هيرمان جوزيف مولر

كان هيرمان جوزيف مولر (21 ديسمبر 1890 - 5 أبريل 1967) عالم وراثة أمريكيًا حائزًا على جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1946 "لاكتشافه إمكانية إحداث الطفرات عن طريق التعرض للأشعة السينية ". [ 1 ] [ 2 ] وقد حذر مولر من المخاطر طويلة المدى للتساقط الإشعاعي الناتج عن الحرب النووية والتجارب النووية ، مما أدى إلى زيادة التدقيق العام في هذه الممارسات.

وقت مبكر من الحياة

وُلد مولر في مدينة نيويورك ، وهو ابن فرانسيس (ليونز) وهيرمان جوزيف مولر الأب، الحرفي الذي كان يعمل في مجال المعادن. كان مولر أمريكيًا من الجيل الثالث، حيث كان أسلاف والده كاثوليكيين في الأصل، وقدِموا إلى الولايات المتحدة من كوبلنز . [ 3 ] أما عائلة والدته فكانت ذات أصول يهودية مختلطة (من أصول يهودية إسبانية وبرتغالية ) وأنجليكانية، وقدِموا من بريطانيا. [ 4 ] [ 5 ] كان من بين أبناء عمومته ألفريد كروبر (والد أورسولا لو غوين )، وكان من بين أبناء عمومته من الدرجة الثانية هربرت ج. مولر . [ 4 ] في فترة مراهقته، كان مولر يرتاد كنيسة توحيدية ، وكان يعتبر نفسه مؤمنًا بوحدة الوجود ؛ وفي المدرسة الثانوية، أصبح ملحدًا . [ 4 ] تفوق في المدارس الحكومية. في سن السادسة عشرة، التحق بكلية كولومبيا . ومنذ الفصل الدراسي الأول، أبدى اهتمامًا بعلم الأحياء. أصبح من أوائل المؤيدين لنظرية مندل للكروموسومات الوراثية ، ومفهوم الطفرات الجينية والانتخاب الطبيعي كأساس للتطور . أسس ناديًا لعلم الأحياء، وأصبح أيضًا من دعاة تحسين النسل ؛ وستظل الروابط بين علم الأحياء والمجتمع شاغله الدائم. حصل مولر على درجة البكالوريوس في الآداب عام 1910. [ 6 ]

بقي مولر في جامعة كولومبيا (التي كانت آنذاك البرنامج الأمريكي الأبرز في علم الحيوان، بفضل إي. بي. ويلسون وطلابه) للدراسات العليا. وقد ازداد اهتمامه بأبحاث علم الوراثة في ذبابة الفاكهة التي أجراها مختبر توماس هانت مورغان بعد انضمام الطالبين الجامعيين ألفريد ستورتيفانت وكالفن بريدجز، اللذين كانا يعملان في غسل الزجاجات، إلى نادي الأحياء الذي كان يرتاده. وفي الفترة بين عامي 1911 و1912، درس مولر عملية الأيض في جامعة كورنيل ، لكنه ظل على صلة بجامعة كولومبيا. وتابع مولر أبحاث علماء ذبابة الفاكهة مع ظهور أولى الخرائط الجينية من تجارب مورغان، وانضم إلى مجموعة مورغان عام 1912 (بعد عامين من المشاركة غير الرسمية). [ 7 ]

في مجموعة دراسة ذباب الفاكهة، كانت إسهامات مولر نظرية في المقام الأول، تمثلت في تفسيرات لنتائج التجارب وأفكار وتوقعات لتجارب جديدة. أما في ثقافة التعاون الناشئة بين علماء ذباب الفاكهة، فقد كان يُنسب الفضل إلى النتائج لا إلى الأفكار؛ وشعر مولر بالغبن عندما استُبعد من المنشورات الرئيسية. [ 8 ]

حياة مهنية

في عام ١٩١٤، عرض جوليان هكسلي على مولر وظيفة في معهد ويليام مارش رايس الذي تأسس حديثًا، والذي يُعرف الآن بجامعة رايس ؛ فسارع مولر إلى إكمال درجة الدكتوراه في الفلسفة وانتقل إلى هيوستن مع بداية العام الدراسي ١٩١٥-١٩١٦ (حصل على شهادته في عام ١٩١٦). في جامعة رايس، درّس مولر علم الأحياء وواصل العمل المخبري على ذبابة الفاكهة . في عام ١٩١٨، اقترح تفسيرًا للتغيرات الجذرية غير المتصلة في نبات زهرة الربيع المسائية (Oenothera lamarckiana) التي شكلت أساس نظرية الطفرات لهوغو دي فريس : إذ سمحت "الطفرات المميتة المتوازنة" بتراكم الطفرات المتنحية، وأدت أحداث العبور النادرة إلى ظهور هذه الصفات الكامنة فجأة. بعبارة أخرى، يمكن تفسير تجارب دي فريس بنظرية الكروموسومات المندلية. ركز عمل مولر بشكل متزايد على معدل الطفرات والطفرات المميتة . في عام 1918، أقنع مورغان، الذي كان يعاني من نقص في الموظفين بسبب تجنيد العديد من طلابه ومساعديه لدخول الولايات المتحدة الحرب العالمية الأولى ، مولر بالعودة إلى كولومبيا للتدريس وتوسيع برنامجه التجريبي. [ 9 ]

في جامعة كولومبيا، واصل مولر وزميله وصديقه المقرب إدغار ألتنبورغ أبحاثهما حول الطفرات المميتة. وكانت الطريقة الأساسية للكشف عن هذه الطفرات هي قياس نسب الجنس في نسل إناث ذباب الفاكهة. وتوقعا أن تختلف هذه النسبة عن 1:1 بسبب الطفرات المتنحية على الكروموسوم X، والتي تظهر فقط في الذكور (الذين يفتقرون إلى الأليل الوظيفي على كروموسوم X آخر). وجد مولر اعتمادًا قويًا على درجة الحرارة في معدل الطفرات، مما دفعه إلى الاعتقاد بأن الطفرة التلقائية هي النمط السائد (وإلى استبعاد دور العوامل الخارجية في البداية، مثل الإشعاع المؤين أو المواد الكيميائية). في عام 1920، شارك مولر وألتنبورغ في تأليف ورقة بحثية رائدة في علم الوراثة حول "الجينات المعدلة" التي تحدد حجم أجنحة ذباب الفاكهة الطافر . في عام 1919، حقق مولر اكتشافًا هامًا لطفرة (تبين لاحقًا أنها انقلاب كروموسومي ) بدت وكأنها تكبح عملية العبور، مما فتح آفاقًا جديدة في دراسات معدل الطفرات. ومع ذلك، لم يستمر تعيينه في جامعة كولومبيا؛ فقد قبل عرضًا من جامعة تكساس وغادر كولومبيا بعد صيف عام 1920. [ 10 ]

درّس مولر في جامعة تكساس من عام ١٩٢٠ حتى عام ١٩٣٢. وبعد عودته إلى تكساس بفترة وجيزة، تزوج من أستاذة الرياضيات جيسي ماري جاكوبس ، التي كان قد خطبها سابقًا. في سنواته الأولى في تكساس، كان عمل مولر على ذبابة الفاكهة بطيئًا؛ إذ كانت بيانات دراساته حول معدل الطفرات صعبة التفسير. في عام ١٩٢٣، بدأ باستخدام الراديوم والأشعة السينية ، [ ١١ ] لكن العلاقة بين الإشعاع والطفرة كانت صعبة القياس لأن هذا الإشعاع كان يُعقم الذباب أيضًا. في هذه الفترة، انخرط أيضًا في علم تحسين النسل وعلم الوراثة البشرية. أجرى دراسة على توائم فُصلوا عند الولادة، والتي بدت وكأنها تُشير إلى وجود مُكوّن وراثي قوي لمعدل الذكاء. انتقد مولر التوجهات الجديدة لحركة تحسين النسل (مثل مناهضة الهجرة)، لكنه كان متفائلًا بشأن آفاق تحسين النسل الإيجابي. [ 12 ] [ 13 ] في عام 1932، وفي المؤتمر الدولي الثالث لتحسين النسل ، ألقى مولر خطابًا قال فيه: "قد يُحسّن تحسين النسل الجنس البشري، ولكن فقط في مجتمع مُنظّم بوعي من أجل الصالح العام". [ 14 ]

اكتشاف الطفرات الناتجة عن الأشعة السينية

في عام ١٩٢٦، بدأت سلسلة من الإنجازات العلمية الكبرى. ففي نوفمبر من العام نفسه، أجرى مولر تجربتين باستخدام جرعات متفاوتة من الأشعة السينية، استخدمت في الثانية منهما سلالة كابتة للطفرات الوراثية ("ClB") كان قد اكتشفها عام ١٩١٩. وسرعان ما ظهرت علاقة كمية واضحة بين الإشعاع والطفرات المميتة. أثار اكتشاف مولر ضجة إعلامية واسعة بعد أن قدم ورقة بحثية بعنوان "مشكلة التعديل الوراثي" في المؤتمر الدولي الخامس لعلم الوراثة في برلين ؛ مما جعله أحد أبرز المفكرين في أوائل القرن العشرين. وبحلول عام ١٩٢٨، تمكن باحثون آخرون من تكرار نتائجه المذهلة، ووسعوا نطاقها ليشمل كائنات نموذجية أخرى ، مثل الدبابير والذرة . وفي السنوات اللاحقة، بدأ مولر في نشر الوعي بالمخاطر المحتملة للتعرض للإشعاع لدى البشر (مثل الأطباء الذين يستخدمون أجهزة الأشعة السينية بشكل متكرر ، أو بائعي الأحذية الذين يعرضون أقدام زبائنهم للإشعاع). [ ١٥ ]

نما مختبره بسرعة، لكنه انكمش مجددًا مع بداية الكساد الكبير . وبعد انهيار سوق الأسهم تحديدًا، ازداد تشاؤم مولر بشأن آفاق الرأسمالية . كان بعض أعضاء مختبره الزائرين من الاتحاد السوفيتي ، وساعد في تحرير وتوزيع صحيفة طلابية يسارية غير قانونية تُدعى " الشرارة" . كانت فترة عصيبة على مولر علميًا وشخصيًا؛ فقد كان زواجه ينهار، وازداد استياؤه من حياته في تكساس. في الوقت نفسه، أدى تراجع حركة تحسين النسل، والذي تسارع بشكل ساخر بسبب عمله الذي أشار إلى الروابط التي تم تجاهلها سابقًا بين البيئة وعلم الوراثة، إلى انخفاض تأثير أفكاره حول مستقبل التطور البشري في المجال العام. [ 16 ] يُنسب إلى خطاب مولر أمام المؤتمر الدولي الثالث لتحسين النسل في نيويورك الفضل في إعلان نهاية الغالتونية ، وربما حتى تحسين النسل نفسه، كحركة شعبية في العلوم. وقد أشار إتش. بنتلي غلاس ، وهو مراقب معاصر وحاصل على درجة الدكتوراه، إلى أن... كان أحد تلاميذ مولر يقول إن خطاب مولر "كاد أن ينهي نشاط جمعية تحسين النسل". [ 17 ] أخبر مولر الحضور أن مُثُل تحسين النسل لم تعد قابلة للتحقيق، لأن النظام الرأسمالي يُنتج دوافع خاطئة للفعل الفردي، وأنه احتقر طبيعة الطبقة المهيمنة، ونوع المجتمع الذي كانوا يُنشئونه. [ 18 ]

العمل في أوروبا

في سبتمبر/أيلول 1932، انتقل مولر إلى برلين للعمل مع عالم الوراثة الروسي المغترب نيكولاي تيموفييف-ريسوفسكي ؛ رحلةٌ كانت مُخططًا لها كإجازة قصيرة، امتدت إلى ثماني سنوات شملت خمس دول. في برلين، التقى بعالمي فيزياء سيُصبحان لاحقًا من الشخصيات البارزة في مجتمع علم الأحياء: نيلز بور وماكس ديلبروك . كانت الحركة النازية تُسرّع من هجرة الكفاءات العلمية من ألمانيا، وكان مولر مُعارضًا بشدة لسياسات الاشتراكية الوطنية. كان مكتب التحقيقات الفيدرالي يُحقق مع مولر بسبب تورطه في مشروع "الشرارة" ، فاختار بدلًا من ذلك الذهاب إلى الاتحاد السوفيتي (بيئةٌ تُناسب معتقداته السياسية بشكلٍ أفضل). في عام 1933، تصالح مولر مع زوجته، وانتقل ابنهما ديفيد إي. مولر معها ومع هيرمان إلى لينينغراد . هناك، في معهد علم الوراثة، استورد المعدات الأساسية لمختبر ذبابة الفاكهة - بما في ذلك الذباب - وأسس مختبره. تم نقل المعهد إلى موسكو في عام 1934، وانفصل مولر وزوجته في عام 1935. [ 19 ]

في الاتحاد السوفيتي، أشرف مولر على مختبر كبير وفعّال، ونظّم العمل في مجال علم الوراثة الطبية. انصبّ معظم عمله على استكشافات إضافية في علم الوراثة والإشعاع. هناك، أنجز كتابه في علم تحسين النسل، " من رحم الليل" ، الذي تعود أفكاره الرئيسية إلى عام 1910. [ 20 ] مع ذلك، وبحلول عام 1936، جعلت سياسات جوزيف ستالين القمعية وصعود الليسينكوية الاتحاد السوفيتي مكانًا متزايد الصعوبة للعيش والعمل. بذل مولر والعديد من علماء الوراثة الروس قصارى جهدهم لمعارضة تروفيم ليسينكو ونظريته التطورية اللاماركية ، لكن سرعان ما أُجبر مولر على مغادرة الاتحاد السوفيتي بعد أن قرأ ستالين ترجمة لكتابه في علم تحسين النسل، و"لم يُعجبه، و...أمر بشنّ هجوم عليه". [ 21 ] في ذلك الوقت، كان مولر قد طلب إجازة. وصلت أنباء محاكمات ليسينكو إلى الولايات المتحدة، وكان ابنه ديفيد يُربّى هناك بعد طلاقه. [ 22 ] في البيان الرسمي الصادر عن المعهد، تم رفض الحتمية البيولوجية: "إن تطور المجتمع لا يخضع للقوانين البيولوجية، بل للقوانين الاجتماعية العليا. إن محاولات نشر قوانين مملكة الحيوان على البشرية هي محاولة لخفض الإنسان إلى مستوى الحيوانات." [ 23 ]

انتقل مولر، ومعه حوالي 250 سلالة من ذبابة الفاكهة ، إلى جامعة إدنبرة في سبتمبر 1937، بعد إقامات قصيرة في مدريد وباريس . وفي عام 1938، ومع اقتراب الحرب، بدأ البحث عن وظيفة دائمة في الولايات المتحدة. كما بدأ بمغازلة دوروثيا " ثيا " كانتوروفيتش، وهي لاجئة ألمانية؛ وتزوجا في مايو 1939. وفي وقت لاحق من ذلك العام، عُقد المؤتمر الدولي السابع لعلم الوراثة في إدنبرة؛ وكتب مولر " بيان علماء الوراثة " [ 24 ] ردًا على السؤال: "كيف يمكن تحسين سكان العالم وراثيًا بأكثر الطرق فعالية؟". كما دخل في نقاش مع ريتشارد غولدشميت، عالم الوراثة المعروف بآرائه المثيرة للجدل ، حول وجود الجين، الذي لم تكن هناك أدلة مادية مباشرة تُذكر عليه في ذلك الوقت. [ 25 ]

لاحقًا

منزل مولر في بلومنجتون، إنديانا

عندما عاد مولر إلى الولايات المتحدة عام ١٩٤٠، شغل منصبًا بحثيًا غير دائم في كلية أمهيرست ، بقسم أوتو سي. جلاسر . بعد دخول الولايات المتحدة الحرب العالمية الثانية ، مُدِّد منصبه إلى أجل غير مسمى، وتوسع ليشمل التدريس. ركزت أبحاثه على ذبابة الفاكهة خلال هذه الفترة على قياس معدل الطفرات التلقائية (مقارنةً بالطفرات الناتجة عن الإشعاع). انخفض معدل نشر مولر بشكل كبير خلال هذه الفترة، نتيجةً لنقص العاملين في المختبرات وصعوبة المشاريع التجريبية. مع ذلك، عمل أيضًا مستشارًا في مشروع مانهاتن (مع أنه لم يكن يعلم ماهيته)، بالإضافة إلى دراسة تأثيرات الرادار على الطفرات . انتهى تعيين مولر بعد العام الدراسي ١٩٤٤-١٩٤٥، وعلى الرغم من الصعوبات الناجمة عن أنشطته السياسية الاشتراكية، فقد وجد وظيفة أستاذ لعلم الحيوان في جامعة إنديانا . [ 26 ] هنا، عاش في منزل على طراز العمارة الاستعمارية الهولندية في حي فينيغار هيل في بلومنجتون . [ 27 ]

في عام 1946، مُنح مولر جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء ، "لاكتشافه أن الأشعة السينية قادرة على إحداث طفرات". كان علم الوراثة، ولا سيما الطبيعة الفيزيائية والفسيولوجية للجين، موضوعًا محوريًا في علم الأحياء، وكانت الطفرات الناتجة عن الأشعة السينية مفتاحًا للعديد من التطورات الحديثة، من بينها عمل جورج بيدل وإدوارد تاتوم على فطر نيوروسبورا الذي أرسى في عام 1941 فرضية الجين الواحد - الإنزيم الواحد . [ 28 ] في محاضرة مولر عند استلامه جائزة نوبل، جادل بأنه لا توجد جرعة إشعاعية عتبية لا تُحدث طفرات ، مما أدى إلى اعتماد النموذج الخطي غير العتبي لتأثير الإشعاع على مخاطر الإصابة بالسرطان. [ 29 ]

سلطت جائزة نوبل، في أعقاب القصف الذري لهيروشيما وناغازاكي ، الضوء على موضوع كان مولر يُسلط الضوء عليه لعقدين من الزمن، ألا وهو مخاطر الإشعاع. في عام 1952، أصبح التلوث الإشعاعي قضية عامة؛ فمنذ عملية كروسرودز ، تسربت المزيد من الأدلة حول الأمراض والوفيات الناجمة عن التجارب النووية . انخرط مولر والعديد من العلماء الآخرين في سلسلة من الأنشطة السياسية لنزع فتيل خطر الحرب النووية . ومع الجدل الدائر حول التلوث الإشعاعي في كاسل برافو عام 1954، أصبحت القضية أكثر إلحاحًا. في عام 1955، كان مولر واحدًا من 11 مفكرًا بارزًا وقعوا على بيان راسل-أينشتاين ، الذي أسفر عن انعقاد مؤتمر بوغواش الأول للعلوم والشؤون العالمية عام 1957 ، والذي تناول مسألة السيطرة على الأسلحة النووية. [ 30 ] [ 31 ] كان أحد الموقعين (مع العديد من العلماء الآخرين) على عريضة عام 1958 المقدمة إلى الأمم المتحدة، والتي تدعو إلى إنهاء تجارب الأسلحة النووية، والتي بدأها الكيميائي الحائز على جائزة نوبل لينوس باولينج . [ 30 ]

استعانت راشيل كارسون بآراء مولر حول تأثير الإشعاع على الطفرات في كتابها " الربيع الصامت " ، [ 32 ] إلا أن بعض العلماء انتقدوا هذه الآراء؛ فقد وصف عالم الوراثة جيمس إف. كرو رأي مولر بأنه "مثير للذعر"، وكتب أنه خلق لدى العامة "خوفًا غير منطقي من الإشعاع منخفض المستوى مقارنةً بالمخاطر الأخرى". [ 33 ] [ 34 ] وقد قيل إن رأي مولر لم يكن مدعومًا بدراسات أُجريت على الناجين من القصف الذري ، أو بأبحاث أُجريت على الفئران، [ 35 ] وأنه تجاهل دراسة أخرى تناقض نموذج "الخطي بدون عتبة" الذي كان يدعمه، مما أثر على صياغة السياسات التي فضّلت هذا النموذج. [ 29 ] كما اتُهم بقمع الآراء المعارضة، وبأنه كان عضوًا في لجنة تابعة للأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة قامت بتشويه سجل الأبحاث لضمان استمرار التمويل وتعزيز نفوذه على السياسة الصحية الأمريكية. [ 36 ]

انتُخب مولر عضوًا في الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم عام 1942، وفي الجمعية الفلسفية الأمريكية عام 1947 [ 37 ] [ 38 ]. وحصل على ميدالية داروين-والاس من جمعية لينيان في لندن عام 1958، وجائزة كيمبر لعلم الوراثة من الأكاديمية الوطنية الأمريكية للعلوم، التي كان عضوًا فيها، عام 1955 [ 4 ] [ 39 ]. وشغل منصب رئيس الجمعية الإنسانية الأمريكية من عام 1956 إلى عام 1958 [ 40 ]. واختارته الجمعية الرياضية الأمريكية محاضرًا لجيبس لعام 1958 [ 41 ] . تقاعد عام 1964 [ 42 ]. وسُميت الوحدات الوراثية الأساسية في ذبابة الفاكهة ، وهي أذرعها الكروموسومية ، باسم " عناصر مولر " تكريمًا له [ 43 ] . توفي عام 1967.

كان إتش جيه مولر وكاتبة الخيال العلمي أورسولا ك. لو غوين أبناء عمومة من الدرجة الثانية ؛ فوالده (هيرمان جيه مولر الأب) وجدتها (جوهانا مولر كروبر) كانا شقيقين، وهما ابنا نيكولاس مولر الذي هاجر إلى الولايات المتحدة عام 1848، وفي ذلك الوقت أسقط علامة التشكيل من اسمه. وكان هربرت جيه مولر ابن عم آخر ، وجده أوتو كان ابنًا آخر لنيكولاس وشقيقًا لهيرمان الأب وجوهانا. [ 44 ]

إرث

في مقال استعادي حديث حول مساهمة مولر، كتب جيمس هابر [ 45 ] ما يلي:

تخيّل عالم الوراثة المتخصص في ذبابة الفاكهة، هيرمان مولر، المبادئ الأساسية التي يجب أن تتوافر في مثل هذا الجزيء: أن يكون ذاتي التجميع وقابلًا للتغيير ولكنه مستقر في الوقت نفسه. وأعقب مراجعته الاستشرافية لهذه الخصائص بتنبؤٍ لافت: أن معرفة المادة الوراثية وخصائصها لن تأتي من دراسة ذبابة الفاكهة، بل من دراسة البكتيريا وفيروساتها.

السياسة العالمية

كان أحد الموقعين على الاتفاقية لعقد مؤتمر لصياغة دستور عالمي . [ 46 ] [ 47 ] ونتيجة لذلك، ولأول مرة في تاريخ البشرية، انعقدت جمعية تأسيسية عالمية لصياغة واعتماد دستور لاتحاد الأرض . [ 48 ]

الحياة الشخصية

كان لمولر ابنة تُدعى هيلين ج. مولر، وهي الآن أستاذة فخرية في جامعة نيو مكسيكو . وكانت ابنتها، مالا هتون ، أستاذة أيضًا في جامعة نيو مكسيكو حتى وفاتها في يناير 2025. أما ابنه، ديفيد إي. مولر ، الأستاذ الفخري للرياضيات وعلوم الحاسوب في جامعة إلينوي وجامعة ولاية نيو مكسيكو ، فقد توفي عام 2008 في لاس كروسيس، نيو مكسيكو . والدة ديفيد هي جيسي جاكوبس مولر أوفرمان (1890-1954)، الزوجة الأولى لهيرمان. أما والدة هيلين فهي دوروثيا كانتوروفيتش مولر (1909-1986)، الزوجة الثانية لهيرمان، والتي قدمت إلى الولايات المتحدة عام 1940 كلاجئة يهودية ألمانية. [ 4 ] وقد أقام علاقة عابرة مع ميلي بينيت . [ 49 ]

طلاب سابقون بارزون

زملاء ما بعد الدكتوراه السابقين
عملتُ في المختبر خلال دراستي الجامعية.

فهرس

  • هيرمان جوزيف مولر، المفهوم الحديث للطبيعة (مطبعة جامعة ولاية نيويورك، 1973). ISBN 0-87395-096-8.
  • هيرمان جوزيف مولر، حق الإنسان الموروث في المستقبل (مطبعة جامعة ولاية نيويورك، 1973). ISBN 0-87395-097-6.
  • إتش جيه مولر، خارج الليل: نظرة عالم الأحياء للمستقبل (دار فانجارد للنشر، 1935).
  • HJ Muller, Studies in Genetics: The Selected Papers of HJ Muller (Indiana University Press, 1962).

انظر أيضاً

مراجع

  1. «جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب لعام 1946» . مؤسسة نوبل .
  2. كارلسون، إيلوف أكسل (1981)، الجينات والإشعاع والمجتمع: حياة وأعمال إتش جيه مولر ، إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل، رقم ISBN 0-8014-1304-4
  3. كارلسون، إيلوف أكسل (2009)، "هيرمان جوزيف ميلر، 1890-1967: مذكرات سيرة ذاتية" (ملف PDF) ، الأكاديمية الوطنية للعلوم.
  4. 1 2 3 4 5 كارلسون 2009 .
  5. "هيرمان ج. مولر - سيرة ذاتية" . NobelPrice.org .
  6. ^ كارلسون 1981 ، ص 17-37.
  7. ^ كارلسون 1981 ، ص 37-69.
  8. كارلسون 1981 ، الصفحات 70-90 . لمزيد من المعلومات حول ثقافة ومعايير مختبر الذباب، انظر: كولر، روبرت إي. (1994). أسياد الذباب: علم وراثة ذبابة الفاكهة والحياة التجريبية . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN  978-0-226-45063-6.
  9. ^ كارلسون 1981 ، ص 91 – 108.
  10. ^ كارلسون 1981 ، ص 109 – 119.
  11. هاميلتون، فيفيان (2016). "أسرار الحياة: المؤرخ لويس كامبوس يُعيد إحياء دور الراديوم في أبحاث علم الوراثة المبكرة" . التقطير . 2 (2): 44-45 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 مارس 2018 .
  12. بونتيكورفو، ج. (ديسمبر 1968). "هيرمان جوزيف مولر" . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 2 (1): 1-10 . doi : 10.1146/annurev.ge.02.120168.000245 . ISSN 0066-4197 . تاريخ الاسترجاع: 9 مارس 2023 . 
  13. ^ كارلسون 1981 ، ص 120-140.
  14. "حملة تحسين النسل: ما الخطأ في الكمال؟" . بي بي إس. ١٦ أكتوبر ٢٠١٨. تاريخ الاطلاع: ٤ نوفمبر ٢٠١٨. لا يوجد أساس علمي للاستنتاج بأن الطبقة الدنيا اجتماعيًا تمتلك قدرات فكرية أدنى وراثيًا. بعض الأحياء الفقيرة في مدننا هي مصانع للجريمة بين من يولدون فيها. في ظل هذه الظروف، المجتمع، وليس الفرد، هو المجرم الحقيقي الذي يجب محاسبته. قد يُحسّن تحسين النسل الجنس البشري، ولكن فقط في مجتمع منظم بوعي من أجل الصالح العام.
  15. ^ كارلسون 1981 ، ص 141 – 164.
  16. ^ كارلسون 1981 ، ص 165 – 183.
  17. ، جلاس، بنتلي. (مناقشة) المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية ، المجلد 6: ص 187-188. (1954).
  18. هاردين، غاريت. الطبيعة ومصير الإنسان ، الصفحات 228-229، دار راينهارت وشركاه، نيويورك، تورنتو
  19. ^ كارلسون 1981 ، ص 184-203.
  20. إتش جيه مولر، من رحم الليل: نظرة عالم أحياء للمستقبل (نيويورك: فانغارد، 1935)، ص. 5
  21. كارلسون 1981 ، الصفحات 204-234 ؛ اقتباس من الصفحة 233، مراسلات من مولر إلى جوليان هكسلي، 9 مارس 1937 
  22. كارلسون 1981 ، ص 335.
  23. هاردين، غاريت. الطبيعة ومصير الإنسان ، ص 217، دار راينهارت وشركاه، نيويورك، تورنتو
  24. "بيان علماء الوراثة"، نُشر أصلاً في مجلة الوراثة ، 1939، 30:371-373؛ وأعيد طبعه في HJ Muller، دراسات في علم الوراثة: الأوراق المختارة لـ HJ Muller (بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا، 1962)، ص 545-548.
  25. ^ كارلسون 1981 ، ص 235 – 273.
  26. ^ كارلسون 1981 ، ص 274-288.
  27. جرد المواقع والهياكل التاريخية في ولاية إنديانا. التقرير المؤقت لمدينة بلومنجتون . بلومنجتون: مدينة بلومنجتون، 2004-04، 90.
  28. ^ كارلسون 1981 ، ص 304-318.
  29. 1 2 كالابريس، إي جيه (30 يونيو 2011). "محاضرة مولر في جائزة نوبل حول استجابة الجرعة للإشعاع المؤين: أيديولوجية أم علم؟" ( ملف PDF) . مجلة أرشيف علم السموم . 85 (4): 1495-1498 . رمز Bibcode : 2011ArTox..85.1495C . doi : 10.1007/s00204-011-0728-8 . PMID 21717110. S2CID 4708210. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 30 ديسمبر 2011 .  
  30. 1 2 جون بيلامي فوستر (2009). الثورة البيئية: صنع السلام مع الكوكب ، دار النشر الشهرية، نيويورك، ص 71-72.
  31. ^ كارلسون 1981 ، ص 336-379.
  32. كارسون، راشيل لويز (1962). الربيع الصامت . دار بنغوين للنشر. الصفحات 209، 211، 279. ISBN  978-0-14-118494-4. OCLC 934630161 . {{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  33. جيمس ف. كرو (1987). "مولر، دوبزانسكي، والهيمنة المفرطة". مجلة تاريخ علم الأحياء . 20 (3): 351-380 . doi : 10.1007/bf00139460 . S2CID 83821609 . 
  34. «كالابريز يقول إن خطأً ما أدى إلى اعتماد نموذج LNT في علم السموم» . Phys.org . 23 يناير 2017.
  35. ^ "Les leçons inattendues d'Hiroshima / Afis Science - Association française pour l'information scientifique" . Afis Science - الجمعية الفرنسية للمعلومات العلمية . تم الاسترجاع في 15 يناير 2024 .
  36. كالابريس، إدوارد جيه؛ جيوردانو، جيمس؛ شامون، ديما يازجي (15 يناير 2025). "الفساد المهني: كيف أثرت أخلاقيات هيرمان جيه مولر على علمه" . مجلة الصحة المهنية والبيئية . 15 (5): 337-349 . Bibcode : 2025JOEH...22..337C . doi : 10.1080/15459624.2025.2449937 . PMID 39812576 . 
  37. "هيرمان جوزيف مولر" . الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 9 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2023 .
  38. "تاريخ أعضاء الجمعية الفلسفية الأمريكية" . search.amphilsoc.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2023 .
  39. جائزة كيمبر لعلم الوراثة . الأكاديمية الوطنية للعلوم .
  40. "رؤساء جمعية الإنسانيين الأمريكيين السابقون" . جمعية الإنسانيين الأمريكيين . 16 يوليو 2023.
  41. مولر، هـ. ج. (1958). "التطور عن طريق الطفرة" . نشرة الجمعية الأمريكية للرياضيات . 64 (4): 137-160 . doi : 10.1090/s0002-9904-1958-10191-3 . MR 0095766 . 
  42. "هيرمان مولر والطفرات في ذبابة الفاكهة" . وزارة الطاقة الأمريكية، مكتب المعلومات العلمية والتقنية . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2015.
  43. شيفر، إس دبليو (2018). "عناصر مولر في ذبابة الفاكهة: كيف أدى البحث عن الأساس الجيني للتنوع البيولوجي إلى نشأة علم الجينوم المقارن" . علم الوراثة . 210 (1): 3-13 . doi : 10.1534/genetics.118.301084 . PMC 6116959. PMID 30166445 .  
  44. ^ كارلسون 1981 ، ص 10-11.
  45. هابر، جيه إي (2023). " قبل 101 عام: رؤية هيرمان مولر المذهلة" . علم الوراثة . 223 (4) iyad015. doi : 10.1093/genetics/iyad015 . PMC 10078901. PMID 36843148 .  
  46. "رسائل من ثين ريد يطلب فيها من هيلين كيلر التوقيع على دستور العالم من أجل السلام العالمي. 1961" . أرشيف هيلين كيلر . المؤسسة الأمريكية للمكفوفين . تاريخ الاطلاع: 1 يوليو 2023 .
  47. "رسالة من لجنة تنسيق الدستور العالمي إلى هيلين، مرفقة بمواد حديثة" . أرشيف هيلين كيلر . المؤسسة الأمريكية للمكفوفين . تم الاطلاع عليه في 3 يوليو 2023 .
  48. "إعداد دستور الأرض | الاستراتيجيات والحلول العالمية | موسوعة مشاكل العالم" . موسوعة مشاكل العالم | اتحاد الجمعيات الدولية (UIA) . مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2023 .
  49. كيرشنباوم، ليزا أ. (2015). الشيوعية الدولية والحرب الأهلية الإسبانية . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 175. ISBN  978-1-107-10627-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2020 .