التكيف

التكيف الثانوي أو التوظيف هو تحول في وظيفة سمة ما خلال التطور . على سبيل المثال، قد تتطور سمة ما لأنها كانت تؤدي وظيفة معينة، ولكنها قد تؤدي لاحقًا وظيفة أخرى. ويُعدّ التكيف الثانوي شائعًا في كل من علم التشريح وعلم السلوك.

تُعدّ ريش الطيور مثالًا كلاسيكيًا. ربما تطورت في البداية لتنظيم درجة الحرارة، لكنها تكيفت لاحقًا للطيران. عندما استُخدم الريش لأول مرة للمساعدة في الطيران، كان ذلك استخدامًا تكيفيًا. ومنذ ذلك الحين، صقلته عملية الانتقاء الطبيعي لتحسين الطيران، لذا يُنظر إليه في حالته الحالية على أنه تكيفات للطيران. وينطبق الأمر نفسه على العديد من التراكيب التي اكتسبت وظيفة ما في البداية كتكيف ثانوي: فبمجرد تشكيلها لوظيفة جديدة، تصبح أكثر تكيفًا لتلك الوظيفة.

يرتبط الاهتمام بالتكيف الثانوي بكل من عملية التطور ونواتجه: العملية التي تُنشئ سمات معقدة ، والنواتج (الوظائف، والبنى التشريحية، والمواد الكيميائية الحيوية، وما إلى ذلك) التي قد تكون غير مكتملة النمو. ^{[ 1 ] [ 2 ]} وقد اقترح ستيفن جاي غولد وإليزابيث فربا مصطلح "التكيف الثانوي" كبديل لمصطلح " التكيف المسبق "، الذي اعتبراه مصطلحًا يحمل دلالات غائية ^{[ 3 ]} (أي أنه يوحي خطأً بأن التكيف، أو التطور عمومًا، يعمل سعيًا وراء هدف معين).

نشأت فكرة أن وظيفة سمة ما قد تتغير خلال تاريخها التطوري مع تشارلز داروين ( داروين 1859 ). لسنوات عديدة، أُطلق على هذه الظاهرة اسم "التكيف المسبق"، ولكن بما أن هذا المصطلح يوحي بالغائية في علم الأحياء ، مما يبدو متعارضًا مع الانتقاء الطبيعي ، فقد تم استبداله بمصطلح "التكيف الثانوي".

لقد تم استكشاف هذه الفكرة من قبل العديد من الباحثين ^{[ أ ]} عندما قدم ستيفن جاي جولد وإليزابيث فربا مصطلح "التكيف الثانوي" في عام 1982. ومع ذلك، كان لهذا التعريف فئتان لهما دلالات مختلفة على دور التكيف.

(1) تُستغلّ صفةٌ، سبق أن شكّلها الانتقاء الطبيعي لوظيفةٍ مُحدّدة (تكيّف)، لاستخدامٍ جديد - استغلال. (2) تُستغلّ صفةٌ لا يُمكن عزو أصلها إلى الفعل المُباشر للانتقاء الطبيعي (عدم تكيّف)، لاستخدامٍ حالي - استغلال. (جولد وفربا 1982، الجدول 1)

لا تُشير التعريفات إلى ما إذا كانت التكيفات الثانوية قد تشكلت بفعل الانتقاء الطبيعي بعد التوظيف، على الرغم من أن غولد وفربا يستشهدان بأمثلة (مثل الريش) لصفات تشكلت بعد التوظيف. تجدر الإشارة إلى أن ضغط الانتقاء على صفة ما من المرجح أن يتغير إذا استُخدمت (خاصةً أو بشكل أساسي أو حصري) لغرض جديد، مما قد يُؤدي إلى بدء مسار تطوري مختلف.

لتجنب هذه الالتباسات، اقترح ديفيد بوس وآخرون مصطلح "التكيف المُستَغَل"، والذي يقتصر على السمات التي تطورت بعد الاستئثار. ^{[ 6 ]} ومع ذلك، فإن المصطلحين الشائعين "التكيف الثانوي" و"الاستئثار" غامضان في هذا الصدد.

في بعض الحالات، يمكن تفسير "pre-" في مصطلح "preadaptation" على أنه ينطبق، لأسباب غير غائية، قبل التكيف نفسه، مما يخلق معنىً للمصطلح يختلف عن "exaptation". ^{[ 7 ] [ 8 ]} على سبيل المثال، قد تشبه البيئات المستقبلية (كالبيئات الأكثر حرارة أو جفافًا) تلك التي واجهتها مجموعة سكانية بالفعل في إحدى هوامشها المكانية أو الزمنية الحالية. ^{[ 7 ]} هذا ليس استبصارًا حقيقيًا، بل هو بالأحرى محض صدفة التكيف مع مناخ يصبح لاحقًا أكثر بروزًا. قد يتم استبعاد الطفرات الأكثر ضررًا من التباين الجيني الخفي ، مما يزيد من فرصة حدوث تكيفات مفيدة، ^{[ 8 ] [ 9 ]} لكن هذا يمثل انتقاءً يؤثر على الجينومات الحالية مع عواقب على المستقبل، وليس استبصارًا.

قد لا تسبق الوظيفة الشكل دائمًا: فقد تتغير أو تُعدَّل الوظائف الأساسية التي صُممت من أجلها الهياكل المطورة بسبب بعض الأسباب الهيكلية أو التاريخية. ^{[ 10 ]}

تشمل التكيفات الثانوية استخدام الريش ، الذي تطور في البداية لتنظيم الحرارة، وللعرض، ولاحقًا لاستخدامه في طيران الطيور. مثال آخر هو رئتا العديد من الأسماك البدائية ، اللتان تطورتا إلى رئتي الفقاريات الأرضية، ولكنهما خضعتا أيضًا للتكيف الثانوي لتصبحا مثانة الغاز ، وهي عضو للتحكم في الطفو، في الأسماك المتطورة. ^{[ 11 ]} مثال ثالث هو إعادة توظيف عظمتين من عظام الفك الثلاثة في السلويات لتصبحا المطرقة والسندان في أذن الثدييات، مما يترك فك الثدييات بمفصل واحد فقط. ^{[ 12 ]}

تُعدّ المفصليات أقدم الأحافير المعروفة للحيوانات البرية، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 419  مليون سنة في العصر السيلوري المتأخر ، ويبدو أن آثار الأقدام الأرضية التي يعود تاريخها إلى حوالي 450  مليون سنة قد صنعتها المفصليات. ^{[ 13 ]} كانت المفصليات مُهيأة جيدًا لاستعمار اليابسة، لأن هياكلها الخارجية المفصلية وفرت لها الدعم ضد الجاذبية، بالإضافة إلى مكونات ميكانيكية تفاعلية تُشكل روافع وأعمدة ووسائل أخرى للحركة لا تعتمد على الغمر في الماء. ^{[ 14 ]}

يمكن اعتبار الأيض جزءًا هامًا من التكيف الثانوي. وباعتباره أحد أقدم الأنظمة البيولوجية ومحوريًا للحياة على الأرض، فقد أظهرت الدراسات أن الأيض قد يكون قادرًا على استخدام التكيف الثانوي لزيادة لياقته، في ظل ظروف أو بيئة جديدة. ^{[ 15 ]} كما أظهرت الدراسات أن ما يصل إلى 44 مصدرًا للكربون تُعدّ صالحة لحدوث الأيض بنجاح، وأن أي تكيف في هذه الأنظمة الأيضية المحددة يعود إلى تكيفات ثانوية متعددة. ^{[ 16 ]} من هذا المنظور، تُعدّ التكيفات الثانوية مهمة في نشأة التكيفات بشكل عام. ومن الأمثلة الحديثة على ذلك تجربة ريتشارد لينسكي للتطور طويل الأمد لبكتيريا الإشريكية القولونية ، حيث ظهر النمو الهوائي على السترات في إحدى اثنتي عشرة مجموعة بعد 31000 جيل من التطور. ^{[ 17 ]} أظهر التحليل الجينومي الذي أجراه بلونت وزملاؤه أن هذه السمة الجديدة ناتجة عن تضاعف جيني تسبب في التعبير عن ناقل السترات ، الذي يُعبَّر عنه عادةً فقط في الظروف اللاهوائية، في الظروف الهوائية ، مما جعله مناسبًا للاستخدام الهوائي. ^{[ 18 ]}

طوّر غولد وبروسيوس مفهوم التكيف الوظيفي إلى المستوى الجيني. فمن الممكن النظر إلى عنصر رجعي ، كان يُعتقد في الأصل أنه مجرد حمض نووي غير وظيفي، واستنتاج أنه ربما اكتسب وظيفة جديدة تُسمى التكيف الوظيفي. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} في حالة الطوارئ التي واجهها نوع ما في الماضي، ربما يكون قد استغل الحمض النووي غير الوظيفي لغرض مفيد. وقد يكون هذا قد حدث مع أسلاف الثدييات عندما واجهوا حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي قبل حوالي 250 مليون سنة، والزيادة الكبيرة في مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض. وقد وُجد أن أكثر من 100 موقع جيني محفوظة فقط بين جينومات الثدييات، ويُعتقد أن لها أدوارًا أساسية في تكوين سمات مثل المشيمة ، والحجاب الحاجز ، والغدد الثديية ، والقشرة المخية الحديثة، وعظيمات السمع . يُعتقد أنه نتيجةً للتكيف الوظيفي، أو تحويل الحمض النووي الذي كان يُعتبر "غير مُجدٍ" إلى حمض نووي يُمكن استخدامه لزيادة فرص البقاء، تمكنت الثدييات من توليد تراكيب دماغية جديدة، بالإضافة إلى سلوكيات جديدة، لتحسين فرص بقائها على قيد الحياة بعد الانقراض الجماعي والتكيف مع بيئات جديدة. وبالمثل، خضعت الفيروسات ومكوناتها للتكيف الوظيفي بشكل متكرر لأداء وظائفها في العائل. وتشمل وظائف الفيروسات المُتكيفة عادةً إما الدفاع ضد الفيروسات الأخرى أو المنافسين الخلويين، أو نقل الأحماض النووية بين الخلايا، أو وظائف التخزين. وقد أشار كونين وكروبوفيتش إلى أن التكيف الوظيفي للفيروسات قد يصل إلى مستويات مختلفة، بدءًا من تجنيد فيروس كامل الوظائف، مرورًا باستغلال الفيروسات المعيبة أو المُتحللة جزئيًا، وصولًا إلى استخدام بروتينات فيروسية مُفردة. ^{[ 22 ]}

افترض غولد وفربا ^{[ 23 ]} في إحدى أوائل الدراسات التي تناولت التكيف الثانوي، أنه عند ظهور التكيف الثانوي، قد لا يكون مناسبًا تمامًا لدوره الجديد، وبالتالي قد يتطور لديه تكيفات جديدة لتحسين استخدامه. بعبارة أخرى، تبدأ عملية تطور سمة معينة بتكيف أولي نحو دور مناسب أو محدد، يليه تكيف ثانوي أولي (حيث يُشتق دور جديد باستخدام السمة الموجودة، ولكن قد لا يكون مثاليًا له)، مما يؤدي بدوره إلى تطور تكيف ثانوي (حيث تُحسّن السمة عن طريق الانتقاء الطبيعي لأداء أفضل)، مما يعزز تطور التكيف الثانوي، وهكذا.

مرة أخرى، يُعدّ الريش مثالاً هاماً، إذ ربما كان مُهيأً في البداية لتنظيم درجة حرارة الجسم، ومع مرور الوقت أصبح مفيداً في اصطياد الحشرات، وبالتالي شكّل ميزة جديدة لفائدة أخرى. على سبيل المثال، ظهر الريش الكبير ذو الترتيبات المحددة كتكيف لاصطياد الحشرات بنجاح أكبر، مما أدى في النهاية إلى الطيران، لأن الريش الأكبر كان أكثر ملاءمة لهذا الغرض.

• التكييف المعماري – ممارسة إعادة توظيف العناصر المعمارية 
• الارتداد – ظهور سمة وراثية كان يُعتقد أنها انقرضت 
• التوافق البيئي – العملية البيولوجية 
• المفارقة التطورية – سمات الأنواع الحية التي نشأت نتيجة التطور المشترك مع أنواع أخرى منقرضة الآن 
• التوظيف الوظيفي الجديد – عملية وراثية 
• إعادة الاستخدام – استخدام الشيء المخصص لغرض معين بطريقة بديلة 
• الشق (علم الأحياء) - نتاج تطوري لخاصية أخرى 
• الآثار المتبقية – الاحتفاظ التطوري بالهياكل التي لم تعد ضرورية في الكائنات الحية 

• داروين، تشارلز (1859). "حول أصل وتحولات الكائنات العضوية ذات العادات والبنية المميزة" . أصل الأنواع (  الطبعة الأولى). لندن: جون موراي. ص 179-186 . 
• داروين، تشارلز (1872). "صعوبات النظرية" . أصل الأنواع (  الطبعة السادسة). لندن: جون موراي. ص 138-143 . 
• إيرليخ، بول ، وماركوس فيلدمان (2003) "الجينات والثقافة: ما الذي يخلق نمطنا السلوكي؟"، الأنثروبولوجيا المعاصرة ، 44 (فبراير): 87-107. يتضمن تعليقات وردًا.
• جولد، ستيفن جاي ؛ فربا، إليزابيث س. (1982). "التكيف الثانوي - مصطلح مفقود في علم الشكل" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 8 (1): 4-15 . Bibcode : 1982Pbio....8....4G . doi : 10.1017 / S0094837300004310 . JSTOR 2400563. S2CID 86436132 .  
• جولد، ستيفن جاي (1991). " التكيف الثانوي: أداة حاسمة لعلم النفس التطوري". مجلة القضايا الاجتماعية . 47 (3): 43-65 . doi : 10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x
• "التكيف المسبق" قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني. 2009. ميريام-ويبستر الإلكتروني. 22 يناير 2009 < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >