خفاش نيوزيلندا طويل الذيل

الخفاش طويل الذيل النيوزيلندي (Chalinolobus tuberculatus) ، المعروف أيضًا باسم خفاش نيوزيلندا طويل الذيل أو خفاش الأدغال طويل الذيل أو بيكابيكا تو-روا ، هو حيوان ثديي صغير آكل للحشرات ينتمي إلى جنس Chalinolobus . [ 2 ] يُعدّ الخفاش طويل الذيل واحدًا من سبعة أنواع تنتمي إلى جنس Chalinolobus، والتي تُعرف عادةً باسم "الخفافيش ذات الأدغال" و"الخفافيش المرقطة" و"الخفافيش طويلة الذيل". [ 3 ] يتميز جنس Chalinolobus بوجود فصوص لحمية على شفاهها السفلى وفي أسفل آذانها. [ 4 ] يزعم بعض علماء الحيوان وجود تداخل بينجنس Chalinolobus وجنس Glauconycteris . [ 5 ]

يُعدّ الخفاش طويل الذيل أحد نوعين من الثدييات البرية الموجودة حاليًا، من أصل ثلاثة أنواع، والمتوطنة في جزر نيوزيلندا. [ 2 ] أما النوع الآخر الموجود فهو خفاش نيوزيلندا قصير الذيل الصغير ( Mystacina tuberculata ). [ 2 ] يرتبط الخفاش طويل الذيل ارتباطًا وثيقًا بستة أنواع أخرى من الخفافيش المتدلية الموجودة في أستراليا ، وتحديدًا خفاش غولد المتدلي ( Chalinolobus gouldi) ، وهو أكبر أنواع جنس Chalinolobus . [ 6 ] فاز الخفاش طويل الذيل بمسابقة طائر العام 2021 في نيوزيلندا ، على الرغم من أنه ليس طائرًا. [ 7 ]

التصنيف والتطور

التصنيف التصنيفي

ينتمي جنس Chalinolobus tuberculatus إلى رتبة Yangochiroptera الفرعية ضمن عائلة Vespertilionidae التي تضم أربع فصائل فرعية: Vespertilioninae و Murininae و Myotinae و Kerivoulinae . [ 8 ] وضمن الفصيلة الفرعية Vespertilioninae تقع قبيلة Vespertilionini ، التي ينتمي إليها جنس Chalinolobus . [ 8 ] ويضم جنس Chalinolobus سبعة أنواع: C. gouldii و C. morio و C. dwyeri و C. picatus و C. neocaldonicus و C. nigrogriseus وC. tuberculatus. [ 9 ] ويُثار جدل بسيط حول تصنيفها، حيث يرى بعض علماء الحيوان أن الأنواع الثلاثة عشر المصنفة ضمن جنس Glauconycteris يجب أن تنتمي في الواقع إلى جنس Chalinolobus . [ 5 ]

التاريخ التطوري

من المرجح أن عائلة الخفافيش الليلية (Vespertilionidae) قد انفصلت عن عائلة الخفافيش الضخمة (Molossidae) خلال العصر الإيوسيني قبل حوالي 50 مليون سنة. [ 10 ] تُعد الخفافيش الليلية عائلة شديدة التنوع تضم 59 جنسًا، وقد واجهت انتشارًا واسعًا بعد ظهورها بفترة وجيزة. [ 10 ] ينتشر جنس Chalinolobus بشكل رئيسي في أوقيانوسيا ، وهي منطقة جغرافية تشمل أستراليا، وميلانيزيا ، وبولينيزيا ، وميكرونيزيا . [ 11 ] يُعزى التاريخ التطوري لجنس Chalinolobus على الأرجح إلى التغيرات الجغرافية الحيوية التي حدثت في هذه المنطقة. [ 10 ]  تشير البيانات الجينية إلى أن جنس Chalinolobus وثيق الصلة بأجناس أخرى ضمن عائلة الخفافيش الليلية، والتي يوجد العديد منها أيضًا في أوقيانوسيا. [ 10 ] يُعتقد أن الانفصال عن هذه الأجناس ذات الصلة قد حدث في العصر الميوسيني ، وهو عصر شهد تغيرات بيئية ومناخية هامة. تزامن هذا العصر مع تطور البيئة القاحلة في أستراليا، والتي تتناقض بشكل كبير مع النظم البيئية للغابات الكثيفة في نيوزيلندا. [ 12 ] من المرجح أن تنوع الأنواع داخل جنس تشالينولوبوس قد حدث بين 5 و10 ملايين سنة مضت، مدفوعًا بالحاجة إلى التكيف مع البيئات المختلفة الموجودة في جميع أنحاء أوقيانوسيا. [ 10 ]

التوزيع والنطاق

توزيع C.  tuberculatus في نيوزيلندا

يُصبح الخفاش طويل الذيل نادرًا للغاية في نيوزيلندا، ويُصنّف حاليًا ضمن الأنواع المهددة بالانقراض على المستوى الوطني. [ 13 ] ومع ذلك، فإن توزيعه واسع النطاق وغير منتظم. [ 13 ] توجد مجموعات منه في كلتا الجزيرتين الرئيسيتين، بالإضافة إلى جزيرة ستيوارت ، وجزيرة ليتل باريير ، وجزيرة غريت باريير ، وجزيرة كابيتي . [ 14 ] ثمة علاقة عكسية بين وفرة هذا النوع والتوسع الحضري، واعتبارًا من عام 2024، يُعتبر منقرضًا في البيئات الحضرية. [ 13 ] إحدى المجموعات الرئيسية القليلة الموجودة في وادي إيجلينتون، فيوردلاند ، هي المنطقة التي تُسجّل فيها مشاهداته غالبًا. [ 15 ] يتمتع الخفاش طويل الذيل بنطاقات معيشية واسعة جدًا تصل إلى 20 كيلومترًا في نصف قطرها. [ 13 ]

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

الخفاش طويل الذيل صغير الحجم للغاية، مما يُظهر صلته بالخفافيش الصغيرة . [ 16 ] يتراوح وزن هذا النوع عادةً بين 8 و12 غرامًا، ولكنه قد يرتفع إلى حوالي 16 غرامًا خلال فترة الحمل و12.5 غرامًا خلال فترة الرضاعة. [ 15 ] خلال فترة البحث عن الطعام الناجحة، قد يزداد الوزن بمقدار 3 غرامات إضافية، ولكنه يعود إلى وزنه الأصلي مع بزوغ الفجر. [ 15 ] يُقارب طول جسمه طول إبهام الإنسان، أي حوالي 5-6 سم، بينما يبلغ طول جناحيه عادةً 30 سم. [ 14 ] بالنسبة لخفاش بهذا الحجم، يُعتبر هذا حملاً متوسطًا على الجناح ونسبة عرض إلى طول متوسطة، وهو أمر شائع لدى الخفافيش التي تتغذى على أطراف الغابات. [ 15 ] ومن هنا جاء اسمه، يتميز الخفاش طويل الذيل بذيل طويل متصل بساقيه الخلفيتين بواسطة غشاء جلدي ، وهذا ما يميزه عن الخفاش قصير الذيل. [ 17 ] يتميز فراء الخفاش طويل الذيل بتنوعه، حيث غالبًا ما يكون لون الإناث كستنائيًا مع أطراف بيضاء. أما الذكور واليافعون ففراؤهم أغمق، ويكاد يكون أسود. [ 15 ] في كلا الجنسين، تكون الطبقة السفلية من الفراء بنية فاتحة، والأجنحة خالية من الشعر تقريبًا. [ 15 ]

البحث عن الطعام والنظام الغذائي

الأطعمة المفضلة

يتغذى الخفاش طويل الذيل حصراً على الحشرات، وتشير عينات برازه إلى تناوله اللافقاريات البرية والمائية على حد سواء. [ 18 ] وتشمل أكثر مجموعات الحشرات شيوعاً التي يستهلكها هذا النوع ذوات الجناحين ، والخنافس، والفراشات . [ 15 ] وبشكل عام، تُعد الذباب (ذوات الجناحين) مصدر غذائه الرئيسي، إلا أنه يتغذى على أنواع مختلفة من الحشرات، أي أنه يستهلك أي حشرات متوفرة بكثرة في بيئته. [ 15 ] وتُعد العث (الفراشات) أكثر الحشرات شيوعاً التي يستهلكها خلال الأشهر الدافئة، ونظراً لحجمها، تُعتبر وجبة غنية بالعناصر الغذائية. [ 18 ] ويُعد الذباب، بما في ذلك ذباب الكرين والبعوض ، عنصراً أساسياً عندما يكون موطن الخفاش بالقرب من مسطح مائي أو أرض رطبة . [ 18 ]

أساليب البحث عن الطعام

الخفاش طويل الذيل حشرة سريعة ورشيقة للغاية. [ 18 ] يعتمد بشكل أساسي على طريقتين للبحث عن الطعام: الصيد الجوي والتقاط الحشرات الطائرة. [ 18 ] يتضمن الصيد الجوي اصطياد الحشرات الطائرة واستهلاكها أثناء طيرانها. [ 19 ] من المعروف أنها تبحث عن الطعام بشكل رئيسي فوق المسطحات المائية وحواف الغابات، بالقرب من الماء أو الأرض، مما يتيح لها الوصول بسهولة إلى الحشرات الطائرة. [ 19 ] أما التقاط الحشرات الطائرة فهو أسلوب يقوم فيه الخفاش باستعادة الحشرة مباشرة من السطح، وهو مفيد عند استهداف الحشرات بطيئة الحركة. [ 19 ] وهي خفافيش ليلية ، ولذلك تبدأ أنشطتها في البحث عن الطعام بين 14 و30 دقيقة بعد غروب الشمس وتستمر حتى وقت متأخر من الليل. بشكل عام، يقضي الخفاش طويل الذيل 68.3% من الليل في البحث النشط عن الطعام. [ 15 ] غالبًا ما يبدأ أفراد مجموعة فيوردلاند في البحث عن الطعام قبل 54 دقيقة من غروب الشمس، وذلك نتيجة لانخفاض درجة الحرارة ووفرة اللافقاريات. [ 15 ] تحدد درجة الحرارة الدنيا ما إذا كانت الخفافيش تطير ليلاً، ويحدد وجود اللافقاريات مدة بحثها عن الطعام. [ 15 ] في الشتاء، يقل نشاط الخفاش طويل الذيل مع انخفاض وفرة الحشرات وانخفاض درجة الحرارة. [ 13 ] أدنى درجة حرارة مسجلة للخفاش طويل الذيل للبحث عن الطعام هي -1.5 درجة مئوية، وعند انخفاضها عن ذلك يصبح السبات ضروريًا. [ 15 ]

تحديد الموقع بالصدى

يُستخدم تحديد الموقع بالصدى للوصول إلى الفريسة

كغيرها من أنواع الخفافيش، يستخدم الخفاش طويل الذيل تحديد الموقع بالصدى للتنقل والبحث عن الطعام. [ 20 ] يتضمن ذلك إصدار نبضات سريعة من أصوات عالية التردد، والتي يستطيع الخفاش رصد أصداءها عند اصطدامها بالأجسام القريبة. [ 21 ] يصل تردد نداء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفاش طويل الذيل إلى ذروة تبلغ 28 كيلوهرتز، ويبلغ متوسط ​​مدة النداء 6.3 مللي ثانية. [ 15 ] تُعد هذه النداءات نموذجية للخفافيش التي تتغذى على حواف الغابات. يُعد تحديد الموقع بالصدى بالغ الأهمية للخفافيش التي تصطاد فرائسها في الجو، إذ يسمح لها بتحديد الموقع الدقيق لفريستها. [ 19 ] لا تعمل الأصداء بكفاءة عند البحث عن الطعام على الأرض بسبب التشويش الناتج عن أرضية الغابة وارتداد الأصداء السابقة مما يعيق الأصداء الجديدة. [ 20 ] يُسبب هذا ارتباكًا للخفافيش، ويُفسر تطور الصيد الجوي لدى هذا النوع، حيث يمكن للصوت أن ينتقل لمسافة أطول مع وجود عدد أقل من الأجسام التي تُشوش الإشارة. [ 20 ]

سلوكيات المبيت والسبات

المبيت

يُعدّ المبيت سلوكًا تقوم به الخفافيش طويلة الذيل، ويتضمن بشكل أساسي قيام خفاش واحد أو مجموعة من الخفافيش بالعثور على تجويف واستخدامه للحماية من المفترسات، والحفاظ على الطاقة، وتنظيم حرارة الجسم، والولادة وتربية الصغار. [ 22 ] وهو المكان الذي يقيم فيه الخفاش عندما لا يكون طائرًا. غالبًا ما تكون هذه التجاويف جذوع أشجار مجوفة، أو في سرخس الأشجار، أو في الكهوف، أو في شقوق الصخور، أو تحت لحاء الأشجار. [ 22 ] تجثم الخفافيش طويلة الذيل إما بشكل فردي أو في مجموعات. في الجزيرة الشمالية ، يمارس حوالي 37.3% من الخفافيش المبيت الانفرادي، بينما يمارس 62.7% منها المبيت الجماعي. [ 15 ] في الجزيرة الجنوبية ، يمارس 70% منها المبيت الانفرادي و30% منها المبيت الجماعي. [ 15 ] في مواقع المبيت الجماعي، سُجّلت أعداد تتراوح بين 34 و86 خفاشًا في وقت واحد. [ 15 ] ومع ذلك، من الصعب للغاية تحديد هذا العدد بدقة لأن الخفافيش تتمتع بقدرة عالية على الحركة، لذا فمن المرجح أن يكون هذا الرقم أقل من العدد الحقيقي. [ 15 ]

بودوكاربوس توتارا

يعتمد اختيار مواقع المبيت غالبًا على خصائص الأشجار، وتكوين الغابة، وأنواع الحشرات، والتضاريس. [ 13 ] يُفضل الخفاش طويل الذيل الأشجار المحلية مثل شجرة الكرنب النيوزيلندية ( Cordyline australis )، وشجرة الكانوكا ( Kunzea ericoides ) ، وشجرة التوتارا ( Podocarpus totara ) . [ 15 ] 95% من الأشجار المستخدمة تقع في غابات مفتوحة البنية ومنخفضة، حيث تبعد حافة الغابة 500 متر على الأقل. [ 15 ] حوالي 30% من الأشجار المستخدمة للمبيت هي أشجار ميتة لا تزال قائمة. [ 15 ]

تتخذ الخفافيش من جميع الأجناس مآوي، إلا أن سلوك الخفاش طويل الذيل يختلف قليلاً. فالتنقل بين مواقع المبيت المختلفة متكرر للغاية، وغالبًا ما لا يبقى فرد أو مجموعة في موقع مبيت واحد لأكثر من ليلة واحدة. [ 23 ] كما أن هذا النوع لا يتنقل بين مجموعة مختارة من المآوي، بل ينتقل كل ليلة تقريبًا إلى موقع جديد تمامًا. [ 23 ] ويتم نقل الصغار، وينتقل كل فرد من المجموعة في الوقت نفسه. [ 23 ] ويرجع ذلك على الأرجح إلى خطر الافتراس. وكثيرًا ما يتنقل أفراد الخفافيش طويلة الذيل بين سلوك المبيت الجماعي والانفرادي. [ 15 ] وعادةً ما تبقى الإناث في مبيت جماعي خلال فترة الرضاعة، لكنها تنتقل إلى مبيت منفرد بعد انتهاء الرضاعة. [ 15 ] كما أن لهذا النوع مآوي مختلفة لليل والنهار. وغالبًا ما تقع مآوي الليل في مناطق يسهل فيها الوصول إلى الطعام. [ 23 ] مواقع المبيت النهاري هي المكان الذي يحدث فيه السبات.

الخمول

نتيجةً لتغير مصادر التغذية لهذا النوع وتأثرها بالفصول، يُعدّ التكيف مع حالة السبات أمرًا بالغ الأهمية. فتقلب درجة حرارة الجسم وارتفاع معدل الأيض لدى هذا النوع يعنيان حاجته إلى القدرة على الدخول في هذه الحالة خلال فترات البرد والرطوبة. [ 24 ] السبات هو في جوهره تكيفٌ يتضمن توقف الخفافيش عن النشاط، واستمرار الوظائف الحيوية الأساسية فقط. [ 24 ] هذا يقلل من كمية الطاقة المنتجة، ويسمح لها بالبقاء على قيد الحياة خلال فترات الإجهاد الفسيولوجي. [ 25 ] في حين أن هذه العملية تشبه السبات الشتوي من حيث إبطاء معدل الأيض، إلا أنها تختلف عنه في أن نوبات السبات قصيرة ومتكررة. [ 15 ] قد تستمر هذه الحالة من بضع ساعات إلى يوم كامل. [ 15 ] تُستخدم هذه العملية في جميع الفصول، ولكن تُعطى الأولوية خلال الأشهر الباردة. [ ٢٥ ] يدخل ذكور وإناث الخفافيش طويلة الذيل في حالة سبات 80% من أيام فترة ثلاثة أشهر أثناء وجودها في مآوي منفردة، و35% من أيام وجودها في مآوي جماعية. [ ١٥ ] غالبًا ما تبقى الخفافيش التي تعيش في مآوي منفردة في هذه الحالة لمدة 12 ساعة، بينما تبقى الخفافيش التي تعيش في مآوي جماعية في هذه الحالة لمدة 9 ساعات في المتوسط. [ ١٥ ]

التكاثر ودورة الحياة

يستطيع ذكور هذا النوع ممارسة سلوكيات التزاوج عندما يكون البربخ لديهم رمادي اللون ومنتفخًا. [ 26 ] يبدأ وجود الحيوانات المنوية في أواخر الصيف، وهو الوقت الذي يبدأ فيه التزاوج تقريبًا، إلا أن الحمل لا يحدث إلا في أواخر الربيع. [ 26 ] تصبح إناث الخفافيش نشطة تناسليًا في عمر سنتين تقريبًا، ويستمر هذا النشاط حتى تبلغ 9 سنوات، حيث تلد أنثى الخفاش صغيرًا واحدًا سنويًا. [ 15 ] تستمر فترة حمل إناث الخفافيش من 6 إلى 8 أسابيع تقريبًا خلال فصل الربيع وحتى أوائل الصيف. [ 15 ]  في ديسمبر، يولد خفاش صغير واحد، يبلغ طوله حوالي 1 سم. [ 14 ] يكون الصغير أصلعًا وأعمى عند الولادة. تطعم الأم صغيرها كل 1-3 ساعات بعد الولادة. [ 15 ] في عمر 4-5 أسابيع من النمو، عندما يصل وزن الصغير إلى 7 غرامات على الأقل، يبدأ بالطيران. [ 15 ] يُقترح أن يبلغ متوسط ​​عمر الخفاش طويل الذيل حوالي 7-11 سنة، ومع ذلك فمن الممكن أن يعيش هذا النوع لمدة 30 سنة في الظروف المثالية. [ 15 ]

النظم الاجتماعية وديناميات السكان

يتراوح عدد أفراد هذه الخفافيش عادةً بين 100 و350 فردًا، إلا أن هذه الأرقام غير مؤكدة نظرًا لحركة هذه الخفافيش وتداخل مواطنها. [ 15 ] كما توجد عادةً مجموعات فرعية ضمن المجموعات الأكبر، مما يجعل التمييز بينها مسألة أخرى. [ 27 ] وفيما يتعلق ببنية المجموعة، تُعدّ الإناث المُتكاثرة هي الأكثر هيمنة في أماكن المبيت الجماعية، حيث تُمثل 62.8% من البالغين. [ 15 ] وتأتي الإناث غير المُتكاثرة في المرتبة الثانية من حيث الهيمنة بنسبة 22.1%، تليها الذكور بنسبة 15.1%. [ 15 ] وتبيت أفراد هذا النوع دائمًا تقريبًا مع المجموعة نفسها، حيث لا تتجاوز نسبة الأفراد الذين يختلفون في ذلك 1.6%. [ 15 ] وتتكون هذه النسبة البالغة 1.6% بالكامل من الإناث غير المُتكاثرة أو الذكور البالغة، مما يُشير إلى أن الإناث المُتكاثرة ستظل مهيمنة في مكان المبيت الجماعي لفترة طويلة. [ 15 ] على الرغم من وجود شكوك حول المجموعة السكانية التي قد ينتمي إليها كل خفاش على حدة، فإن فكرة أنها لا تبيت إلا مع نفس المجموعة في كل مرة تشير إلى أن الخفاش طويل الذيل قد يكون معرضًا لخطر انخفاض التنوع الجيني بسبب نظام اجتماعي مغلق. [ 27 ]

التهديدات والحفظ

شعار وزارة الصحة

حصل الخفاش طويل الذيل على حماية قانونية بموجب قانون الحياة البرية النيوزيلندي لعام 1953. [ 28 ] وتصنفه إدارة الحفاظ على البيئة النيوزيلندية (DOC) ضمن فئة "المهددة بالانقراض"، لكن حالته الحفظية "حرجة على المستوى الوطني". [ 28 ] وتزعم الإدارة أيضًا أن ما بين 20,000 و100,000 فرد متبقٍ في نيوزيلندا. [ 28 ] وتتمثل التهديدات الرئيسية لهذا النوع في الحيوانات المفترسة من الثدييات، وتدخل البشر والطيور في أماكن مبيته، وقطع أشجار الغابات المنخفضة، والتوسع العمراني. [ 28 ] وخلال الـ 150 عامًا الماضية، تأثر هذا النوع بشدة بالافتراس من قبل الثدييات الدخيلة. [ 27 ] ولأنه أحد نوعين فقط من الثدييات الأصلية في نيوزيلندا، فإنه لم يتطور للعيش جنبًا إلى جنب مع الثدييات الأخرى، مما أدى إلى حدوث العديد من حالات الاختناق الوراثي. [ 27 ] المفترسات الرئيسية لهذا النوع هي ابن عرس ( Mustela erminea) والجرذان ( Rattus rattus) ، بالإضافة إلى القطط البرية ( Felis catus) بالنسبة للمجموعات السكانية الأقرب إلى المستوطنات الحضرية. [ 27 ] خلال فترات ازدياد وجود ابن عرس والجرذان، يحدث انخفاض كبير في أعداد هذا النوع، ولا يكون التعافي فعالاً إلا جزئياً حتى يتسبب تفشي الافتراس التالي في انخفاض أكبر. [ 27 ] مع حدوث هذه التفشيات كل 3-4 سنوات، من المتوقع أن ينخفض ​​عدد هذا النوع بنسبة 90% أخرى خلال الثلاثين عاماً القادمة. [ 27 ]

تُبذل جهودٌ حثيثةٌ حاليًا من قِبَل إدارة الحفاظ على البيئة (DOC) لحماية هذا النوع من الخفافيش، من خلال إجراء مسوحاتٍ دوريةٍ ووضع حلقاتٍ تعريفيةٍ لفهم ديناميكيات أعداده بشكلٍ أفضل. [ 28 ] وقد أصبحت مكافحة الحيوانات المفترسة أولويةً في المناطق التي يتواجد فيها هذا الخفاش بكثرة. وقد ركّزت هذه المبادرة على وادي إيجلينتون في فيوردلاند، حيث شهدت أعداده زيادةً ملحوظةً نتيجةً لجهود الحماية. [ 28 ] ويُعدّ الرصد حاليًا العاملَ الأهمّ لفهم كيفية إنقاذ هذا النوع من حافة الانقراض. وتُستخدم أجهزة تسجيل الخفافيش التي تسجّل إشارات تحديد الموقع بالصدى لفهم توزيعها بشكلٍ أفضل وكيفية تغيّره موسميًا. [ 28 ]

مراجع

  1. أودونيل، سي. (2021). " Chalinolobus tuberculatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T4425A21985132. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-1.RLTS.T4425A21985132.en . تاريخ الاسترجاع: 10 أكتوبر 2024 .
  2. 1 2 3 أودونيل، كولين إف جيه (2000). "حالة الحفظ وأسباب انخفاض أعداد خفاش نيوزيلندا طويل الذيل المهدد بالانقراض Chalinolobus tuberculatus (الخفافيش: Vespertilionidae)". مراجعة الثدييات . 30 (2): 89-106 . doi : 10.1046/j.1365-2907.2000.00059.x . ISSN 0305-1838 . 
  3. بريد، دبليو. جي؛ إينز، آر. دبليو (1985). "التنوع في مورفولوجيا الحيوانات المنوية لدى طيور الغاق الأسترالية وأهميته التطورية المحتملة". الثدييات . 39 (1): 105-108 . doi : 10.1515/mamm.1985.49.1.105 .
  4. لو، برادلي؛ إيبي، بيغي؛ لوني، دانيال؛ لومسدن، ليندي، محرران. (2011). بيولوجيا وحفظ الخفافيش الأسترالية . الجمعية الملكية لعلم الحيوان في نيو ساوث ويلز. doi : 10.7882/fs.2011.026 . ISBN 978-0-9803272-4-3.
  5. 1 2 بيترسون، راندولف ل.؛ سميث، دونالد آلان (1973). نوع جديد من جنس Glauconycteris (Vespertilionidae، Chiroptera) . تورنتو: متحف أونتاريو الملكي. doi : 10.5962/bhl.title.60686 .
  6. لومسدن، ليندا ف.؛ بينيت، أندرو ف.؛ سيلينز، جون إي. (1 أغسطس 2002). "مواقع مآوي الخفاش ذي الأذنين الطويلتين الصغير (Nyctophilus geoffroyi) وخفاش غولد ذي اللغد (Chalinolobus gouldii) في بيئة مجزأة بجنوب شرق أستراليا". الحفاظ البيولوجي . 106 (2): 237-249 . Bibcode : 2002BCons.106..237L . doi : 10.1016/S0006-3207(01)00250-6 . ISSN 0006-3207 . 
  7. «خفاش يحقق فوزًا مفاجئًا في مسابقة طائر العام المرموقة في نيوزيلندا» . أخبار إن بي سي . 1 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2024 .
  8. 1 2 هوفر، ستيفن ر.؛ ريدر، سيرينا أ.؛ هانسن، إريك و.؛ فان دين بوش، رونالد أ. (2003). "علم الوراثة الجزيئية والمراجعة التصنيفية للخفافيش الليلية والخفافيش المسائية (الخفافيش: يانغوشيروبتيرا)" . مجلة علم الثدييات . 84 (3): 809-821 . doi : 10.1644/bwg-034 . ISSN 0022-2372 . 
  9. دول، سيرينا إي؛ أودونيل، كولين إف جيه؛ مونكس، جوان إم؛ بويشمايل، سيباستيان جيه؛ كيرث، جيرالد (1 أكتوبر 2016). "آثار الحفاظ على الخفاش طويل الذيل النيوزيلندي (Chalinolobus tuberculatus) بناءً على علم الجغرافيا الوراثية: تحديد وحدة تطورية واحدة ومجموعة مرشحة للإنقاذ الجيني" . علم الوراثة الحفظية . 17 (5): 1067-1079 . Bibcode : 2016ConG...17.1067D . doi : 10.1007/s10592-016-0844-3 . ISSN 1572-9737 . 
  10. 1 2 3 4 5 لاك، جاستن ب.؛ فان دين بوش، رونالد أ. (16 ديسمبر 2010). "تحديد العوامل المربكة في حل العلاقات التطورية في فصيلة الدُّخْلَةِ الفَسِبْرِتِلُونِيدَة" . مجلة علم الثدييات . 91 (6): 1435-1448 . doi : 10.1644/09-mamm-a-354.1 . ISSN 0022-2372 . 
  11. فليكر، ل. (2017). "شيخوخة السكان في أوقيانوسيا" . academic.oup.com . ص 55-62 . doi : 10.1093/med/9780198701590.003.0008 . ISBN  978-0-19-870159-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2024 .
  12. ميغيريان، ديرك؛ موراي، بيتر؛ ويلز، آر تي (1996). "حيوانات أونجيفا المحلية في أواخر العصر الميوسيني في وسط أستراليا" . مجلة بيغل: سجلات متاحف ومعارض الفنون في الإقليم الشمالي . 13 : 9-37 . doi : 10.5962/p.264298 .
  13. 1 2 3 4 5 6 ديكروت، أ.س.؛ كلاركسون، ب.د.؛ بارسونز، س. (2 أكتوبر 2014). "التوزيع الزمني والمكاني وارتباطات الموائل لسكان حضريين من خفافيش نيوزيلندا طويلة الذيل (Chalinolobus tuberculatus)" . مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 41 (4): 285-295 . doi : 10.1080/03014223.2014.953551 . ISSN 0301-4223 . 
  14. 1 2 3 ميدونا، ف (2012). "الخفافيش في نيوزيلندا" . موسوعة تي آرا النيوزيلندية . تم الاسترجاع 10 أكتوبر 2024 .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 أودونيل، سي إف جيه (2001). "تطورات في علم الثدييات في نيوزيلندا 1990-2000: الخفاش طويل الذيل" . مجلة الجمعية الملكية لنيوزيلندا . 31 (1): 43-57 . Bibcode : 2001JRSNZ..31...43O . doi : 10.1080/03014223.2001.9517638 . ISSN 0303-6758 . 
  16. دانيال، إم جيه (1979). "الخفاش قصير الذيل النيوزيلندي، ميستاسينا توبركولاتا ؛ مراجعة للمعرفة الحالية" . مجلة علم الحيوان النيوزيلندية . 6 (2): 357-370 . doi : 10.1080/03014223.1979.10428375 . ISSN 0301-4223 .  
  17. أودونيل، كولين إف جيه (2002). "توقيت التكاثر والإنتاجية وبقاء الخفافيش طويلة الذيل Chalinolobus tuberculatus (الخفافيش: Vespertilionidae) في الغابات المطيرة المعتدلة الباردة في نيوزيلندا" . مجلة علم الحيوان . 257 (3): 311-323 . doi : 10.1017/S0952836902000912 . ISSN 0952-8369 . 
  18. لينغ، نيكولاس؛ تيمبيرو، غرانت دبليو؛ شامارت، تيتيا (13 أغسطس 2023). " استخدام الترميز الجيني للحمض النووي البرازي لتحديد النظام الغذائي للخفاش طويل الذيل، تشالينولوبوس توبركولاتوس" . مجلة علم الحيوان النيوزيلندية . 52 : 55-62 . doi : 10.1080 /03014223.2023.2240711 . hdl : 10289/16021 . ISSN 0301-4223 . 
  19. 1 2 3 4 نوربيرغ، أولا م. (1986). "التقارب التطوري في بيئة البحث عن الطعام وشكل الطيران لدى الطيور والخفافيش آكلة الحشرات". أورنيس سكاندينافيكا (المجلة الإسكندنافية لعلم الطيور) . 17 (3): 253-260 . doi : 10.2307/3676835 . ISSN 0030-5693 . JSTOR 3676835 .  
  20. 1 2 3 ستيدشولت، لورا؛ هوبانشيفا، أنطونيا؛ غريف، ستيفان؛ غورليتز، هولغر ر.؛ جونسون، مارك؛ يوفيل، يوسي؛ مادسن، بيتر ت. (18 أبريل 2023). "الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تُفضل استراتيجية بحث عن الطعام عالية المخاطر وعالية المكاسب لزيادة ربحية الفريسة" . eLife . 12. doi : 10.7554/elife.84190.sa0 . PMC 10112884. PMID 37070239 .  
  21. موس، سينثيا ف؛ سينها، شيفا ر (1 ديسمبر 2003). "علم الأحياء العصبي لتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 13 (6): 751-758 . doi : 10.1016/j.conb.2003.10.016 . ISSN 0959-4388 . PMID 14662378 .  
  22. سيدجلي ، جين أ.؛ أودونيل، كولين ف. ج. (1999). "العوامل المؤثرة في اختيار تجاويف المبيت من قبل خفاش الغابات المطيرة المعتدلة (Vespertilionidae: Chalinolobus tuberculatus) في نيوزيلندا" . مجلة علم الحيوان . 249 (4): 437-446 . doi : 10.1017/S0952836999009838 .
  23. 1 2 3 4 أودونيل، سي إف جيه؛ سيدجلي، جيه إيه (27 أغسطس 1999). "استخدام الخفاش طويل الذيل، تشالينولوبوس توبركولاتوس، للمآوي في الغابات المطيرة المعتدلة في نيوزيلندا" . مجلة علم الثدييات . 80 (3): 913-923 . doi : 10.2307/1383260 . ISSN 1545-1542 . JSTOR 1383260 .  
  24. ماكناب ، برايان ك.؛ أودونيل، كولين (1 سبتمبر 2018). "الطاقة السلوكية لخفافيش نيوزيلندا: السبات اليومي والسبات الشتوي، سلسلة متصلة" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء ، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 223 : 18-22 . doi : 10.1016/j.cbpa.2018.05.001 . ISSN 1095-6433 . PMID 29746908 .  
  25. 1 2 أودونيل، كولين إف جيه (2000). "تأثير الموسم والموئل ودرجة الحرارة وتوافر اللافقاريات على النشاط الليلي للخفاش طويل الذيل النيوزيلندي (Chalinolobus tuberculatus)" . مجلة علم الحيوان النيوزيلندية . 27 (3): 207-221 . doi : 10.1080/03014223.2000.9518228 . ISSN 0301-4223 . 
  26. 1 2 نيسنباوم، أ.؛ كينيون، د.هـ.؛ أورو، ج. (29 ديسمبر 1975). "حول الدور المحتمل لبوليمرات الميلانويدين العضوية كقوالب للنشاط الحيوي الأولي". مجلة التطور الجزيئي . 6 (4): 253-270 . Bibcode : 1975JMolE...6..253N . doi : 10.1007/BF01794634 . ISSN 0022-2844 . PMID 1542 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 أودونيل، كولين إف جيه؛ ريختر، سارة؛ دول، سيرينا؛ مونكس، جوان إم؛ كيرث، جيرالد (1 فبراير 2016). "يُحافظ على التنوع الجيني لدى خفاش نيوزيلندا طويل الذيل المهدد بالانقراض (Chalinolobus tuberculatus) على الرغم من بنيته الاجتماعية المغلقة وانهيار أعداده المتكرر" . علم الوراثة الحفظية . 17 (1): 91-102 . Bibcode : 2016ConG...17...91O . doi : 10.1007/s10592-015-0763-8 . ISSN 1572-9737 . 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 "الخفاش طويل الذيل" . www.doc.govt.nz. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أكتوبر 2024 .