نيوروسبورا كراسا

نيوروسبورا كراسا نوع من أنواع عفن الخبز الأحمر التابع لشعبة الفطريات الزقية . يشير اسم الجنس، الذي يعني "بوغ العصب" باليونانية، إلى الخطوط المميزة على الأبواغ . أول وصف منشور لهذا الفطر كان لإصابة مخابز فرنسية عام 1843. ^{[ 1 ]}

يُستخدم فطر Neurospora crassa ككائن نموذجي لسهولة زراعته ودورة حياته أحادية المجموعة الكروموسومية ، مما يُسهّل التحليل الجيني نظرًا لظهور الصفات المتنحية في النسل. ويُسهّل الترتيب المُنتظم لمنتجات الانقسام الاختزالي في أبواغ Neurospora ascospores تحليل إعادة التركيب الجيني. وقد تم تحديد تسلسل جينومه الكامل المكون من سبعة كروموسومات. ^{[ 2 ]}

استخدم إدوارد تاتوم وجورج ويلز بيدل فطر نيوروسبورا في تجاربهما التي نالا عنها جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1958. عرّض بيدل وتاتوم فطر نيوروسبورا  كراسا للأشعة السينية، مما أدى إلى حدوث طفرات . ثم لاحظا خللاً في المسارات الأيضية ناتجًا عن أخطاء في إنزيمات محددة . دفعهما هذا إلى اقتراح فرضية "جين واحد، إنزيم واحد"، التي تنص على أن جينات محددة تُشفّر بروتينات محددة. لاحقًا، قام نورمان هورويتز ، الذي كان يعمل أيضًا على نيوروسبورا ، بتطوير هذه الفرضية لتشمل مسارات الإنزيمات . وكما استذكر نورمان هورويتز في عام 2004، ^{[ 3 ]} "أسست هذه التجارب علم ما أطلق عليه بيدل وتاتوم اسم "علم الوراثة الكيميائية الحيوية". في الواقع، أثبتت هذه التجارب أنها كانت بمثابة الشرارة الأولى لما أصبح يُعرف بعلم الوراثة الجزيئية وجميع التطورات التي تلته."

في عدد 24 أبريل 2003 من مجلة Nature ، نُشر خبرٌ عن اكتمال تسلسل جينوم فطر Neurospora  crassa . ^{[ 4 ]} يبلغ طول الجينوم حوالي 43 ميغابايت، ويضم ما يقارب 10000 جين. ويجري العمل حاليًا على مشروع لإنتاج سلالات تحتوي على طفرات حذف جيني لكل جين من جينات N. crassa . ^{[ 5 ]} 

يعيش فطر N.  crassa في بيئته الطبيعية بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. ^{[ 6 ]} ويمكن العثور عليه نامياً على بقايا النباتات الميتة بعد الحرائق.

يُستخدم فطر نيوروسبورا على نطاق واسع في الأبحاث حول العالم. وهو مهم في توضيح الأحداث الجزيئية المتعلقة بالإيقاعات اليومية ، وعلم التخلق ، وكبت الجينات ، واستقطاب الخلايا ، واندماج الخلايا ، والتطور، بالإضافة إلى العديد من جوانب بيولوجيا الخلية والكيمياء الحيوية.

لا تتشكل الأجسام الثمرية الجنسية (البيريثيسيا) إلا عند التقاء خيطين فطريين من نوعين مختلفين للتزاوج (انظر الشكل). ومثل غيرها من الفطريات الزقية، يمتلك فطر N.  crassa نوعين للتزاوج، يُرمز لهما في هذه الحالة بالحرفين A و a . لا يوجد فرق شكلي واضح بين سلالتي النوعين A و a . فكلاهما قادر على تكوين كميات وفيرة من البروتوبيريثيسيا، وهي التركيب التناسلي الأنثوي (انظر الشكل). تتشكل البروتوبيريثيسيا بسهولة أكبر في المختبر عند نمو الفطر على وسط صناعي صلب (أجار) ذي مصدر منخفض نسبيًا للنيتروجين. ^{[ 7 ]} ويبدو أن نقص النيتروجين ضروري للتعبير عن الجينات المشاركة في التطور الجنسي. ^{[ 8 ]} تتكون البروتوبيريثيسيا من الأسكوجونيوم، وهو خيط فطري متعدد الخلايا ملتف ومحاط بتجمع يشبه العقدة من الخيوط الفطرية. ويمتد نظام متفرع من الخيوط الفطرية الرفيعة، يُسمى التريكوجين، من طرف الأسكوجونيوم، بارزًا خارج الخيوط الفطرية المحيطة به في الهواء. تبدأ الدورة الجنسية (أي يحدث الإخصاب) عندما تتلامس خلية (عادةً ما تكون بوغًا) من النوع التزاوجي المقابل مع جزء من الشعيرة الأنثوية (انظر الشكل). قد يتبع هذا التلامس اندماج الخلايا، مما يؤدي إلى هجرة نواة واحدة أو أكثر من الخلية المخصبة عبر الشعيرة الأنثوية إلى الخلية التناسلية. ولأن كلا السلالتين A و a تمتلكان نفس التركيبات الجنسية، فلا يمكن اعتبار أي منهما ذكرًا أو أنثى بشكل حصري. ومع ذلك، يمكن اعتبار الجزء الأولي من الثمرة لكلتا السلالتين A و a بمثابة التركيب الأنثوي، بينما يمكن اعتبار البوغ المخصب بمثابة التركيب الذكري.

تم توضيح الخطوات اللاحقة لاندماج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من النوع A والنوع a بواسطة فينكام وداي ^{[ 9 ]} وواغنر وميتشل ^{[ 10 ]} . بعد اندماج الخلايا، يتأخر اندماج نواتها. بدلاً من ذلك، تتحد نواة من الخلية المخصبة مع نواة من الخلية الأم وتبدأ بالانقسام بشكل متزامن. تنتقل نواتج هذه الانقسامات النووية (التي لا تزال في أزواج من أنواع التزاوج المختلفة، أي A/a ) إلى العديد من الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ، والتي تبدأ بعد ذلك بالنمو من الخلية الأم للأبواغ. ينحني كل خيط من هذه الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ ليشكل خطافًا (أو صولجانًا) في طرفه، وينقسم زوج من النوى أحادية الصيغة الصبغية من النوع A والنوع a داخل الصولجان بشكل متزامن. بعد ذلك، تتشكل حواجز لتقسيم الصولجان إلى ثلاث خلايا. تحتوي الخلية المركزية في منحنى الخطاف على نواة واحدة من النوع A ونواة واحدة من النوع a (انظر الشكل). تبدأ هذه الخلية ثنائية النواة عملية تكوين الكيس الزقي وتُسمى "الخلية الأولية للكيس الزقي". بعد ذلك، تندمج الخليتان أحاديتا النواة على جانبي الخلية الأولى المُكوِّنة للكيس الزقي لتكوين خلية ثنائية النواة قادرة على النمو لتكوين كيس زقي آخر، والذي بدوره قادر على تكوين خليته الأولية للكيس الزقي. ويمكن تكرار هذه العملية عدة مرات.

بعد تكوّن الخلية الأولية للكيس الزقي، تندمج النواة A مع النواة a لتكوين نواة ثنائية المجموعة الكروموسومية (انظر الشكل). هذه النواة هي النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية الوحيدة في دورة حياة فطر N.  crassa بأكملها . تحتوي النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية على 14 كروموسومًا ناتجة عن اندماج نواتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية، كانت كل منهما تحتوي على 7 كروموسومات. يتبع تكوّن النواة الثنائية المجموعة الكروموسومية مباشرةً الانقسام الاختزالي . يؤدي الانقسامان المتتاليان للانقسام الاختزالي إلى أربع نوى أحادية المجموعة الكروموسومية، اثنتان من النوع A للتزاوج واثنتان من النوع a للتزاوج. يؤدي انقسام متساوي آخر إلى أربع نوى من النوع A وأربع نوى من النوع a في كل كيس زقي. يُعد الانقسام الاختزالي جزءًا أساسيًا من دورة حياة جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، وفي سماته الرئيسية، يبدو الانقسام الاختزالي في فطر N.  crassa نموذجيًا للانقسام الاختزالي بشكل عام.

أثناء حدوث الأحداث المذكورة أعلاه، يتطور الغلاف الفطري الذي كان يحيط بالثمرة الأسكوجونية ليصبح جدار الثمرة، ويتشبع بالميلانين، ويتحول لونه إلى الأسود. وتتخذ الثمرة الناضجة شكلاً يشبه القارورة.

قد تحتوي الثمرة الناضجة على ما يصل إلى 300 كيس زقي، كل منها مشتق من نواة ثنائية الصيغة الصبغية متطابقة ناتجة عن اندماج. في الطبيعة، عندما تنضج الثمرة، تُقذف الأبواغ الزقية بقوة في الهواء. هذه الأبواغ الزقية مقاومة للحرارة، وفي المختبر، تتطلب تسخينها عند 60  درجة مئوية لمدة 30 دقيقة لتحفيز إنباتها. بالنسبة للسلالات الطبيعية، تستغرق الدورة الجنسية الكاملة من 10 إلى 15 يومًا. في الكيس الزقي الناضج الذي يحتوي على ثمانية أبواغ زقية، تكون أزواج الأبواغ المتجاورة متطابقة في تركيبها الجيني، نظرًا لأن الانقسام الأخير هو انقسام متساوي، ولأن الأبواغ الزقية موجودة داخل الكيس الزقي الذي يحفظها بترتيب محدد تحدده اتجاهات انفصال النوى أثناء الانقسام الاختزالي. ولأن المنتجات الأربعة الأولية مرتبة أيضًا بالتسلسل، يمكن تمييز نمط انفصال العلامات الجينية في الانقسام الأول عن نمط انفصالها في الانقسام الثاني.

بسبب الخصائص المذكورة أعلاه، وُجد أن فطر N.  crassa مفيدٌ للغاية لدراسة الأحداث الوراثية التي تحدث في الانقسامات الاختزالية الفردية. يمكن فصل الأكياس الزقية الناضجة من الثمرة على شريحة مجهرية، ثم التلاعب بالأبواغ تجريبيًا. عادةً ما تتضمن هذه الدراسات زراعةً منفصلةً للأبواغ الزقية الناتجة عن حدث انقسام اختزالي واحد، وتحديد النمط الجيني لكل بوغ. وقد أثبتت دراسات من هذا النوع، أُجريت في عدة مختبرات مختلفة، ظاهرة "تحويل الجينات" (انظر على سبيل المثال المراجع ^{[ 11 ] و[ 12 ] و[ 13 ]} ).

كمثال على ظاهرة تحويل الجينات، لنأخذ في الاعتبار التهجين الجيني لسلالتين طافرتين من فطر Neurospora  crassa تعانيان من خلل في جين pan-2 . هذا الجين ضروري لتخليق حمض البانتوثينيك (فيتامين B5 ₎ ، ويمكن تحديد الطفرات التي تعاني من خلل في هذا الجين تجريبيًا من خلال حاجتها إلى حمض البانتوثينيك في وسط نموها. تقع الطفرتان B5 وB3 في موقعين مختلفين من جين pan -2 ، لذا فإن تهجين B5 مع B3 ينتج عنه طفرات معاد تركيبها من النوع البري بتردد منخفض. ^{[ 12 ]} كشف تحليل 939 كيسًا زقيًا، حيث أمكن تحديد الأنماط الجينية لجميع نواتج الانقسام الاختزالي (الأبواغ الزقية)، عن 11 كيسًا زقيًا بنمط انفصال استثنائي. تضمنت هذه الأكياس ستة أكياس زقية احتوت على ناتج انقسام اختزالي واحد من النوع البري، ولكن لم يُنتج فيها ناتج الطفرة المزدوجة المتبادلة المتوقعة (B5B3). علاوة على ذلك، في ثلاث أكياس بوغية، كانت نسبة نواتج الانقسام الاختزالي 1B5:3B3، بدلاً من النسبة المتوقعة 2:2. أدت هذه الدراسة، بالإضافة إلى العديد من الدراسات الإضافية على فطر Neurospora  crassa وفطريات أخرى (راجع وايت هاوس ^{[ 14 ]} )، إلى توصيف شامل لتحويل الجينات. اتضح من هذا العمل أن أحداث تحويل الجينات تحدث عندما يتزامن حدث إعادة تركيب جزيئي مع حدوث علامات وراثية قيد الدراسة (مثل طفرات pan-2 في المثال السابق). وهكذا، سمحت دراسات تحويل الجينات بفهم تفاصيل الآلية الجزيئية لإعادة التركيب. على مدى العقود التي تلت الملاحظات الأصلية لماري ميتشل عام 1955، ^{[ 11 ]} تم اقتراح سلسلة من النماذج الجزيئية لإعادة التركيب بناءً على كل من البيانات الوراثية الناشئة من دراسات تحويل الجينات ودراسات قدرات تفاعل الحمض النووي. يُناقش الفهم الحالي للآلية الجزيئية لإعادة التركيب في مقالات ويكيبيديا: تحويل الجينات وإعادة التركيب الجيني . إن فهم عملية إعادة التركيب له صلة بالعديد من المشاكل البيولوجية الأساسية، مثل دور إعادة التركيب والإصلاح عن طريق إعادة التركيب في السرطان (انظر BRCA1 ) والوظيفة التكيفية للانقسام الاختزالي .

يشير اقتصار التزاوج في فطر N.  crassa على سلالات ذات أنماط تزاوج مختلفة إلى أن الانتقاء الطبيعي يُفضّل درجةً ما من التزاوج الخارجي. في الفطريات متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية، مثل N.  crassa ، يُعد الانقسام الاختزالي الذي يحدث في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية القصيرة من أكثر عملياتها تعقيدًا. على الرغم من أن المرحلة الخضرية متعددة الخلايا أحادية الصيغة الصبغية أكبر حجمًا بكثير من المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية، إلا أنها تتميز ببنية تركيبية بسيطة ذات تمايز ضئيل. في N.  crassa ، تُعد الطفرات المتنحية التي تؤثر على المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية من دورة الحياة شائعةً جدًا في التجمعات الطبيعية. ^{[ 15 ]} غالبًا ما تُسبب هذه الطفرات، عندما تكون متماثلة الزيجوت في المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية، عيوبًا في نضج الأبواغ أو إنتاج أجسام ثمرية عقيمة تحتوي على عدد قليل من الأبواغ الزقية (الأبواغ الجنسية). تُسبب معظم هذه الطفرات متماثلة الزيجوت انقسامًا اختزاليًا غير طبيعي (مثل اضطراب اقتران الكروموسومات أو مرحلة الباكيتين أو الديبلوتين). ^{[ 16 ]} قُدِّر عدد الجينات المؤثرة على المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية بما لا يقل عن 435 جينًا ^{[ 15 ]} (حوالي 4% من إجمالي عدد الجينات البالغ 9730 جينًا). وبالتالي، فإن التزاوج الخارجي، الذي يُعزَّز بضرورة اتحاد أنماط التزاوج المتقابلة، يُرجَّح أن يُوفِّر فائدة إخفاء الطفرات المتنحية التي قد تكون ضارة بتكوين الأبواغ الجنسية (انظر: التكامل (علم الوراثة) ).

لا يُعدّ فطر Neurospora crassa كائنًا نموذجيًا لدراسة الأنماط الظاهرية في الطفرات المُعدّلة جينيًا فحسب، بل هو أيضًا كائن حيوي مفيد للغاية يُستخدم على نطاق واسع في علم الأحياء الحاسوبي والساعة البيولوجية . يتميز هذا الفطر بدورة تكاثر طبيعية مدتها 22 ساعة، ويتأثر بعوامل خارجية كالضوء ودرجة الحرارة. وتُجرى دراسات مكثفة على الطفرات المُعدّلة جينيًا من النوع البري N.  crassa لتحديد تأثير جينات معينة (انظر: تردد الجينات ).

يُباع بديل اللحوم المصنوع من هذا النوع تحت الاسم التجاري Meati. ^{[ 17 ]}

• تشارلز يانوفسكي – عالم الوراثة الأمريكي (1925–2018) 
• ديفيد بيركنز – عالم الوراثة الأمريكي 
• إدوارد تاتوم – عالم الوراثة الأمريكي (1909–1975) 
• عامل النسخ Fluffy – جين من فطر Neurospora crassa ضروري للتكاثر اللاجنسي للأبواغ 
• جورج بيدل – عالم الوراثة الأمريكي (1903–1989) 
• نورمان هورويتز – عالم وراثة أمريكي 
• فرضية جين واحد - إنزيم واحد - نظرية في علم الوراثة 
• روبرت ميتزنبرغ – عالم وراثة أمريكي 

• جينوم نيوروسبورا كراسا
• "الصفحة الرئيسية لفطر نيوروسبورا" . مركز مخزون علم الوراثة الفطرية (FGSC) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2005 .
• "موسوعة نيوروسبورا" . مركز مخزون علم الوراثة الفطرية (FGSC) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2005 .
• مبادرة جينوم الفطريات "نيوروسبورا" . مشروع جينوم نيوروسبورا . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 12 يونيو 2015 .
• مبادرة "النيوروسبورا عبر معاهد الصحة الوطنية" . معاهد الصحة الوطنية (NIH - الولايات المتحدة) . مؤرشفة من الأصل في 28 أكتوبر 2005. تم الاطلاع عليها في 27 ديسمبر 2005 .
• مونتينيغرو-مونتيرو أ. (2010) "الفطريات الجبارة: فطر نيوروسبورا كراسا الثوري". نظرة تاريخية على المساهمات العديدة لهذا الكائن الحي في البيولوجيا الجزيئية.