المضيف (علم الأحياء)

• المضيف النهائي أو الأساسي - هو الكائن الحي الذي يصل فيه الطفيلي إلى مرحلة البلوغ ويتكاثر جنسياً، إن أمكن. هذا هو المضيف النهائي.
• العائل الثانوي أو الوسيط هو كائن حي يؤوي الطفيلي غير الناضج جنسيًا، ويحتاجه الطفيلي ليكمل نموه ودورة حياته. غالبًا ما يعمل هذا العائل كناقل للطفيلي إلى عائله النهائي. على سبيل المثال، تستخدم دودة القلب (Dirofilaria immitis) ، التي تصيب الكلاب، البعوض كعائل وسيط حتى تصل إلى مرحلة اليرقة المعدية _L3 .

ليس من السهل دائمًا، بل من المستحيل أحيانًا، تحديد العائل النهائي من العائل الثانوي. فدورات حياة العديد من الطفيليات غير مفهومة جيدًا، وقد يُصنَّف الكائن الحي الأكثر أهمية، سواءً من الناحية الذاتية أو الاقتصادية، خطأً في البداية على أنه العائل الأساسي. وقد يستمر هذا التصنيف الخاطئ حتى بعد اكتشاف الخطأ. فعلى سبيل المثال، يُقال أحيانًا إن سمك السلمون المرقط وسمك السلمون هما "العائلان الأساسيان" لمرض الدوران في السلمونيات ، على الرغم من أن طفيل الميكسوسبوريا يتكاثر جنسيًا داخل دودة الحمأة . ^{[ 9 ]} وعندما يحتضن العائل أطوارًا مختلفة من الطفيل في مواقع مختلفة داخل جسمه، يكون العائل وسيطًا ونهائيًا في آنٍ واحد: على سبيل المثال ، داء الشعرينات ، وهو مرض تسببه الديدان الأسطوانية ، حيث يحتوي جسم العائل على يرقات غير ناضجة في عضلاته وديدان بالغة قادرة على التكاثر في جهازه الهضمي. ^{[ 10 ]}

• المضيف الوسيط أو الناقل - هو كائن حي يؤوي الطفيلي غير الناضج جنسيًا، ولكنه ليس ضروريًا لاستمرار دورة حياة الطفيلي . تعمل المضيفات الوسيطة كمستودعات لمراحل الطفيلي غير الناضجة، حيث تتراكم بأعداد كبيرة. تُعدّ دودة ألاريا أمريكانا مثالًا على ذلك: إذ تتواجد مراحل الميزوسركاريا لهذا الطفيلي في الشراغيف ، التي نادرًا ما تُفترس من قِبل المضيف النهائي من فصيلة الكلاب. غالبًا ما تُفترس الشراغيف (أو الضفادع بعد اكتمال تحولها) من قِبل الثعابين ، التي تعمل بدورها كمضيفات وسيطة: لا تخضع الميزوسركاريا لمزيد من النمو هناك، ولكنها قد تتراكم، وتُصيب المضيف النهائي بمجرد أن يلتهم الكلب الثعبان. ^{[ 11 ]} تُعدّ الدودة الأسطوانية Skrjabingylus nasicola مثالاً آخر، حيث تُعتبر البزاقات عوائل وسيطة، والزبابات والقوارض عوائل ناقلة، والثدييات عوائل نهائية. ^{[ 12 ]}
• طريق مسدودعرضيأو مضيف عرضي- كائن حي لا يسمح عادةً بانتقال العدوى إلى العائل النهائي، مما يمنع الطفيل من إكمال دورة حياته. على سبيل المثال، يُعدّ الإنسان والخيول عوائل نهائية لفيروس غرب النيل ، الذي تمتد دورة حياته عادةً بين البعوض والطيور. ^{[ 13 ]} يمكن أن يُصاب الإنسان والخيول بالعدوى، لكن مستوى الفيروس في دمائهم لا يرتفع بما يكفي لنقل العدوى إلى البعوض الذي يلدغهم . ^{[ 13 ]}
• المضيف الخازن – كائن حيّ يحمل مسبب المرض دون أن يعاني من أي آثار ضارة. ومع ذلك، فهو يُعدّ مصدرًا للعدوى لأنواع أخرى قابلة للإصابة، مما له آثار مهمة على مكافحة المرض . وقد يُصاب الفرد المضيف الخازن بالعدوى عدة مرات. ^{[ 14 ]}

يُعد الافتراس الصغير استراتيجية مستقرة تطوريًا ضمن التطفل، حيث يعيش مفترس صغير متطفلاً على نبات مضيف أكبر بكثير، ويتغذى على أجزاء منه. ^{[ 2 ]}

يُعرف نطاق النباتات التي تتغذى عليها الحشرات العاشبة بنطاق عوائلها. قد يكون هذا النطاق واسعًا أو ضيقًا، ولكنه لا يشمل جميع النباتات. هناك عدد قليل من الحشرات أحادية التغذية ، أي تتغذى على نبات واحد فقط. تُعد يرقة دودة القز مثالًا على ذلك، حيث تتغذى فقط على أوراق التوت . في أغلب الأحيان، تُسمى الحشرات ذات نطاق العوائل المحدود قليلة التغذية، إذ تقتصر على عدد قليل من الأنواع وثيقة الصلة، وعادةً ما تنتمي إلى نفس الفصيلة النباتية. ^{[ 15 ]} تُعد عثة الملفوف الماسية مثالًا على ذلك، فهي تتغذى حصريًا على الكرنب ، ^{[ 16 ]} وتتغذى يرقة عثة درنات البطاطس على البطاطس والطماطم والتبغ، وجميعها تنتمي إلى نفس الفصيلة النباتية، الباذنجانية . ^{[ 17 ]} أما الحشرات العاشبة ذات نطاق عوائل واسع في فصائل نباتية مختلفة فتُعرف بالحشرات متعددة التغذية . ومن الأمثلة على ذلك عثة الأرمين الصفراء التي ^{تتغذى يرقاتها} على نباتات الألدر والنعناع واللسان الحمل والبلوط والراوند والكشمش الأسود والتوت الأسود والحماض والرجلة والقراص وزهر العسل . [ ¹⁸ ]

غالبًا ما تُنتج النباتات مُستقلبات ثانوية سامة أو غير مستساغة لردع الحيوانات العاشبة عن التغذي عليها. وقد طوّرت الحشرات أحادية التغذية تكيفات مُحددة للتغلب على تلك الموجودة في عوائلها المُتخصصة، مما يمنحها ميزة على الأنواع متعددة التغذية. ومع ذلك، فإن هذا يُعرّضها لخطر أكبر بالانقراض إذا ما عانت عوائلها المُختارة من انتكاسات. تستطيع الأنواع أحادية التغذية التغذي على الأوراق الصغيرة الطرية ذات التركيزات العالية من المواد الكيميائية الضارة التي لا تستطيع الأنواع متعددة التغذية التغذي عليها، فتضطر إلى الاكتفاء بالأوراق الأكبر سنًا. هناك مُفاضلة بين جودة النسل وكميته؛ فالحشرة المُتخصصة تُعظّم فرص صغارها في النمو من خلال إيلاء اهتمام كبير لاختيار العائل، بينما تُنتج الحشرة العامة أعدادًا أكبر من البيض في ظروف غير مثالية. ^{[ 19 ]}

تهاجر بعض الحشرات المفترسة الصغيرة بانتظام من عائل إلى آخر. يقضي منّ الجزر والزعرور فصل الشتاء على عائله الأساسي، وهو شجرة الزعرور ، ويهاجر خلال فصل الصيف إلى عائله الثانوي، وهو نبات من عائلة الجزر . ^{[ 20 ]}

نطاق العائل هو مجموعة العوائل التي يمكن أن يستخدمها الطفيلي كشريك. وفي حالة الطفيليات التي تصيب الإنسان، يؤثر نطاق العائل على وبائيات الإصابة بالطفيليات أو المرض.

تشارك بعض الكائنات المضيفة في علاقات تكافلية كاملة، حيث يعتمد كل كائن على الآخر اعتمادًا كليًا. على سبيل المثال، يُعد النمل الأبيض مضيفًا للأوليات التي تعيش في أمعائه وتهضم السليلوز ، ^{[ 22 ]} وتُعدّ البكتيريا المعوية البشرية ضرورية لعملية الهضم الفعّالة . ^{[ 23 ]} كما تُؤوي العديد من الشعاب المرجانية واللافقاريات البحرية الأخرى طحالب زوزانثيلا ، وهي طحالب وحيدة الخلية، في أنسجتها. يوفر المضيف بيئة محمية في مكان جيد الإضاءة للطحالب، بينما يستفيد هو نفسه من العناصر الغذائية الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي والتي تُكمّل نظامه الغذائي. ^{[ 24 ]} أما دودة الأنبوب العملاقة "لاميليبراشيا لويميسي" ، التي تعيش في أعماق البحار، فلها علاقة تكافلية إلزامية مع بكتيريا تكافلية داخلية مؤكسدة للكبريتيد. تستخلص دودة الأنبوب المواد الكيميائية التي تحتاجها البكتيريا من الرواسب، وتُزوّد ​​البكتيريا دودة الأنبوب، التي لا تمتلك فمًا، بالعناصر الغذائية. ^{[ 25 ]} تضع بعض أنواع السرطانات الناسك قطعًا من الإسفنج على الصدفة التي تعيش فيها. تنمو هذه القطع فوق صدفة الرخويات وتذيبها في النهاية؛ وقد لا يحتاج السرطان إلى استبدال مسكنه مرة أخرى، كما أنه مموه جيدًا بفضل نمو الإسفنج الكثيف. ^{[ 26 ]}

تُعدّ علاقة الميكوريزا من العلاقات التكافلية الهامة ، وهي علاقة بين فطر وجذور نبات وعائي مضيف. يحصل الفطر على الكربوهيدرات، وهي نواتج عملية التمثيل الضوئي، بينما يحصل النبات على الفوسفات والمركبات النيتروجينية التي يمتصها الفطر من التربة. وقد أظهرت الدراسات أن أكثر من 95% من العائلات النباتية ترتبط بعلاقات الميكوريزا. ^{[ 27 ]} ومن العلاقات التكافلية الأخرى تلك التي تربط البقوليات ببكتيريا معينة مثبتة للنيتروجين تُسمى الريزوبيا ، والتي تُكوّن عُقيدات على جذور النبات. يُزوّد ​​النبات المضيف البكتيريا بالطاقة اللازمة لتثبيت النيتروجين، وتُوفّر البكتيريا بدورها جزءًا كبيرًا من النيتروجين الذي يحتاجه النبات المضيف. وتستطيع محاصيل مثل الفاصوليا والبازلاء والحمص والبرسيم تثبيت النيتروجين بهذه الطريقة، [ 28 ] كما ^{أن خلط البرسيم} مع الأعشاب يزيد من إنتاجية المراعي. ^{[ 29 ]}

يُنتج الناقل العصبي التيرامين بواسطة بكتيريا بروفيدنسيا المتعايشة ، التي تستوطن أمعاء الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، متجاوزًا بذلك حاجة العائل إلى تصنيع التيرامين حيويًا. ومن المحتمل أن يُحوّل هذا الناتج إلى أوكتوبامين بواسطة إنزيم التيرامين بيتا هيدروكسيلاز الموجود في العائل، والذي بدوره يُؤثر على استجابة حسية لدى العائل. ^{[ 30 ]}

تشارك العديد من الكائنات المضيفة في علاقات تكافلية تنظيفية ، سواء في البحر أو على اليابسة، حيث تستخدم حيوانات أصغر لتنظيفها من الطفيليات. تشمل الكائنات المنظفة الأسماك والروبيان والطيور؛ أما الكائنات المضيفة أو المستفيدة فتشمل نطاقًا أوسع بكثير من الأسماك والزواحف البحرية، بما في ذلك السلاحف والإغوانا والأخطبوط والحيتان والثدييات البرية. ^{[ 4 ]} يبدو أن الكائن المضيف يستفيد من هذا التفاعل، لكن علماء الأحياء اختلفوا حول ما إذا كانت هذه علاقة تبادل منفعة حقيقية أم أنها أقرب إلى التطفل من جانب الكائن المنظف. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

تستطيع أسماك الريمورا (وتُسمى أيضًا أسماك المصاصة) السباحة بحرية، لكنها طورت ممصات تمكنها من الالتصاق بالأسطح الملساء، مستفيدةً من عملية النقل الحر ( التطفل )، وتقضي معظم حياتها متشبثة بحيوان مضيف كالحوت أو السلحفاة أو القرش. ^{[ 3 ]} مع ذلك، قد تكون العلاقة تكافلية، إذ أن أسماك الريمورا، رغم أنها لا تُعتبر عمومًا من أسماك التنظيف ، غالبًا ما تتغذى على مجدافيات الأرجل الطفيلية : على سبيل المثال، توجد هذه المجدافيات في محتويات معدة 70% من أسماك الريمورا الشائعة . ^{[ 33 ]} تلتصق العديد من الرخويات والبرنقيل والديدان الحلقية بدرع سرطان حدوة الحصان الأطلسي ؛ بالنسبة لبعضها، يُعد هذا ترتيبًا ملائمًا، بينما يُعد بالنسبة للبعض الآخر شكلًا إلزاميًا من أشكال التعايش، ولا تعيش هذه الكائنات في أي مكان آخر . ^{[ 22 ]}