الفطريات الزقية

الفطريات الزقية (Ascomycota) هي شعبة من مملكة الفطريات ، تُشكل مع الفطريات البازيدية (Basidiomycota ) مملكة فرعية تُسمى ديكاريا (Dikarya) . تُعرف الفطريات الزقية باسم الفطريات الكيسية أو الفطريات الزقية . وهي أكبر شعبة من الفطريات، إذ تضم أكثر من 64,000 نوع . [ 3 ] السمة المميزة لهذه المجموعة الفطرية هي الكيس الزقي ( من اليونانية القديمة ἀσκός ( askós ) بمعنى " كيس، قربة نبيذ " )، وهو تركيب جنسي مجهري تتكون فيه أبواغ غير متحركة تُسمى الأبواغ الزقية . مع ذلك، فإن بعض أنواع الفطريات الزقية لا جنسية ، وبالتالي لا تُكوّن أكياسًا زقية أو أبواغًا زقية. من الأمثلة الشائعة على الفطريات الكيسية: فطر الموريل ، والكمأة ، وخميرة البيرة والخباز ، وفطر أصابع الموتى ، وفطر الكأس . تنتمي الفطريات التكافلية في غالبية الأشنات (التي يطلق عليها بشكل عام اسم "الأشنات الزقية") مثل كلادونيا إلى شعبة الفطريات الزقية. 

الفطريات الزقية هي مجموعة أحادية النمط (تضم جميع سلالات سلف مشترك). كانت تُصنف سابقًا ضمن الفطريات البازيدية مع أنواع لا جنسية من أصناف فطرية أخرى، أما الآن فيتم تحديد وتصنيف الفطريات الزقية اللاجنسية (أو التكاثرية اللاجنسية ) بناءً على التشابهات المورفولوجية أو الفيزيولوجية مع الأصناف الحاملة للأكياس الزقية ، ومن خلال التحليلات التطورية لتسلسلات الحمض النووي . [ 4 ]

تُعدّ الفطريات الزقية ذات فائدة خاصة للإنسان كمصدر لمركبات ذات أهمية طبية، مثل المضادات الحيوية ، فضلاً عن استخدامها في تخمير الخبز والمشروبات الكحولية والجبن. ومن أمثلة هذه الفطريات أنواع البنسيليوم الموجودة على الأجبان، وتلك التي تُنتج مضادات حيوية لعلاج الأمراض المعدية البكتيرية .

تُعدّ العديد من الفطريات الزقية ممرضة ، سواءً للحيوانات، بما في ذلك الإنسان، أو للنباتات. ومن أمثلة الفطريات الزقية التي تُسبب العدوى للإنسان: المبيضات البيضاء ، والرشاشية السوداء ، وعشرات الأنواع التي تُسبب التهابات جلدية . أما الفطريات الزقية المُمرضة للنباتات فتشمل جرب التفاح ، ولفحة الأرز ، وفطريات الإرغوت ، والعقدة السوداء ، والبياض الدقيقي . وتُعدّ فطريات جنس الكورديسيبس من الفطريات المُمرضة للحشرات، أي أنها تتطفل على الحشرات وتقتلها. وقد استُخدمت أنواع أخرى من الفطريات الزقية المُمرضة للحشرات بنجاح في المكافحة البيولوجية للآفات ، مثل فطر البوفيريا .

تُعدّ العديد من أنواع الفطريات الزقية كائنات نموذجية بيولوجية في البحوث المختبرية. ومن أشهرها فطر نيوروسبورا كراسا ، والعديد من أنواع الخمائر ، وأنواع فطر الرشاشيات ، والتي تُستخدم في العديد من دراسات علم الوراثة وعلم الأحياء الخلوي .

التكاثر في الفطريات الزقية

الفطريات الزقية هي "قاذفات أبواغ". وهي فطريات تنتج أبواغًا مجهرية داخل خلايا أو أكياس خاصة مستطيلة، تُعرف باسم الزقية ، والتي أعطت المجموعة اسمها.

يُعدّ التكاثر اللاجنسي الشكل السائد للتكاثر في الفطريات الزقية، وهو المسؤول عن الانتشار السريع لهذه الفطريات إلى مناطق جديدة. يتسم التكاثر اللاجنسي في الفطريات الزقية بتنوع كبير من الناحيتين التركيبية والوظيفية. يُعدّ إنتاج الأبواغ الكونيدية الشكل الأكثر أهمية وشيوعًا، ولكن تُنتج الأبواغ الكلاميدية أيضًا بشكل متكرر. علاوة على ذلك، تتكاثر الفطريات الزقية لاجنسيًا عن طريق التبرعم.

تكوين الأبواغ الكونيدية

قد يحدث التكاثر اللاجنسي من خلال الأبواغ التكاثرية الخضرية، المعروفة باسم الكونيديا . تُعرف الأبواغ اللاجنسية غير المتحركة أحادية المجموعة الكروموسومية للفطر، والتي سُميت نسبةً إلى الكلمة اليونانية التي تعني الغبار (conia)، باسم الأبواغ الكونيدية . تحتوي الأبواغ الكونيدية عادةً على نواة واحدة، وهي نتاج انقسامات خلوية متساوية، ولذلك تُسمى أحيانًا بالأبواغ الميتوزية ، وهي متطابقة وراثيًا مع الغزل الفطري الذي تنشأ منه. تتشكل عادةً في نهايات خيوط فطرية متخصصة تُسمى حوامل الكونيديا. اعتمادًا على نوع الفطر، قد تنتشر هذه الأبواغ عن طريق الرياح أو الماء أو الحيوانات. قد تتفرع حوامل الكونيديا ببساطة من الغزل الفطري، أو قد تتشكل في الأجسام الثمرية.

قد يكون الخيط الفطري الذي يُكوّن طرف الأبواغ (الكونيديا) مشابهًا جدًا لطرف الخيط الفطري الطبيعي، أو قد يكون متمايزًا. وأكثر أنواع التمايز شيوعًا هو تكوين خلية على شكل زجاجة تُسمى الفياليد ، والتي تُنتج منها الأبواغ. ليست كل هذه التراكيب اللاجنسية عبارة عن خيط فطري واحد. ففي بعض المجموعات، تتجمع حوامل الكونيديا (التراكيب التي تحمل الكونيديا) لتُشكّل بنية سميكة.

على سبيل المثال، في رتبة المونيليات، جميعها عبارة عن خيوط فطرية مفردة باستثناء التجمعات، والتي تسمى الكوريميا أو السينيما. تنتج هذه التجمعات تراكيب تشبه إلى حد ما تراكيب الذرة، حيث يتم إنتاج العديد من الأبواغ الكونيدية في كتلة واحدة من حوامل الأبواغ الكونيدية المتجمعة.

تتطور الأبواغ الكونيدية وحواملها المتنوعة أحيانًا في ثمار بوغية لا جنسية ذات خصائص مختلفة (مثل: الأسيرفولوس، والبيكنيديوم، والسبورودوكيوم). تُشكل بعض أنواع الفطريات الزقية تراكيبها داخل أنسجة النبات، إما كطفيليات أو كفطريات رمية. وقد طورت هذه الفطريات تراكيب بوغية لا جنسية أكثر تعقيدًا، ربما بتأثير من ظروف زراعة أنسجة النبات. تُسمى هذه التراكيب بالسبورودوكيوم ، وهو عبارة عن وسادة من حوامل الأبواغ الكونيدية تتكون من نسيج ستروما شبه برنشيمي في أنسجة النبات. أما البيكنيديوم فهو تركيب برنشيمي كروي إلى قاروري الشكل، مُبطن من الداخل بحوامل الأبواغ الكونيدية. بينما الأسيرفولوس عبارة عن طبقة مسطحة على شكل صحن من حوامل الأبواغ الكونيدية تتكون تحت بشرة النبات، والتي تنبثق في النهاية من خلال البشرة لتنتشر.

براعم

تتضمن عملية التكاثر اللاجنسي في الفطريات الزقية التبرعم، وهي عملية نلاحظها بوضوح في الخميرة. تُعرف هذه العملية باسم "التبرعم الخلوي". وتتضمن هذه العملية تمدد أو انتفاخ جدار طرف الخيط الفطري. قد يشمل التبرعم الخلوي جميع طبقات الجدار، أو قد يتم فيه تخليق جدار خلوي جديد يُطرد من داخل الجدار القديم.

يمكن اعتبار الأحداث الأولية للتبرعم بمثابة تكوّن حلقة من الكيتين حول النقطة التي سيظهر عندها البرعم. تُعزز هذه الحلقة جدار الخلية وتُثبّته. يعمل النشاط الإنزيمي وضغط الامتلاء على إضعاف جدار الخلية وإخراجه. خلال هذه المرحلة، تُدمج مواد جديدة لجدار الخلية. تُدفع محتويات الخلية إلى الخلية الوليدة، ومع انتهاء المرحلة الأخيرة من الانقسام المتساوي، تتشكل صفيحة خلوية، وهي النقطة التي سينمو منها جدار الخلية الجديد إلى الداخل.

خصائص الفطريات الزقية

  • تتميز الفطريات الزقية بتنوعها المورفولوجي. وتشمل هذه المجموعة كائنات حية تتراوح من الخمائر وحيدة الخلية إلى الفطريات الكأسية المعقدة.
  • 98% من الأشنات تحتوي على فطريات من شعبة الفطريات الزقية كجزء فطري من الأشنة. [ 5 ]
  • يوجد 2000 جنس معروف و30000 نوع من الفطريات الزقية.
  • السمة الموحدة بين هذه المجموعات المتنوعة هي وجود بنية تكاثرية تُعرف باسم الكيس الزقي ، على الرغم من أن دورها في دورة الحياة يكون محدودًا في بعض الحالات.
  • تتمتع العديد من الفطريات الزقية بأهمية تجارية. بعضها يلعب دورًا مفيدًا، مثل الخمائر المستخدمة في الخبز والتخمير وصناعة النبيذ، بالإضافة إلى الكمأ والفطر الموريل، اللذين يعتبران من الأطعمة الشهية.
  • تسبب العديد منها أمراضاً للأشجار، مثل مرض الدردار الهولندي ولفحة التفاح.
  • بعض الفطريات الزقية المسببة للأمراض النباتية هي جرب التفاح، ولفحة الأرز، وفطريات الإرغوت، والعقدة السوداء، والبياض الدقيقي.
  • تُستخدم الخمائر في إنتاج المشروبات الكحولية والخبز. ويُستخدم فطر البنسيليوم في إنتاج المضاد الحيوي البنسلين.
  • يشكل ما يقرب من نصف جميع أعضاء شعبة الفطريات الزقية علاقات تكافلية مع الطحالب لتكوين الأشنات.
  • أما أنواع أخرى، مثل فطر الموريل (وهو فطر صالح للأكل ذو قيمة عالية)، فتشكل علاقات فطرية مهمة مع النباتات، مما يوفر امتصاصًا معززًا للماء والمغذيات، وفي بعض الحالات، الحماية من الحشرات.
  • معظم الفطريات الزقية أرضية أو طفيلية. مع ذلك، تكيف بعضها مع البيئات البحرية أو المياه العذبة. في عام 2015، بلغ عدد الفطريات البحرية في شعبة الفطريات الزقية 805 فطريات، موزعة على 352 جنسًا. [ 6 ]
  • تتكون الجدران الخلوية للخيوط الفطرية بشكل متفاوت من الكيتين والبيتا جلوكان ، تمامًا كما هو الحال في الفطريات البازيدية. ومع ذلك، فإن هذه الألياف مثبتة في مصفوفة من البروتين السكري تحتوي على سكريات الجالاكتوز والمانوز.
  • يتكون الغزل الفطري للفطريات الزقية عادةً من خيوط فطرية مقسمة . ومع ذلك، ليس بالضرورة أن يكون هناك عدد ثابت من النوى في كل قسم من الأقسام.
  • تحتوي الجدران الحاجزية على ثقوب حاجزية توفر استمرارية السيتوبلازم عبر الخيوط الفطرية الفردية. وفي ظل ظروف مناسبة، قد تهاجر النوى أيضًا بين حجرات الحاجز عبر هذه الثقوب.
  • من الخصائص الفريدة للفطريات الزقية (وإن لم تكن موجودة في جميع الفطريات الزقية) وجود أجسام وورونين على جانبي الحاجز الفاصل بين أجزاء الخيوط الفطرية، والتي تتحكم في مسام الحاجز. عند تمزق خيط فطري مجاور، تسد أجسام وورونين المسام لمنع تسرب السيتوبلازم إلى الجزء الممزق. وتتخذ أجسام وورونين أشكالًا كروية أو سداسية أو مستطيلة محاطة بغشاء، وتتكون من مصفوفة بروتينية بلورية.

التصنيف الحديث

هناك ثلاث شعب فرعية موصوفة ومقبولة:

أسماء التصنيفات القديمة

لا تزال بعض أسماء التصنيفات القديمة -المبنية على السمات المورفولوجية- تُستخدم أحيانًا لأنواع الفطريات الزقية (Ascomycota). وتشمل هذه المجموعات الجنسية ( التيلومورفية ) التالية، والتي تُعرَّف بناءً على بنية أجسامها الثمرية الجنسية : الفطريات القرصية ( Discomycetes ) ، التي تضم جميع الأنواع التي تُكوِّن أبوثيسيا (apothecia )؛ والفطريات البيرينية (Pyrenomycetes) ، التي تضم جميع الفطريات الكيسية التي تُكوِّن بيريثيسيا (perithecia) أو pseudothecia ، أو أي بنية تُشبه هذه البنى المورفولوجية؛ والفطريات البلكتومية (Plectomycetes)، التي تضم الأنواع التي تُكوِّن كليستوثيسيا (cleistothecia ). أما الفطريات الهيميائية (Hemiascomycetes) فتضم الخمائر والفطريات الشبيهة بالخميرة التي صُنِّفت الآن ضمن شعبة السكريات السكرية (Saccharomycotina) أو شعبة الفطريات التافرينوميكية (Taphrinomycotina )، بينما تضم ​​الفطريات الحقيقية (Euascomycetes) الأنواع المتبقية من الفطريات الزقية، والتي تُصنَّف الآن ضمن شعبة الفطريات البيزيزوميكية (Pezizomycotina )، والفطريات النيوليكتا (Neolecta )، التي تُصنَّف ضمن شعبة الفطريات التافرينوميكية (Taphrinomycotina).

بعض الفطريات الزقية لا تتكاثر جنسيًا أو لا تُنتج أكياسًا زقية ، ولذلك تُصنف كأنواع لا جنسية . أما الأنواع اللاجنسية التي تُنتج أبواغًا كونيدية (أبواغ ميتوسبورية)، فقد وُصفت سابقًا بأنها فطريات زقية ميتوسبورية . وقد وضع بعض علماء التصنيف هذه المجموعة في شعبة اصطناعية منفصلة ، ​​هي الفطريات الناقصة (أو "الفطريات غير الكاملة"). وعندما كشفت التحليلات الجزيئية الحديثة عن علاقات وثيقة مع التصنيفات الحاملة للأكياس الزقية، جُمعت الأنواع اللاجنسية ضمن الفطريات الزقية، على الرغم من غياب الكيس الزقي المميز لها. غالبًا ما تحمل العزلات الجنسية واللاجنسية لنفس النوع أسماءً ثنائية مختلفة ، مثل Aspergillus nidulans و Emericella nidulans ، للعزلات اللاجنسية والجنسية على التوالي، لنفس النوع.

صُنفت أنواع الفطريات الناقصة (Deuteromycota) ضمن الفطريات الجوفية (Coelomycetes) إذا أنتجت أبواغها الكونيدية في أجسام كونيدية دقيقة على شكل قارورة أو صحن، تُعرف علميًا باسم البيكنيديا والأسيرفولي . [ 8 ] أما الفطريات الخيطية (Hyphomycetes) فهي تلك الأنواع التي تكون فيها حوامل الأبواغ الكونيدية ( أي التراكيب الخيطية التي تحمل الخلايا المُكوِّنة للأبواغ الكونيدية في نهايتها) حرة أو مُنظمة بشكل فضفاض. وهي في الغالب مُنعزلة، ولكنها تظهر أحيانًا على شكل حزم من الخلايا مُصطفة بشكل متوازٍ (تُسمى بالخلايا المُتَماثلة ) أو على شكل كتل وسائدية الشكل (تُسمى بالخلايا المُتَماثلة ). [ 9 ]

علم التشكل

أحد أنواع جنس Ophiocordyceps ، وهو طفيلي على المفصليات. لاحظ الأجسام الثمرية الطويلة. النوع غير معروف، ربما Ophiocordyceps caloceroides .
دورة حياة الفطريات الزقية

تنمو معظم الأنواع على شكل تراكيب خيطية مجهرية تُسمى الخيوط الفطرية، أو على شكل خلايا مفردة متبرعمة (الخمائر). تشكل العديد من الخيوط الفطرية المتصلة جسمًا يُشار إليه عادةً باسم الغزل الفطري ، والذي يُطلق عليه - عند رؤيته بالعين المجردة (العين المجردة) - اسم العفن . خلال التكاثر الجنسي، تُنتج العديد من الفطريات الزقية أعدادًا كبيرة من الأكياس الزقية . غالبًا ما يكون الكيس الزقي موجودًا داخل تركيب ثمري متعدد الخلايا، يُسمى أحيانًا الثمرة الزقية (أو الثمر الزقي ). تأتي الثمار الزقية بأشكال متنوعة للغاية: كأسية الشكل، وهراوية الشكل، وشبيهة بالبطاطا، وإسفنجية، وشبيهة بالبذرة، ولزجة وشبيهة بالبثور، وشبيهة بالمرجان، وشبيهة بالقمل، وكرة غولف، وكرة تنس مثقبة، ووسادة الشكل، ومُغطاة بصفائح وريش في الأحجام الصغيرة ( Laboulbeniales )، ودروع يونانية كلاسيكية مجهرية، وساقية أو جالسة. يمكن أن تظهر منفردة أو متجمعة. تتنوع قوامها بشكل كبير، فتشمل القوام اللحمي كالفحم (الكربوني)، والجلدي، والمطاطي، والهلامي، واللزج، والبودري، أو الشبيه بنسيج العنكبوت. وتأتي الثمار الزقية بألوان متعددة كالأحمر والبرتقالي والأصفر والبني والأسود، أو نادراً الأخضر أو ​​الأزرق. بعض الفطريات الزقية، مثل خميرة الخباز (Saccharomyces cerevisiae )، تنمو كخمائر وحيدة الخلية، والتي تتطور - أثناء التكاثر الجنسي - إلى كيس زقي، ولا تُكوّن أجساماً ثمرية.

فطر "شمعة السعوط" في حالته اللاجنسية، Xylaria hypoxylon

في الأنواع المتكافلة مع الطحالب ، يُحدد جسم الفطر شكل المستعمرة التكافلية . بعض الأنواع ثنائية الشكل ، مثل المبيضات البيضاء ، قادرة على التحول بين النمو كخلايا مفردة وكخيوط فطرية متعددة الخلايا. أما الأنواع الأخرى فهي متعددة الأشكال ، إذ تُظهر أشكال نمو لا جنسية (لا جنسية) وأخرى جنسية (جنسية).

باستثناء الأشنات، فإن الغزل الفطري غير التكاثري (الخضري) لمعظم الفطريات الزقية عادةً ما يكون غير واضح، لأنه غالبًا ما يكون مغمورًا في الركيزة، مثل التربة، أو ينمو على أو داخل كائن حي مضيف، ولا يُرى سوى الثمرة الزقية عند الإثمار. ويمكن أن يؤدي التصبغ ، مثل الميلانين في جدران الخيوط الفطرية، إلى جانب النمو الغزير على الأسطح، إلى ظهور مستعمرات عفن مرئية؛ ومن الأمثلة على ذلك أنواع فطر Cladosporium ، التي تُشكل بقعًا سوداء على مواد سد الشقوق في الحمامات وغيرها من المناطق الرطبة. تُسبب العديد من الفطريات الزقية فساد الطعام، ولذلك، فإن الأغشية أو الطبقات المتعفنة التي تتكون على المربى والعصائر وغيرها من الأطعمة هي غزل فطري لهذه الأنواع، أو في بعض الأحيان فطر Mucoromycotina، ونادرًا ما تكون فطر Basidiomycota . أما العفن السخامي الذي ينمو على النباتات، وخاصة في المناطق الاستوائية، فهو ثالوس للعديد من الأنواع.

يحتوي غلاف فطر الموريل على العديد من الأبواغ.

يمكن أن تُشكّل كتل كبيرة من خلايا الخميرة، أو الأكياس الزقية، أو الخلايا الشبيهة بالأكياس الزقية، أو الأبواغ الكونيدية، تراكيب مرئية بالعين المجردة. على سبيل المثال، يمكن لأنواع المتكيسة الرئوية أن تستعمر تجاويف الرئة (التي تظهر في صور الأشعة السينية)، مُسببةً نوعًا من الالتهاب الرئوي . [ 10 ] تملأ الأكياس الزقية لفطر أسكوسفيرا يرقات وعذارى نحل العسل ، مُسببةً تحنيطها بمظهر طباشيري، ومن هنا جاء اسم "حضنة الطباشير". [ 11 ] تُشكّل الخمائر مستعمرات صغيرة في المختبر وفي الجسم الحي ، ويُسبب النمو المفرط لأنواع المبيضات في الفم أو المهبل "القلاع"، وهو أحد أشكال داء المبيضات .

تحتوي الجدران الخلوية للفطريات الزقية في أغلب الأحيان على الكيتين والبيتا جلوكان ، وتُشكل الحواجز الداخلية للخيوط الفطرية، والتي تُسمى " الحواجز الخلوية "، الحدود الداخلية للخلايا (أو الحجيرات). يُضفي الجدار الخلوي والحواجز الخلوية الثبات والصلابة على الخيوط الفطرية، وقد يمنعان فقدان السيتوبلازم في حالة حدوث تلف موضعي في الجدار الخلوي أو الغشاء الخلوي . تحتوي الحواجز الخلوية عادةً على فتحة صغيرة في المركز، تعمل كوصلة سيتوبلازمية بين الخلايا المتجاورة، وتسمح أحيانًا بانتقال النوى بين الخلايا داخل الخيط الفطري. تحتوي الخيوط الفطرية الخضرية لمعظم الفطريات الزقية على نواة واحدة فقط لكل خلية ( خيوط فطرية أحادية النواة )، ولكن قد توجد أيضًا خلايا متعددة النوى ، خاصةً في المناطق القمية للخيوط الفطرية النامية.

الاسْتِقْلاب

على غرار شعب الفطريات الأخرى، تُعدّ الفطريات الزقية كائنات غيرية التغذية ، أي أنها تحتاج إلى مركبات عضوية كمصدر للطاقة. تحصل هذه الفطريات على هذه المركبات من خلال التغذي على مجموعة متنوعة من المواد العضوية، بما في ذلك المواد الميتة، والمواد الغذائية، أو من خلال التكافل مع الكائنات الحية الأخرى أو على سطحها. وللحصول على هذه العناصر الغذائية من بيئتها، تُفرز الفطريات الزقية إنزيمات هضمية قوية تُحلل المواد العضوية إلى جزيئات أصغر، والتي يتم امتصاصها بعد ذلك داخل الخلية. تعيش العديد من الأنواع على مواد نباتية ميتة مثل الأوراق والأغصان وجذوع الأشجار. بينما تستعمر أنواع أخرى النباتات أو الحيوانات أو الفطريات الأخرى كطفيليات أو كائنات تكافلية ، وتستمد طاقتها الأيضية بالكامل من أنسجة عوائلها على شكل مغذيات.

بفضل تاريخها التطوري الطويل، طورت الفطريات الزقية قدرةً على تحليل جميع المواد العضوية تقريبًا. وعلى عكس معظم الكائنات الحية، فهي قادرة على استخدام إنزيماتها الخاصة لهضم البوليمرات الحيوية النباتية مثل السليلوز واللجنين . كما يمكن أن يكون الكولاجين ، وهو بروتين هيكلي وفير في الحيوانات، والكيراتين - وهو بروتين يُكوّن الشعر والأظافر - مصادر غذائية لها. ومن الأمثلة غير المألوفة فطر Aureobasidium pullulans الذي يتغذى على طلاء الجدران، وفطر الكيروسين Amorphotheca resinae الذي يتغذى على وقود الطائرات (مسببًا مشاكل عرضية لشركات الطيران)، وقد يتسبب أحيانًا في انسداد أنابيب الوقود. [ 12 ] وتستطيع أنواع أخرى مقاومة الإجهاد الأسموزي العالي والنمو، على سبيل المثال، على الأسماك المملحة، وبعض الفطريات الزقية مائية.

تتميز الفطريات الزقية بدرجة عالية من التخصص؛ فعلى سبيل المثال، تهاجم أنواع معينة من رتبة لابولبينياليس ساقًا واحدة فقط من نوع معين من الحشرات. وتشارك العديد من الفطريات الزقية في علاقات تكافلية، كما هو الحال في الأشنات - وهي علاقات تكافلية مع الطحالب الخضراء أو البكتيريا الزرقاء - حيث يحصل الفطر المتكافل مباشرةً على نواتج عملية التمثيل الضوئي . وكما هو الحال مع العديد من الفطريات البازيدية والفطريات الزقية ، تُكوّن بعض الفطريات الزقية علاقات تكافلية مع النباتات عن طريق استعمار الجذور لتكوين ارتباطات فطرية جذرية . كما تضم ​​الفطريات الزقية أيضًا العديد من الفطريات اللاحمة ، التي طورت مصائد خيطية لاصطياد الطلائعيات الصغيرة مثل الأميبا ، بالإضافة إلى الديدان الأسطوانية ( النيماتوداوالروتيفيرات ، والبطيئات ، والمفصليات الصغيرة مثل ذوات الذيل القافز ( الكوليمبولا ).

Hypomyces completus في وسط الثقافة

التوزيع والبيئة المعيشية

نبات سيتاريا إسبينوزاي ملتصقبشجرة نوثوفاغوس

تتواجد الفطريات الزقية في جميع النظم البيئية البرية حول العالم، وتنتشر في جميع القارات بما فيها القارة القطبية الجنوبية . [ 13 ] تنتشر الأبواغ وشظايا الخيوط الفطرية عبر الغلاف الجوي وبيئات المياه العذبة، بالإضافة إلى شواطئ المحيطات والمناطق المدية. يختلف توزيع الأنواع؛ فبينما يوجد بعضها في جميع القارات، لا يوجد البعض الآخر، مثل الكمأة البيضاء (Tuber magnatum )، إلا في مواقع معزولة في إيطاليا وشرق أوروبا. [ 14 ] غالبًا ما يكون توزيع الأنواع الطفيلية على النباتات محدودًا بتوزيع العوائل؛ فعلى سبيل المثال، لا يوجد فطر Cyttaria إلا على أشجار الزان الجنوبي ( Nothofagus ) في نصف الكرة الجنوبي .

التكاثر

التكاثر اللاجنسي

يُعدّ التكاثر اللاجنسي الشكل السائد للتكاثر في الفطريات الزقية، وهو المسؤول عن الانتشار السريع لهذه الفطريات إلى مناطق جديدة. ويحدث ذلك من خلال الأبواغ التكاثرية الخضرية، المعروفة باسم الكونيديا . تحتوي الكونيديا عادةً على نواة واحدة، وهي نتاج انقسامات خلوية متساوية ، ولذلك تُسمى أحيانًا بالأبواغ الميتوزية، وهي متطابقة وراثيًا مع الغزل الفطري الذي نشأت منه. تتشكل الكونيديا عادةً في نهايات خيوط فطرية متخصصة ، تُسمى حوامل الكونيديا . وبحسب نوع الفطر، قد تنتشر الكونيديا عن طريق الرياح أو الماء، أو بواسطة الحيوانات.

الأبواغ اللاجنسية

يمكن تمييز أنواع الأبواغ اللاجنسية المختلفة من خلال اللون والشكل وكيفية إطلاقها كأبواغ منفردة. تُستخدم أنواع الأبواغ كصفات تصنيفية في تصنيف الفطريات الزقية (Ascomycota). أكثر الأنواع شيوعًا هي الأبواغ أحادية الخلية، والتي تُسمى الأبواغ الأميروسية . أما إذا انقسم البوغ إلى قسمين بواسطة حاجز عرضي ( حاجز )، فيُسمى بوغًا ثنائيًا .

الأبواغ الكونيدية لفطر التريكوديرما العدواني ، قطرها حوالي 3 ميكرومتر
حوامل الأبواغ الكونيدية لفطريات جنس الرشاشيات ؛ عملية تكوين الأبواغ الكونيدية هي عملية تكوين الأبواغ الكونيدية الانفجارية-القارورية
حوامل الأبواغ الكونيدية لفطر التريكوديرما هارزيانوم ؛ عملية تكوين الأبواغ الكونيدية هي عملية تكوين الأبواغ الكونيدية الانفجارية-القارورية
حوامل الأبواغ الكونيدية لفطر التريكوديرما الخصب ذات الفياليدات على شكل مزهرية والأبواغ الكونيدية المتكونة حديثًا على أطرافها (نقاط لامعة).

عند وجود جدارين عرضيين أو أكثر، يعتمد التصنيف على شكل البوغ. فإذا كانت الحواجز عرضية ، كدرجات السلم، يُسمى البوغ فراغموسبور ، وإذا كانت ذات بنية شبكية، يُسمى ديكتيوسبور . أما في الستوروسبورات، فتتفرع أذرع شعاعية من جسم مركزي؛ وفي أنواع أخرى ( الهيليكوسبورات )، يلتف البوغ بأكمله بشكل حلزوني كزنبرك. وتُسمى الأبواغ الطويلة جدًا الشبيهة بالديدان، والتي تزيد نسبة طولها إلى قطرها عن 15:1، بالسكوليكوسبورات .

تكوين الأبواغ الكونيدية وانفتاحها

من أهم خصائص الطور اللاجنسي للفطريات الزقية (Ascomycota) عملية تكوين الأبواغ الكونيدية ، والتي تشمل تكوين الأبواغ وانفتاحها (انفصالها عن البنية الأم). تتوافق عملية تكوين الأبواغ الكونيدية مع علم الأجنة في الحيوانات والنباتات، ويمكن تقسيمها إلى شكلين أساسيين من التطور: التكوين الكونيدي البلاستي ، حيث يكون البوغ واضحًا قبل انفصاله عن الخيط الفطري المُكوِّن للأبواغ، والتكوين الكونيدي الثالوسي ، الذي تتشكل خلاله جدار عرضي وتتطور الخلية المُستحدثة إلى بوغ. قد تتولد الأبواغ في بنية متخصصة واسعة النطاق تساعد على انتشارها، أو قد لا تتولد في بنية متخصصة واسعة النطاق.

يمكن تصنيف هذين النوعين الأساسيين بشكل إضافي على النحو التالي:

  • التبرعم المتكرر عند طرف الخيط الفطري المولد للأبواغ، بحيث تتشكل سلسلة من الأبواغ مع وجود أحدث الأبواغ عند الطرف)،
  • التكاثر المتزامن (تكوين الأبواغ المتزامن من خلية مركزية، وأحيانًا مع سلاسل ثانوية تتشكل من الأبواغ الأولية)،
  • التفرع البلاستي-السيمبودي (تكوين الأبواغ الجانبي المتكرر من خلف البوغ الرائد، بحيث يكون أقدم بوغ في الطرف الرئيسي)،
  • البلاستيكي الحلقي (ينفصل كل بوغ ويترك ندبة حلقية الشكل داخل الندبة التي تركها البوغ السابق)،
  • البلاستيكي-الفيالي (تنشأ الأبواغ وتُقذف من النهايات المفتوحة لخلايا كونيدية خاصة تسمى الفياليدات ، والتي تظل ثابتة في الطول)،
  • basauxic (حيث تنبعث سلسلة من الأبواغ، في مراحل نمو أصغر تباعاً، من الخلية الأم)،
  • متراجع-متفتت (تنفصل الأبواغ عن طريق تكوين جدران عرضية بالقرب من طرف الخيط الفطري المولد للأبواغ، والذي يصبح بالتالي أقصر تدريجياً)،
  • ثاليس-أرثريك (جدران خلوية مزدوجة تقسم الخيوط الفطرية المولدة للأبواغ إلى خلايا تتطور إلى أبواغ أسطوانية قصيرة تسمى الأرثروكونيديا ؛ في بعض الأحيان تموت كل خلية ثانية، تاركة الأرثروكونيديا حرة)،
  • thallic-solitary (تنفصل خلية كبيرة منتفخة عن الخيط الفطري المولد للأبواغ، وتشكل جدرانًا داخلية، وتتطور إلى phragmospore ).

أحيانًا تُنتج الأبواغ الكونيدية في تراكيب مرئية بالعين المجردة، مما يساعد على نشر الأبواغ. تُسمى هذه التراكيب "الأجسام الكونيدية" (المفرد: جسم كونيدي )، وقد تتخذ شكل البكنيديا (وهي على شكل قارورة وتنشأ في النسيج الفطري) أو الأسيرفولي (وهي على شكل وسادة وتنشأ في نسيج العائل).

يحدث التفتح بطريقتين. في التفتح الانقسامي ، يتشكل جدار مزدوج الانقسام ذو صفيحة مركزية بين الخلايا؛ ثم تتحلل هذه الصفيحة المركزية مطلقةً الأبواغ. أما في التفتح الانحلالي ، فيتحلل جدار الخلية الذي يربط الأبواغ من الخارج مطلقًا الأبواغ الكونيدية.

التغاير النووي والجنسانية غير الطبيعية

لا يُعرف أن العديد من أنواع الفطريات الزقية تمتلك دورة جنسية. قد تتمكن هذه الأنواع اللاجنسية من الخضوع لإعادة تركيب جيني بين الأفراد من خلال عمليات تتضمن تباين النوى وأحداث شبه جنسية .

يشير مصطلح التكاثر الجنسي الجزئي إلى عملية التغاير النووي، [ 15 ] التي تحدث نتيجة اندماج خيطين فطريين ينتميان إلى فردين مختلفين، عبر عملية تُسمى التفاغر ، متبوعة بسلسلة من الأحداث التي تُنتج أنوية خلوية مختلفة وراثيًا في الغزل الفطري . [ 16 ] لا يتبع اندماج الأنوية أحداث انقسام اختزالي ، مثل تكوين الأمشاج ، وينتج عنه زيادة في عدد الكروموسومات في كل نواة. قد يُتيح العبور الانقسامي إعادة التركيب ، أي تبادل المادة الوراثية بين الكروموسومات المتماثلة . بعد ذلك، قد يُستعاد عدد الكروموسومات إلى حالته الأحادية عن طريق انقسام النواة ، حيث تكون كل نواة ابنة مختلفة وراثيًا عن النواة الأم الأصلية. [ 17 ] بدلاً من ذلك، قد تفقد الأنوية بعض الكروموسومات، مما يؤدي إلى خلايا غير سوية الصبغيات . يُعدّ فطر المبيضات البيضاء (من فئة Saccharomycetes) مثالاً على الفطريات التي لها دورة شبه جنسية (انظر المبيضات البيضاء والدورة شبه الجنسية ).

التكاثر الجنسي

كيس فطر Hypocrea virens يحتوي على ثمانية أبواغ كيسية ثنائية الخلايا

يؤدي التكاثر الجنسي في الفطريات الزقية إلى تكوين الكيس الزقي ، وهو التركيب الذي يميز هذه المجموعة الفطرية عن غيرها من الشعب الفطرية. الكيس الزقي عبارة عن وعاء أنبوبي الشكل، يُسمى الكيس البوغية الاختزالية ، ويحتوي على الأبواغ الجنسية الناتجة عن الانقسام الاختزالي ، والتي تُسمى الأبواغ الزقية .

باستثناءات قليلة، مثل المبيضات البيضاء (Candida albicans )، فإن معظم الفطريات الزقية أحادية المجموعة الكروموسومية ، أي أنها تحتوي على مجموعة واحدة من الكروموسومات لكل نواة. خلال التكاثر الجنسي، توجد مرحلة ثنائية المجموعة الكروموسومية ، وهي عادةً ما تكون قصيرة جدًا، ثم يعيد الانقسام الاختزالي الحالة أحادية المجموعة الكروموسومية. تم وصف الدورة الجنسية لأحد الأنواع الممثلة والمدروسة جيدًا من الفطريات الزقية بتفصيل أكبر في فطر Neurospora crassa . كما استعرض والين وبيرلين الأساس التكيفي للحفاظ على التكاثر الجنسي في الفطريات الزقية. [ 18 ] وخلصا إلى أن السبب الأكثر ترجيحًا للحفاظ على هذه القدرة هو الاستفادة من إصلاح تلف الحمض النووي باستخدام إعادة التركيب التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي . [ 18 ] يمكن أن يحدث تلف الحمض النووي نتيجة لمجموعة متنوعة من الضغوطات، مثل نقص المغذيات.

تكوين الأبواغ الجنسية

يبدأ الجزء الجنسي من دورة حياة الفطر عندما تتزاوج بنيتان خيطيتان . في حالة الأنواع المتماثلة التزاوج ، يحدث التزاوج بين خيوط فطرية من نفس السلالة ، بينما في الأنواع غير المتماثلة التزاوج ، يجب أن تنشأ الخيطتان من سلالات فطرية مختلفة وراثيًا، أي من نوعين مختلفين من التزاوج . تُعد أنواع التزاوج سمة مميزة للفطريات، وتتوافق تقريبًا مع الجنسين في النباتات والحيوانات؛ ومع ذلك، قد يمتلك نوع واحد أكثر من نوعين من التزاوج، مما يؤدي أحيانًا إلى أنظمة عدم توافق نباتي معقدة. تمت مناقشة الوظيفة التكيفية لنوع التزاوج في فطر Neurospora crassa .

الأمشاج هي تراكيب جنسية تتكون من خيوط فطرية، وهي الخلايا التناسلية. ينبثق خيط فطري دقيق جدًا، يُسمى التريكوجين، من أحد الأمشاج، وهو الأسكوجونيوم ، ويندمج مع مشيج آخر (الأنثريديوم ) من فطر آخر. ثم تهاجر النوى الموجودة في الأنثريديوم إلى الأسكوجونيوم، ويحدث اندماج السيتوبلازم . على عكس الحيوانات والنباتات، لا يتبع اندماج السيتوبلازم مباشرةً اندماج النوى (المعروف باسم اندماج النوى ). بدلًا من ذلك، تُشكّل النوى من الخيطين الفطريين أزواجًا، مما يبدأ طور ثنائي النوى من الدورة الجنسية، حيث تنقسم أزواج النوى بشكل متزامن. يؤدي اندماج النوى المزدوجة إلى اختلاط المادة الوراثية وإعادة التركيب، ويتبعه الانقسام الاختزالي . توجد دورة جنسية مماثلة في الطحالب الحمراء (Rhodophyta). كانت هناك فرضية تم التخلي عنها مفادها أن حدث اندماج نووي ثانٍ حدث في الأسكوجونيوم قبل الأسكوجيني، مما أدى إلى نواة رباعية الصيغة الصبغية انقسمت إلى أربع نوى ثنائية الصيغة الصبغية عن طريق الانقسام الاختزالي ثم إلى ثماني نوى أحادية الصيغة الصبغية من خلال عملية مفترضة تسمى الانقسام الاختزالي القصير ، ولكن تم دحض هذه الفرضية في الخمسينيات من القرن العشرين. [ 19 ]

أكياس فطرية أحادية الطبقة وغير مغطاة بغطاء من نوع Hypomyces chrysospermus

من البويضة المخصبة، تنشأ خيوط فطرية ثنائية النواة ، تحتوي كل خلية منها على نواتين. تُسمى هذه الخيوط بالخيوط الفطرية الخصبة. وتدعمها الغزلة الفطرية الخضرية التي تحتوي على خيوط فطرية أحادية النواة، وهي عقيمة. قد تنمو الغزلة الفطرية التي تحتوي على كل من الخيوط العقيمة والخصبة لتُشكّل جسمًا ثمريًا، يُسمى الثمرة الزقية ، والذي قد يحتوي على ملايين الخيوط الفطرية الخصبة.

الجسم الثمري الزقي هو الجسم الثمري للمرحلة الجنسية في الفطريات الزقية. وهناك خمسة أنواع مختلفة شكليًا من الأجسام الثمرية الزقية، وهي:

  • الأكياس العارية: توجد هذه الأكياس في الفطريات الزقية البسيطة؛ حيث يتم إنتاج الأكياس على سطح الكائن الحي.
  • البيريثيسيا : توجد الأكياس الزقية في شكل قارورة (البيريثيسيوم) مع وجود فتحة (الفتحة) في الأعلى.
  • الكليستوثيسيا : الثمرة الأسكوكاربية (الكليستوثيسيوم) كروية ومغلقة.
  • الأبوثيسيا : توجد الأكياس الزقية في جسم ثمر ثمر على شكل وعاء (أبوثيسيوم). وتسمى هذه الفطريات أحيانًا "فطريات الكأس".
  • الأجسام الثمرية الكاذبة : أكياس بوغية ذات طبقتين، تُنتج في أجسام ثمرية كاذبة تشبه الأجسام الثمرية الحقيقية. وتكون الأبواغ البوغية مرتبة بشكل غير منتظم. [ 20 ]

تتشكل التراكيب الجنسية في الطبقة الثمرية للثمرة الزقية، وهي الطبقة الحاملة للأبواغ . عند أحد طرفي الخيوط الفطرية الزقية، تتطور خطافات مميزة على شكل حرف U، تنحني للخلف في الاتجاه المعاكس لاتجاه نمو الخيوط. تنقسم النواتان الموجودتان في الجزء القمي من كل خيط فطري بطريقة تجعل خيوط مغازل الانقسام متوازية، مما يُنتج زوجين من النوى المختلفة وراثيًا. تهاجر إحدى النواتين الناتجتين بالقرب من الخطاف، بينما تستقر النواة الأخرى في الجزء القاعدي من الخيط الفطري. بعد ذلك، يقسم تكوين جدارين عرضيين متوازيين الخيط الفطري إلى ثلاثة أقسام: قسم عند الخطاف يحتوي على نواة واحدة، وقسم عند قاعدة الخيط الفطري الأصلي يحتوي على نواة واحدة، وقسم يفصل الجزء على شكل حرف U، الذي يحتوي على النواتين الأخريين.

مقطع عرضي لبنية على شكل كأس يوضح مواقع الأكياس الانقسامية النامية (الحافة العلوية للكأس، الجانب الأيسر، تشير الأسهم إلى خليتين رماديتين اللون تحتويان على أربع دوائر صغيرة و دائرتين صغيرتين)، والخيوط الفطرية العقيمة (الحافة العلوية للكأس، الجانب الأيمن، تشير الأسهم إلى خلايا بيضاء اللون تحتوي على دائرة صغيرة واحدة)، والأكياس الناضجة (الحافة العلوية للكأس، تشير إلى خليتين رماديتين اللون تحتويان على ثماني دوائر صغيرة).
رسم تخطيطي للثدييات ( التركيب التناسلي النموذجي الشبيه بالكأس للفطريات الزقية) يوضح الأنسجة العقيمة بالإضافة إلى الأكياس الزقية النامية والناضجة.

يحدث اندماج النوى (اندماج النوى) في الخلايا ذات الشكل U في الغشاء البوغي، مما يؤدي إلى تكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية . ينمو الزيجوت ليصبح الكيس الزقي ، وهو عبارة عن كبسولة أنبوبية أو أسطوانية الشكل. ثم ينتج عن الانقسام الاختزالي أربع نوى أحادية المجموعة الكروموسومية ، ويتبعه عادةً انقسام متساوي ينتج عنه ثماني نوى في كل كيس زقي. تُحاط النوى، بالإضافة إلى بعض السيتوبلازم، بأغشية وجدار خلوي لتكوين الأبواغ الزقية التي تصطف داخل الكيس الزقي كحبات البازلاء في قرنها.

عند انفتاح الكيس الزقي، قد تنتشر الأبواغ الزقية بفعل الرياح، وفي بعض الحالات تُقذف الأبواغ بقوة من الكيس الزقي؛ وقد طورت بعض الأنواع مدافع أبواغ قادرة على قذف الأبواغ الزقية  لمسافة تصل إلى 30 سم. وعندما تصل الأبواغ إلى ركيزة مناسبة، فإنها تنبت وتُكوّن خيوطًا فطرية جديدة، مما يُعيد بدء دورة حياة الفطر.

يُعدّ شكل الكيس الزقيّ مهماً للتصنيف، وينقسم إلى أربعة أنواع أساسية: أحادي الجدار ذو غطاء، أحادي الجدار بدون غطاء، ثنائي الجدار، أو أولي الجدار. راجع مقال الكيس الزقيّ لمزيد من التفاصيل.

علم البيئة

تؤدي الفطريات الزقية دورًا محوريًا في معظم النظم البيئية البرية . فهي من أهم الكائنات المحللة ، إذ تُفكك المواد العضوية، مثل أوراق الشجر الميتة وبقايا الحيوانات، وتساعد الحيوانات التي تتغذى على المواد المتحللة في الحصول على غذائها. وتستطيع الفطريات الزقية، إلى جانب أنواع أخرى من الفطريات، تحليل الجزيئات الكبيرة كالسليلوز واللجنين ، وبالتالي تلعب دورًا هامًا في دورة المغذيات، كدورة الكربون .

توفر الأجسام الثمرية للفطريات الزقية الغذاء للعديد من الحيوانات التي تتراوح من الحشرات والرخويات والقواقع ( بطنيات الأقدام ) إلى القوارض والثدييات الأكبر حجماً مثل الغزلان والخنازير البرية .

كما تشكل العديد من الفطريات الزقية علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى، بما في ذلك النباتات والحيوانات.

الأشنات

ربما منذ بدايات تاريخها التطوري، أقامت الفطريات الزقية علاقات تكافلية مع الطحالب الخضراء ( الكلوروفيتا )، وأنواع أخرى من الطحالب والبكتيريا الزرقاء . تُعرف هذه العلاقات التبادلية باسم الأشنات ، ويمكنها النمو والبقاء في مناطق أرضية قاسية على الأرض، غير صالحة للكائنات الحية الأخرى، وتتميز بتقلبات شديدة في درجات الحرارة والرطوبة، بما في ذلك القطب الشمالي والقطب الجنوبي والصحاري وقمم الجبال. بينما يُنتج الطحلب المُتغذّي ذاتيًا الطاقة الأيضية من خلال عملية التمثيل الضوئي، يُوفر الفطر بيئة داعمة ومستقرة، ويحمي الخلايا من الإشعاع والجفاف. تُشكل الأشنات حوالي 42% من الفطريات الزقية (حوالي 18000 نوع)، وينتمي جميع شركاء الأشنات الفطرية تقريبًا إلى الفطريات الزقية.

الفطريات الجذرية والفطريات الداخلية

تُقيم الفطريات الزقية نوعين هامين من العلاقات مع النباتات: كفطريات جذرية وكفطريات داخلية . تُعرف الفطريات الجذرية بأنها علاقات تكافلية بين الفطريات وجذور النباتات، والتي قد تكون ذات أهمية حيوية لنمو النبات وبقائه. تُمكّن الشبكة الفطرية الدقيقة من زيادة امتصاص الأملاح المعدنية الموجودة بنسب منخفضة في التربة. في المقابل، يُزوّد ​​النبات الفطر بالطاقة الأيضية على شكل نواتج عملية التمثيل الضوئي .

تعيش الفطريات الداخلية داخل النباتات، وتلك التي تُكوّن علاقات تكافلية أو تعايشية مع عائلها لا تُلحق الضرر به. وتختلف طبيعة العلاقة بين الفطر الداخلي والعائل باختلاف الأنواع، وفي بعض الحالات، قد يُكسب استعمار الفطريات للنباتات مقاومةً أكبر ضد الحشرات والديدان الأسطوانية (النيماتودا) والبكتيريا ؛ ففي حالة الفطريات الداخلية للأعشاب، يُنتج الفطر المتعايش قلويدات سامة ، قد تُؤثر على صحة الثدييات العاشبة وتُعيق أو تقتل الحشرات العاشبة. [ 21 ]

العلاقات التكافلية مع الحيوانات

تستوطن العديد من الفطريات الزقية من جنس Xylaria أعشاش نمل قاطع الأوراق وأنواع أخرى من النمل الذي يزرع الفطريات من قبيلة Attini ، بالإضافة إلى حدائق الفطريات للنمل الأبيض (Isoptera). ونظرًا لأنها لا تُنتج أجسامًا ثمرية إلا بعد مغادرة الحشرات للأعشاش، يُشتبه في إمكانية زراعتها، كما تأكد في العديد من حالات أنواع Basidiomycota .

تُعدّ خنافس اللحاء (فصيلة Scolytidae) شركاء تكافليين مهمين للفطريات الزقية. تنقل إناث الخنافس جراثيم الفطريات إلى عوائل جديدة عبر ثنيات مميزة في جلدها تُسمى "الفطريات" . تحفر الخنفساء أنفاقًا في الخشب وصولًا إلى حجرات كبيرة تضع فيها بيضها. تنبت الجراثيم المنطلقة من هذه "الفطريات" لتُشكّل خيوطًا فطرية قادرة على تحليل الخشب. تتغذى يرقات الخنفساء بعد ذلك على الغزل الفطري، وعند بلوغها، تحمل معها جراثيم جديدة لتجديد دورة العدوى. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك مرض الدردار الهولندي ، الذي يُسببه فطر Ophiostoma ulmi ، والذي تنقله خنفساء لحاء الدردار الأوروبية، Scolytus multistriatus . [ 22 ]

تفاعلات أمراض النبات

من أخطر أدوارها أنها تُسبب العديد من أمراض النباتات. على سبيل المثال:

التفاعلات بين الأمراض البشرية

فوائد للإنسان

من ناحية أخرى، جلبت الفطريات الكيسية بعض الفوائد الهامة للبشرية.

جبنة ستيلتون مزينة بعروق من فطر البنسيليوم روكفورتي

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. تايلور، تي إن؛ هاس، إتش؛ كيرب، إتش؛ كرينغز، إم؛ هانلين، آر تي (2005). "الفطريات الزقية ذات الأجسام الثمرية من صخرة رايني تشيرت التي يبلغ عمرها 400 مليون عام: مثال على التعدد الشكلي السلفي". مجلة علم الفطريات . 97 (1): 269-285 . doi : 10.3852/mycologia.97.1.269 . hdl : 1808/16786 . PMID 16389979 . 
  2. كافاليير-سميث، ت. (أغسطس 1998). "نظام مُعدَّل للحياة بست ممالك". المراجعات البيولوجية . 73 (3): 203-266 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . 
  3. كيرك وآخرون ، ص 55.
  4. Lutzoni, François; Kauff, Frank; Cox, Cymon J.; McLaughlin, David; Celio, Gail; Dentinger, Bryn; Padamsee, Mahajabeen; Hibbett, David; James, Timothy Y.; Baloch, Elisabeth; Grube, Martin; Reeb, Valérie; Hofstetter, Valérie; Schoch, Conrad; Arnold, A. Elizabeth; Miadlikowska, Jolanta; Spatafora, Joseph; Johnson, Desiree; Hambleton, Sarah; Crockett, Michael; Shoemaker, Robert; Sung, Gi‐Ho; Lücking, Robert; Lumbsch, Thorsten; O'Donnell, Kerry; Binder, Manfred; Diederich, Paul; Ertz, Damien; Gueidan, Cécile; Hansen, Karen; Harris, Richard C.; Hosaka, Kentaro; Lim, Young‐Woon; Matheny, Brandon; Nishida, Hiromi; Pfister, Don; Rogers, Jack; Rossman, Amy; Schmitt, Imke; Sipman, Harrie; Stone, Jeffrey; Sugiyama, Junta; Yahr, Rebecca; Vilgalys, Rytas (October 2004). "Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits". American Journal of Botany. 91 (10): 1446–1480. Bibcode:2006Natur.443..818J. doi:10.3732/ajb.91.10.1446. PMID 21652303.
  5. McCoy, Peter (2016). Radical Mycology. Chthaeus Press. ISBN 978-0-9863996-0-2.
  6. Jones, E.B. Gareth; Suetrong, Satinee; Sakayaroj, Jariya; Bahkali, Ali H.; Abdel-Wahab, Mohamed A.; Boekhout, Teun; Pang, Ka-Lai (2015). "Classification of marine Ascomycota, Basidiomycota, Blastocladiomycota and Chytridiomycota". Fungal Diversity. 73 (1): 1–72. doi:10.1007/s13225-015-0339-4.
  7. "Caterpillar Fungus". Archived from the original on 12 March 2007.
  8. Alexopoulos, Mims & Blackwell 1996, p. 233
  9. Alexopoulos, Mims & Blackwell 1996, pp. 218–222
  10. Krajicek BJ, Thomas CF Jr, Limper AH (2009). "Pneumocystis pneumonia: current concepts in pathogenesis, diagnosis, and treatment". Clinics in Chest Medicine. 30 (2): 265–89. doi:10.1016/j.ccm.2009.02.005. PMID 19375633.
  11. جيمس، آر آر؛ سكينر، جيه إس (أكتوبر 2005). "طرق التشخيص بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) لعدوى أسكوسفيرا في النحل". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 90 (2): 98-103 . Bibcode : 2005JInvP..90...98J . doi : 10.1016/j.jip.2005.08.004 . PMID 16214164 . 
  12. هيندي، ن. إ. (1964). "بعض الملاحظات حول فطر Cladosporium resinae كملوث للوقود ودوره المحتمل في تآكل خزانات وقود سبائك الألومنيوم". معاملات الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 47 (7): 467-475 . doi : 10.1016/s0007-1536(64)80024-3 .
  13. لايبورن-باري، جوانا (19 يونيو 2009). "لا مكان شديد البرودة". مجلة ساينس . 324 (5934): 1521-1522 . رمز Bibcode : 2009Sci...324.1521L . doi : 10.1126/science.1173645 . PMID 19541982 . 
  14. ميلو أ، مورا، بونفانتي ب (2006). "الكمأ: أكثر بكثير من مجرد فطر محلي ثمين" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 260 (1): 1-8 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00252.x . PMID 16790011 . 
  15. كول، غاري ت. (1996). "علم الأحياء الأساسي للفطريات" . علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). فرع جامعة تكساس الطبي في جالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2.
  16. ديكون 2005 ، الصفحات 164-166 
  17. ديكون 2005 ، ص 167-168 
  18. 1 2 والين آر إم، بيرلين إم إتش (2018). " نظرة عامة على وظيفة واستمرار التكاثر الجنسي في الفطريات ثنائية النوى" . فرونت ميكروبيول . 9 : 503. doi : 10.3389/fmicb.2018.00503 . PMC 5871698. PMID 29619017 .  
  19. كارليل، مايكل ج. (أغسطس 2005). "عالمتا فطريات مؤثرتان: هيلين جوين-فوغان (1879-1967) وليليان هوكر (1908-1991)". عالم الفطريات . 19 (3): 129-131 . doi : 10.1017/S0269-915X(05)00305-8 .
  20. "الفطريات الزقية - الخصائص والتغذية والأهمية" . موقع MicroscopeMaster . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 مارس 2019 .
  21. شولز ب، بويل س، ب؛ بويل، س (2005). "سلسلة الفطريات الداخلية". بحوث الفطريات . 109 (6): 661-86 . doi : 10.1017/S095375620500273X . PMID 16080390 . 
  22. موسر، جون سي؛ كونراد، هاينو؛ بلومكويست، ستايسي آر؛ كيريسيتس، توماس (فبراير 2010). "هل تُساهم العثّات المتطفلة على خنافس لحاء الدردار في نقل مرض الدردار الهولندي؟" . ناتورفيسنشافتن . 97 (2): 219-227 . Bibcode : 2010NW.....97..219M . doi : 10.1007/s00114-009-0630-x . PMID 19967528 . 
  23. عبد الله، سالك؛ كومار، أبهيناندان (يونيو 2023). "مراجعة موجزة عن الاستخدامات الطبية لفطر كورديسيبس ميليتاريس" . البحوث الدوائية - الطب الصيني الحديث . 7 100228. doi : 10.1016/j.prmcm.2023.100228 .
  24. ^ داس، جيتشري؛ شين، هان سيونغ؛ ليفا جوميز، جيراردو؛ برادو أوديلو، ماريا إل ديل؛ كورتيس، هيرنان. سينغ، ينغكوم ديسكو؛ باندا، ماناسا كومار؛ ميشرا، أبهاي براكاش؛ نيجام، مانيشا؛ سكلاني، سارلا؛ شاتوري، برافين كومار؛ مارتوريل، ميكيل. كروز مارتينز، ناتاليا؛ شارما، فينيت؛ جارج، نيها؛ شارما، روهيت؛ باترا، جايانتا كومار (8 فبراير 2021). "كورديسيبس النيابة.: مراجعة على إمكاناتها المناعية والبيولوجية الأخرى" . الحدود في علم الصيدلة . 11 . دوى : 10.3389/fphar.2020.602364 . PMC 7898063. PMID 33628175 .  
  25. ^ تشانغ ، دانيو. تانغ، تشينغجيو. هو، شيانزي؛ وانغ، ييبنغ. تشو، قوانغيونغ؛ يو ، لينغ (8 سبتمبر 2023). "الأنشطة المضادة للميكروبات ومضادات الأكسدة والمضادة للالتهابات والسامة للخلايا في كورديسيبس ميليتاريس تنفق الركيزة" . بلوس واحد . 18 (9)هـ0291363. بيب كود : 2023PLoSO..1891363Z . دوى : 10.1371/journal.pone.0291363 . بمك 10490986 . بميد 37682981 .  
  26. مانيكي، لويزا م.؛ كابوتو، فرانشيسكو؛ دي ساباتا، دافيدي؛ فورناسير، فلافيو (أبريل 2024). "أنماط الإنزيمات في فطريات Ascomycota وBasidiomycota تكشف عن وظائفها المختلفة في التربة". علم بيئة التربة التطبيقي . 196 105323. Bibcode : 2024AppSE.19605323M . doi : 10.1016/j.apsoil.2024.105323 .
  27. سادانا ساثاي؛ راهول وانكيدي. "إنتاج اللاكتيز من الكائنات الدقيقة وتنقيته" (ملف PDF) . مجلة التقنيات الناشئة والبحوث الابتكارية . معهد التكنولوجيا الكيميائية، ماتونغا.

النصوص المذكورة

  • أليكسوبولوس، سي جيه؛ ميمز، سي دبليو؛ بلاكويل، إم. (1996). مدخل إلى علم الفطريات . وايلي. ISBN 0-471-52229-5.
  • ديكون، ج. (2005). بيولوجيا الفطريات . بلاكويل. ISBN 1-4051-3066-0.
  • جينينغز، د. هـ.، وليسيك، ج. (1996). بيولوجيا الفطريات: فهم نمط حياة الفطريات . غيلدفورد، المملكة المتحدة: بيوس ساينتيفيك. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • كيرك، بي إم، كانون، بي إف، مينتر، دي دبليو، ستالبرز، جيه إيه (2008). قاموس الفطريات (الطبعة العاشرة  ). والينغفورد: كابي. رقم ISBN 978-0-85199-826-8.
  • تايلور إي إل، تايلور تي إن (1993). بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . برنتيس هول. ISBN 0-13-651589-4.