد دمها. قادته تجاربه إلى الاعتقاد بوجود "مضاد للتجمد" في دم أسماك القطب الشمالي. [3] ثم في أواخر الستينيات، تمكن عالم الأحياء الحيوانية آرثر ديفريز من عزل بروتين مضاد للتجمد من خلال بحثه عن أسماك القطب الجنوبي. [56] سُميت هذه البروتينات فيما بعد بجليكوبروتينات مضادة للتجمد (AFGPs) أو جليكوببتيدات مضادة للتجمد لتمييزها عن عوامل مضادة للتجمد البيولوجية غير البروتينية (AFP) المكتشفة حديثًا. عمل ديفريز مع روبرت فيني (1970) لتوصيف الخصائص الكيميائية والفيزيائية لبروتينات مضادة للتجمد. [57] في عام 1992، وثق جريفيث وآخرون اكتشافهم لـ AFP في أوراق الجاودار الشتوية. [17] وفي نفس الوقت تقريبًا، وثّق أوروتيا ودومان ونايت (1992) بروتين الهستيريسيس الحراري في كاسيات البذور. [58] وفي العام التالي، لاحظ دومان وأولسن أنه تم اكتشاف بروتينات ألفا فيتوبروتين أيضًا في أكثر من 23 نوعًا من كاسيات البذور ، بما في ذلك تلك التي يأكلها البشر. [59] كما أبلغوا عن وجودها في الفطريات والبكتيريا أيضًا.

تغيير الاسم

وقد بُذلت محاولات حديثة لإعادة تسمية بروتينات مانع التجمد باعتبارها بروتينات بناء الجليد لتمثيل وظيفتها بشكل أكثر دقة والتخلص من أي علاقة سلبية مفترضة بين بروتينات ألفا فيت ومضاد التجمد للسيارات، إيثيلين جليكول . هذان الشيئان كيانان منفصلان تمامًا، ولا يظهران تشابهًا كبيرًا إلا في وظيفتهما. [60]

التطبيقات التجارية والطبية

يمكن للعديد من المجالات الاستفادة من حماية الأنسجة التالفة عن طريق التجميد. وتبحث الشركات حاليًا في استخدام هذه البروتينات في: [ بحاجة لمصدر ]

  • زيادة قدرة نباتات المحاصيل على تحمل التجمد وتمديد موسم الحصاد في المناخات الباردة
  • تحسين إنتاج الأسماك في المزارع السمكية في المناخات الباردة
  • إطالة مدة صلاحية الأطعمة المجمدة
  • تحسين الجراحة بالتبريد
  • تعزيز الحفاظ على الأنسجة للزراعة أو نقل الدم في الطب [23]
  • علاج انخفاض حرارة الجسم
  • حفظ الجثث البشرية بالتبريد

حصلت شركة يونيليفر على موافقة المملكة المتحدة والولايات المتحدة والاتحاد الأوروبي والمكسيك والصين والفلبين وأستراليا ونيوزيلندا لاستخدام الخميرة المعدلة وراثيًا لإنتاج بروتينات مضادة للتجمد من الأسماك لاستخدامها في إنتاج الآيس كريم. [61] [62] يتم وضع علامة "ISP" أو بروتين هيكلة الثلج على الملصق، بدلاً من AFP أو بروتين مضاد للتجمد.

اخبار حديثة

كان أحد المساعي التجارية الناجحة مؤخرًا هو إدخال البروتينات البروتينية في منتجات الآيس كريم والزبادي. وقد وافقت إدارة الغذاء والدواء على هذا المكون، المسمى بروتين بناء الثلج . يتم عزل البروتينات من الأسماك وتكرارها على نطاق أوسع في الخميرة المعدلة وراثيًا. [63]

هناك قلق من جانب المنظمات المعارضة للكائنات المعدلة وراثيًا والتي تعتقد أن بروتينات مانع التجمد قد تسبب الالتهاب. [64] من المرجح أن يكون تناول البروتينات المضادة للتجمد في النظام الغذائي كبيرًا في معظم المناطق الشمالية والمعتدلة بالفعل. [7] ونظرًا للاستهلاك التاريخي المعروف للبروتينات المضادة للتجمد، فمن الآمن أن نستنتج أن خصائصها الوظيفية لا تنقل أي تأثيرات سامة أو مسببة للحساسية لدى البشر. [7]

كما أن عملية إنتاج البروتينات المعدلة وراثيًا من خلال تكوين الثلج مستخدمة على نطاق واسع في المجتمع. ويتم إنتاج الأنسولين والمنفحة باستخدام هذه التقنية. ولا تؤثر هذه العملية على المنتج؛ بل إنها تزيد من كفاءة الإنتاج وتمنع موت الأسماك التي كان من الممكن أن تُقتل لاستخراج البروتين.

حاليًا، تقوم شركة يونيليفر بدمج AFP في بعض منتجاتها الأمريكية، بما في ذلك بعض المصاصات المثلجة وخط جديد من ألواح الآيس كريم Breyers Light Double Churned. في الآيس كريم، تسمح AFP بإنتاج آيس كريم كريمي للغاية وكثيف ومنخفض الدهون مع عدد أقل من الإضافات. [65] تتحكم في نمو بلورات الثلج الناتجة عن إذابة الجليد على رصيف التحميل أو طاولة المطبخ، مما يقلل من جودة الملمس. [66]

في نوفمبر 2009، نشرت وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم اكتشاف جزيء في خنفساء ألاسكا يتصرف مثل AFPs، لكنه يتكون من السكريات والأحماض الدهنية . [25]

أظهرت دراسة أجريت عام 2010 استقرار بلورات الجليد المائية شديدة السخونة في محلول AFP، حيث أظهرت أنه في حين يمكن للبروتينات أن تمنع التجمد، إلا أنها يمكن أن تمنع الذوبان أيضًا. [67] في عام 2021، اكتشف علماء EPFL وWarwick تقليدًا اصطناعيًا لبروتينات مانعة للتجمد. [68]

مراجع

  1. ^ Daley ME, Spyracopoulos L, Jia Z, Davies PL, Sykes BD (أبريل 2002). "بنية وديناميكيات بروتين مضاد للتجمد حلزوني بيتا". الكيمياء الحيوية . 41 (17): 5515-25. doi :10.1021/bi0121252. PMID  11969412.
  2. ^ Leinala EK, Davies PL, Doucet D, Tyshenko MG, Walker VK, Jia Z (سبتمبر 2002). "شكل متماثل لبروتين مضاد للتجمد حلزوني بيتا مع زيادة النشاط. رؤى بنيوية ووظيفية". مجلة الكيمياء الحيوية . 277 (36): 33349–52. doi : 10.1074/jbc.M205575200 . PMID  12105229.
  3. ^ abc Goodsell D (ديسمبر 2009). "جزيء الشهر: بروتينات مضادة للتجمد". معهد سكريبس للأبحاث وقاعدة بيانات البوليمرات RCSB . doi :10.2210/rcsb_pdb/mom_2009_12. مؤرشف من الأصل في 2015-11-04 . تم الاسترجاع في 2012-12-30 .
  4. ^ abcdef Fletcher GL, Hew CL, Davies PL (2001). "بروتينات مضادة للتجمد في أسماك العظم". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 63 : 359–90. doi :10.1146/annurev.physiol.63.1.359. PMID  11181960.
  5. ^ abcd Jorov A, Zhorov BS, Yang DS (يونيو 2004). "دراسة نظرية لتفاعل بروتين مضاد التجمد لسمك المفلطح الشتوي مع الجليد". Protein Science . 13 (6): 1524–37. doi :10.1110/ps.04641104. PMC 2279984. PMID  15152087 . 
  6. ^ abc Duman JG (2001). "مضاد التجمد وبروتينات النواة الجليدية في المفصليات الأرضية". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 63 : 327-57. doi :10.1146/annurev.physiol.63.1.327. PMID  11181959.
  7. ^ abcd Crevel RW, Fedyk JK, Spurgeon MJ (يوليو 2002). "بروتينات مانع التجمد: الخصائص، الحدوث والتعرض البشري". علم السموم الغذائية والكيميائية . 40 (7): 899–903. doi :10.1016/S0278-6915(02)00042-X. PMID  12065210.
  8. ^ abc Chen L, DeVries AL, Cheng CH (أبريل 1997). "تطور جين الجليكوبروتين المضاد للتجمد من جين التربسينوجين في أسماك نوتوثينويد القطبية الجنوبية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (8): 3811–6. Bibcode : 1997PNAS...94.3811C. doi : 10.1073/pnas.94.8.3811 . PMC 20523. PMID  9108060. 
  9. ^ ab Duman JG, de Vries AL (1976). "عزل وتوصيف وخصائص فيزيائية لمضادات التجمد البروتينية من سمك المفلطح الشتوي، Pseudopleuronectes americanus". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. B، الكيمياء الحيوية المقارنة . 54 (3): 375-80. doi :10.1016/0305-0491(76)90260-1. PMID  1277804.
  10. ^ Scotter AJ, Marshall CB, Graham LA, Gilbert JA, Garnham CP, Davies PL (أكتوبر 2006). "The basis for hyperactivity of antifreeze protein". Cryobiology . 53 (2): 229–39. doi :10.1016/j.cryobiol.2006.06.006. PMID  16887111.
  11. ^ Graham LA, Marshall CB, Lin FH, Campbell RL, Davies PL (فبراير 2008). "يحتوي بروتين مضاد للتجمد شديد النشاط من الأسماك على مواقع متعددة لربط الجليد". الكيمياء الحيوية . 47 (7): 2051–63. doi :10.1021/bi7020316. PMID  18225917.
  12. ^ Ng NF, Hew CL (أغسطس 1992). "بنية بولي ببتيد مضاد للتجمد من الغراب البحري. روابط ثنائي الكبريتيد والتشابه مع بروتينات ربط الليكتين". مجلة الكيمياء الحيوية . 267 (23): 16069-75. doi : 10.1016/S0021-9258(18)41967-9 . PMID  1644794.
  13. ^ Ewart KV, Rubinsky B, Fletcher GL (مايو 1992). "التشابه البنيوي والوظيفي بين بروتينات مانع التجمد في الأسماك والليكتينات المعتمدة على الكالسيوم". Biochemical and Biophysical Research Communications . 185 (1): 335–40. doi :10.1016/s0006-291x(05)90005-3. PMID  1599470.
  14. ^ Graham LA, Lougheed SC, Ewart KV, Davies PL (يوليو 2008). "النقل الجانبي لجين بروتين مضاد للتجمد يشبه الليكتين في الأسماك". PLOS ONE . 3 (7): e2616. Bibcode :2008PLoSO...3.2616G. doi : 10.1371/journal.pone.0002616 . PMC 2440524. PMID  18612417 .  أيقونة الوصول المفتوح
  15. ^ كيلي جيه إل، آجارد جيه إي، ماكوس إم جيه، سوانسون دبليو جيه (أغسطس 2010). "التنويع الوظيفي وتطور بروتينات مضاد التجمد في سمكة القطب الجنوبي ليوكوديتشيس ديربورني". مجلة التطور الجزيئي . 71 (2): 111-8. رمز Bibcode :2010JMolE..71..111K. doi :10.1007/s00239-010-9367-6. PMID  20686757. S2CID  25737518.
  16. ^ abc Deng G, Andrews DW, Laursen RA (يناير 1997). "تسلسل الأحماض الأمينية لنوع جديد من بروتين مضاد للتجمد، من سمكة القرش ذات القرون الطويلة Myoxocephalus octodecimspinosis". رسائل FEBS . 402 (1): 17–20. رمز Bibcode : 1997FEBSL.402...17D. doi : 10.1016/S0014-5793(96)01466-4 . PMID  9013849.
  17. ^ ab Griffith M, Ala P, Yang DS, Hon WC, Moffatt BA (أكتوبر 1992). "بروتين مضاد للتجمد يتم إنتاجه داخليًا في أوراق الجاودار الشتوية". Plant Physiology . 100 (2): 593–6. doi :10.1104/pp.100.2.593. PMC 1075599. PMID  16653033 . 
  18. ^ abc Griffith M, Yaish MW (أغسطس 2004). "بروتينات مانعة للتجمد في النباتات الشتوية: قصة نشاطين". Trends in Plant Science . 9 (8): 399–405. Bibcode :2004TPS.....9..399G. doi :10.1016/j.tplants.2004.06.007. PMID  15358271.
  19. ^ Liou YC, Tocilj A, Davies PL, Jia Z (يوليو 2000). "محاكاة بنية الجليد بواسطة هيدروكسيل السطح والماء لبروتين مضاد للتجمد بيتا حلزوني". Nature . 406 (6793): 322–4. Bibcode :2000Natur.406..322L. doi :10.1038/35018604. PMID  10917536. S2CID  4385352.
  20. ^ حكيم أ، نجوين ج ب، باسو ك، تشو دي إف، ثاكرال د، ديفيز ب ل، وآخرون (أبريل 2013). "البنية البلورية لبروتين مضاد للتجمد في الحشرات وتأثيراته على ربط الجليد". مجلة الكيمياء الحيوية . 288 (17): 12295-304. doi : 10.1074/jbc.M113.450973 . PMC 3636913. PMID  23486477 . 
  21. ^ Lin FH, Davies PL, Graham LA (مايو 2011). "بروتين مضاد للتجمد غني بالثريونين والألانيوم عالي النشاط من طيات دودة القز كحلزون بيتا مسطح يشبه الحرير". الكيمياء الحيوية . 50 (21): 4467–78. doi :10.1021/bi2003108. PMID  21486083.
  22. ^ Basu K, Wasserman SS, Jeronimo PS, Graham LA, Davies PL (أبريل 2016). "النشاط المتوسط ​​لبروتين مضاد التجمد في البعوض يرجع إلى موقع ربط الجليد الغني بالتيروزين وتقارب غير نمطي لمستوى الجليد". مجلة FEBS . 283 (8): 1504–15. doi : 10.1111/febs.13687 . PMID  26896764. S2CID  37207016.
  23. ^ ab Graham LA, Davies PL (أكتوبر 2005). "بروتينات مضادة للتجمد غنية بالجلايسين من براغيث الثلج". Science . 310 (5747): 461. doi :10.1126/science.1115145. PMID  16239469. S2CID  30032276.*ملخص الموضوع في: "بروتين مضاد للتجمد جديد تم اكتشافه في البراغيث قد يسمح بتخزين الأعضاء المزروعة لفترة أطول". ساينس ديلي . 21 أكتوبر 2005.
  24. ^ Pentelute BL, Gates ZP, Tereshko V, Dashnau JL, Vanderkooi JM, Kossiakoff AA, Kent SB (يوليو 2008). "البنية بالأشعة السينية لبروتين مضاد للتجمد من برغوث الثلج تم تحديدها بواسطة التبلور الراسمي لمتماثلات البروتين الاصطناعية". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 130 (30): 9695-701. doi :10.1021/ja8013538. PMC 2719301. PMID  18598029 . 
  25. ^ ab Walters KR, Serianni AS, Sformo T, Barnes BM, Duman JG (ديسمبر 2009). "مضاد تجمد زيلومانان غير بروتيني ينتج الهستيريسيس الحراري في خنفساء ألاسكا المقاومة للتجمد Upis ceramboides". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (48): 20210–5. Bibcode :2009PNAS..10620210W. doi : 10.1073/pnas.0909872106 . PMC 2787118. PMID  19934038. S2CID  25741145 . 
  26. ^ abcd Bayer-Giraldi M, Uhlig C, John U, Mock T, Valentin K (أبريل 2010). "بروتينات مانعة للتجمد في الدياتومات الموجودة في الجليد البحري القطبي: التنوع والتعبير الجيني في جنس Fragilariopsis". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 12 (4): 1041–52. رمز Bibcode :2010EnvMi..12.1041B. doi :10.1111/j.1462-2920.2009.02149.x. PMID  20105220.
  27. ^ Raymond JA, Fritsen C, Shen K (أغسطس 2007). "بروتين رابط للجليد من بكتيريا جليد البحر القطبي الجنوبي". FEMS Microbiology Ecology . 61 (2): 214–21. Bibcode :2007FEMME..61..214R. doi :10.1111/j.1574-6941.2007.00345.x. PMID  17651136.
  28. ^ Kiko R (أبريل 2010). "اكتساب الحماية من التجمد في قشريات الجليد البحري من خلال النقل الجيني الأفقي؟". علم الأحياء القطبي . 33 (4): 543-556. رمز Bibcode : 2010PoBio..33..543K. doi : 10.1007/s00300-009-0732-0. S2CID  20952951.
  29. ^ Raymond JA, Christner BC, Schuster SC (سبتمبر 2008). "بروتين بكتيري لربط الجليد من قلب جليد فوستوك". Extremophiles . 12 (5): 713–7. doi :10.1007/s00792-008-0178-2. PMID  18622572. S2CID  505953.
  30. ^ Xiao N، Inaba S، Tojo M، Degawa Y، Fujiu S، Kudoh S، Hoshino T (2010-12-22). "أنشطة التجمد لمختلف الفطريات و Stramenopila المعزولة من القارة القطبية الجنوبية". فطريات أمريكا الشمالية . 5 : 215-220. دوى :10.2509/naf2010.005.00514.
  31. ^ Hoshino T، Kiriaki M، Ohgiya S، Fujiwara M، Kondo H، Nishimiya Y، Yumoto I، Tsuda S (ديسمبر 2003). "بروتينات مضادة للتجمد من فطريات العفن الثلجي". المجلة الكندية لعلم النبات . 81 (12): 1175-81. doi :10.1139/b03-116.
  32. ^ Raymond JA, Janech MG (أبريل 2009). "Ice-binding protein from enoki and shiitake fung". Cryobiology . 58 (2): 151–6. doi :10.1016/j.cryobiol.2008.11.009. PMID  19121299.
  33. ^ Hanada Y, Nishimiya Y, Miura A, Tsuda S, Kondo H (أغسطس 2014). "بروتين مضاد للتجمد شديد النشاط من بكتيريا جليد البحر القطبي الجنوبي Colwellia sp. له موقع مركب لربط الجليد بدون تسلسلات متكررة". مجلة FEBS . 281 (16): 3576–90. doi : 10.1111/febs.12878 . PMID  24938370. S2CID  8388070.
  34. ^ Do H, Kim SJ, Kim HJ, Lee JH (أبريل 2014). "الخصائص القائمة على البنية وخصائص مضاد التجمد لبروتين رابط للجليد شديد النشاط من بكتيريا فلافوباكتيريوم فريجوريس PS1 في القطب الجنوبي". Acta Crystallographica. القسم د، علم البلورات البيولوجي . 70 (الجزء الرابع): 1061-73. doi :10.1107/S1399004714000996. PMID  24699650.
  35. ^ اي بي سي مانجياجالي م، بار دوليف م، تيديسكو ف، ناتاليلو أ، كاليدا أ، بروكا إس، وآخرون. (يناير 2017). "التأثير الوقائي للتبريد لبروتين ربط الجليد المشتق من بكتيريا القطب الجنوبي". مجلة فيبس . 284 (1): 163-177. دوى :10.1111/febs.13965. اتش دي ال : 11581/397803 . بميد  27860412. S2CID  43854468.
  36. ^ Barker PF, Thomas E (يونيو 2004). "أصل التيار المحيط بالقطب الجنوبي وتوقيعه وتأثيره المناخي القديم". مراجعات علوم الأرض . 66 (1): 143–162. رمز Bibcode :2004ESRv...66..143B. doi :10.1016/j.earscirev.2003.10.003. ISSN  0012-8252.
  37. ^ ab Eastman JT (يناير 2005). "طبيعة تنوع الأسماك في القطب الجنوبي". علم الأحياء القطبي . 28 (2): 93-107. Bibcode :2005PoBio..28...93E. doi :10.1007/s00300-004-0667-4. ISSN  1432-2056. S2CID  1653548.
  38. ^ ab Chen L, DeVries AL, Cheng CH (أبريل 1997). "التطور المتقارب لجليكوبروتينات مضاد التجمد في أسماك نوتوثينويد القطبية الجنوبية وسمك القد القطبي الشمالي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (8): 3817-3822. رمز Bibcode :1997PNAS...94.3817C. doi : 10.1073/pnas.94.8.3817 . PMC 20524. PMID  9108061 . 
  39. ^ ab Wang, Sen; Amornwittawat, Natapol; Juwita, Vonny; Kao, Yu; Duman, John G.; Pascal, Tod A.; Goddard, William A.; Wen, Xin (2009-10-13). "Arginine, a Key Residue for the Enhancing Ability of an Antifreeze Protein of the Beetle Dendroides canadensis". الكيمياء الحيوية . 48 (40): 9696–9703. doi :10.1021/bi901283p. ISSN  0006-2960. PMC 2760095. PMID 19746966  . 
  40. ^ وانج، لي؛ دومان، جون ج. (2006-01-31). "بروتين شبيه بالثوماتين من يرقات خنفساء Dendroides canadensis يعزز نشاط بروتينات مانع التجمد". الكيمياء الحيوية . 45 (4): 1278-1284. doi :10.1021/bi051680r. ISSN  0006-2960. PMID  16430224.
  41. ^ abcd Amornwittawat, Natapol; Wang, Sen; Duman, John G.; Wen, Xin (December 2008). "Polycarboxylates Enhance Beetle Antifreeze Protein Activity". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics . 1784 (12): 1942–1948. doi :10.1016/j.bbapap.2008.06.003. ISSN  0006-3002. PMC 2632549. PMID 18620083  . 
  42. ^ abcd Li, N.; Andorfer, CA; Duman, JG (August 1998). "تعزيز نشاط بروتين مضاد التجمد للحشرات بواسطة مواد مذابة ذات كتلة جزيئية منخفضة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 201 (الجزء 15): 2243–2251. doi : 10.1242/jeb.201.15.2243 . ISSN  0022-0949. PMID  9662495.
  43. ^ ab Graham LA, Davies PL (يونيو 2021). "Horizontal Gene Transfer in Vertebrates: A Fishy Tale". Trends in Genetics . 37 (6): 501–503. doi : 10.1016/j.tig.2021.02.006 . ISSN  0168-9525. PMID  33714557. S2CID  232232148.
  44. ^ Chen L, DeVries AL, Cheng CH (أبريل 1997). "التطور المتقارب لجليكوبروتينات مضاد التجمد في أسماك نوتوثينويد القطبية الجنوبية وسمك القد القطبي الشمالي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (8): 3817-22. Bibcode :1997PNAS...94.3817C. doi : 10.1073 /pnas.94.8.3817 . PMC 20524. PMID  9108061. 
  45. ^ Raymond JA, Lin Y, DeVries AL (يوليو 1975). "الجليكوبروتين ومضادات التجمد البروتينية في سمكتين من ألاسكا". مجلة علم الحيوان التجريبي . 193 (1): 125-130. رمز Bibcode :1975JEZ...193..125R. doi :10.1002/jez.1401930112. PMID  1141843.
  46. ^ Hargens AR (أبريل 1972). "مقاومة التجمد في الأسماك القطبية". مجلة العلوم . 176 (4031): 184–186. رمز Bibcode :1972Sci...176..184H. doi :10.1126/science.176.4031.184. PMID  17843537. S2CID  45112534.
  47. ^ abc Feeney RE, Yeh Y (1978-01-01). Anfinsen CB, Edsall JT, Richards FM (eds.). "Antifreeze protein from fish bloods". Advances in Protein Chemistry . 32. Academic Press: 191–282. doi :10.1016/s0065-3233(08)60576-8. ISBN 9780120342327. PMID  362870.
  48. ^ Graether, Steffen P.; Sykes, Brian D. (2004-07-14). "البقاء على قيد الحياة في الحشرات التي لا تتحمل التجمد: بنية ووظيفة بروتينات β-helical antifreeze". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 271 (16): 3285–3296. doi : 10.1111/j.1432-1033.2004.04256.x . PMID  15291806.
  49. ^ شياو نان. سوزوكي، كيتا؛ نيشيميا، يوشيوكي؛ كوندو، هيديماسا؛ ميورا، عاي؛ تسودا، ساكاي؛ هوشينو ، تاموتسو (يناير 2010). "مقارنة الخصائص الوظيفية لاثنين من البروتينات المضادة للتجمد الفطرية من Antarctomyces psychrotropicus و Typhula ishikariensis: البروتين المضاد للتجمد من الفطريات غير المتجانسة". مجلة فيبس . 277 (2): 394-403. دوى :10.1111/j.1742-4658.2009.07490.x. بميد  20030710. S2CID  3529668.
  50. ^ Raymond JA, DeVries AL (يونيو 1977). "Adsorption inhibition as a mechanism of frozen resistant in polar fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 74 (6): 2589–93. Bibcode :1977PNAS...74.2589R. doi : 10.1073/pnas.74.6.2589 . PMC 432219. PMID  267952 . 
  51. ^ Raymond JA, Wilson P, DeVries AL (فبراير 1989). "تثبيط نمو المستويات غير القاعدية في الجليد بواسطة مضادات التجمد السمكية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 86 (3): 881-5. Bibcode : 1989PNAS...86..881R. doi : 10.1073/pnas.86.3.881 . PMC 286582. PMID  2915983. 
  52. ^ Yang DS, Hon WC, Bubanko S, Xue Y, Seetharaman J, Hew CL, Sicheri F (مايو 1998). "تحديد سطح ربط الجليد على بروتين مضاد للتجمد من النوع الثالث باستخدام خوارزمية "دالة التسطيح". مجلة بيوفيزيائية . 74 (5): 2142–51. رمز Bibcode :1998BpJ....74.2142Y. doi :10.1016/S0006-3495(98)77923-8. PMC 1299557. PMID 9591641  . 
  53. ^ Knight CA, Cheng CC, DeVries AL (فبراير 1991). "امتصاص ببتيدات مانع التجمد الحلزونية ألفا على أسطح بلورات الجليد المحددة". مجلة البيوفيزياء . 59 (2): 409–18. Bibcode :1991BpJ....59..409K. doi :10.1016/S0006-3495(91)82234-2. PMC 1281157. PMID  2009357 . 
  54. ^ Haymet AD, Ward LG, Harding MM, Knight CA (يوليو 1998). "مضاد التجمد لسمك المفلطح الشتوي المستبدل بالفالين: الحفاظ على تباطؤ نمو الجليد". رسائل FEBS . 430 (3): 301–6. رمز Bibcode :1998FEBSL.430..301H. doi : 10.1016/S0014-5793(98)00652-8 . PMID  9688560. S2CID  42371841.
  55. ^ abc Chou KC (يناير 1992). "البنية المحسنة للطاقة لبروتين مضاد التجمد وآلية ارتباطه". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 223 (2): 509-17. doi :10.1016/0022-2836(92)90666-8. PMID  1738160.
  56. ^ DeVries AL, Wohlschlag DE (مارس 1969). "مقاومة التجمد في بعض أسماك القطب الجنوبي". مجلة العلوم . 163 (3871): 1073–5. رمز Bibcode :1969Sci...163.1073D. doi :10.1126/science.163.3871.1073. PMID  5764871. S2CID  42048517.
  57. ^ DeVries AL, Komatsu SK, Feeney RE (يونيو 1970). "الخصائص الكيميائية والفيزيائية لجليكوبروتينات خافضة لنقطة التجمد من أسماك القطب الجنوبي". مجلة الكيمياء الحيوية . 245 (11): 2901–8. doi : 10.1016/S0021-9258(18)63073-X . PMID  5488456.
  58. ^ Urrutia ME، Duman JG، Knight CA (مايو 1992). “بروتينات التباطؤ الحراري النباتي”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - بنية البروتين والإنزيمات الجزيئية . 1121 (1-2): 199-206. دوى :10.1016/0167-4838(92)90355-h. بميد  1599942.
  59. ^ Duman JG, Olsen TM (1993). "نشاط بروتين الهستيريسيس الحراري في البكتيريا والفطريات والنباتات المتنوعة وراثيًا". Cryobiology . 30 (3): 322–328. doi : 10.1006/cryo.1993.1031 .
  60. ^ Clarke CJ, Buckley SL, Lindner N (2002). "Ice structuring protein – a new name for antifreeze protein". Cryo Letters . 23 (2): 89–92. PMID  12050776.
  61. ^ بريسانيني د. "Gelato OGM. Ma quando mai! Anche il formaggio allora..." Scienza in cucina . ليسبريسو . تم الاسترجاع في 6 يوليو 2022 .
  62. ^ ميريت ن (31 يوليو 2007). "بروتين يونيليفر يحصل على الضوء الأخضر في المملكة المتحدة". DairyReporter .
  63. ^ ثورينغتون ر (18 سبتمبر 2014). "هل يمكن أن يكون الآيس كريم لذيذًا وصحيًا؟". مجلة إمباكت . جامعة نوتنغهام.
  64. ^ Dortch E (2006). "Fishy GM yeast used to make ice-cream". Network of Concerned Farmers . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2011 . تم الاسترجاع في 9 أكتوبر 2006 .
  65. ^ Moskin J (26 يوليو 2006). "آيس كريم كريمي صحي؟ ما هي المشكلة؟". صحيفة نيويورك تايمز .
  66. ^ Regand A, Goff HD (يناير 2006). "تثبيط إعادة تبلور الجليد في الآيس كريم كما يتأثر ببروتينات هيكلة الجليد من عشب القمح الشتوي". مجلة علوم الألبان . 89 (1): 49-57. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72068-9 . PMID  16357267.
  67. ^ Celik Y, Graham LA, Mok YF, Bar M, Davies PL, Braslavsky I (2010). "التسخين الفائق للجليد في وجود بروتينات رابطة للجليد". مجلة الفيزياء الحيوية . 98 (3): 245أ. رمز Bibcode :2010BpJ....98..245C. doi : 10.1016/j.bpj.2009.12.1331 .*ملخص الموضوع في: "دراسة جديدة تكشف أن البروتينات المضادة للتجمد قادرة على إيقاف ذوبان الجليد". Physorg.com . 1 مارس 2010.
  68. ^ مارك سي (24 يونيو 2021). "Desvirus pour imiter lesprotéines antigel/".

قراءة إضافية

  • Haymet AD, Ward LG, Harding MM (1999). "بروتينات "مضادة للتجمد" لسمك المفلطح الشتوي: تخليق وتثبيط نمو الجليد للنظائر التي تستكشف الأهمية النسبية للتفاعلات الكارهة للماء والرابطة الهيدروجينية". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 121 (5): 941-948. doi :10.1021/ja9801341. ISSN  0002-7863.
  • Sicheri F, Yang DS (يونيو 1995). "بنية ربط الجليد وآلية عمل بروتين مضاد للتجمد من سمك المفلطح الشتوي". مجلة الطبيعة . 375 (6530): 427–31. رمز Bibcode :1995Natur.375..427S. doi :10.1038/375427a0. hdl : 11375/7005 . PMID  7760940. S2CID  758990.
  • حقيقة قاسية: البنكرياس ينتج مادة مضادة للتجمد من الأسماك
  • بروتينات مضادة للتجمد: جزيء الشهر أرشيف 2015-11-04 على موقع واي باك مشين ، بقلم ديفيد جودسيل، بنك بيانات البروتين RCSB
  • نظرة عامة على جميع المعلومات البنيوية المتوفرة في قاعدة بيانات البروتينات لـ UniProt : Q9GTP0 (التحلل الحراري أو بروتين مضاد للتجمد) في PDBe-KB .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=بروتين_مضاد_التجمد&oldid=1251654195"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate