خلية عضلية محيطة بالأنابيب

الخلية العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية (PTM) هي إحدى خلايا العضلات الملساء التي تحيط بالأنابيب المنوية في الخصية . [ 1 ] [ 2 ] توجد هذه الخلايا في جميع الثدييات، لكن تنظيمها ووفرتها يختلفان بين الأنواع. [ 2 ] لا يزال الدور الدقيق لخلايا PTM غير واضح تمامًا، ويتطلب المزيد من البحث. مع ذلك، فقد تم تحديد عدد من وظائف هذه الخلايا. فهي خلايا انقباضية تحتوي على خيوط الأكتين، وتشارك بشكل أساسي في نقل الحيوانات المنوية عبر الأنابيب. [ 2 ] كما أنها توفر السلامة الهيكلية للأنابيب من خلال مشاركتها في تكوين الغشاء القاعدي. [ 3 ] وقد ثبت أيضًا أن هذا يؤثر على وظيفة خلايا سيرتولي ، وتتواصل خلايا PTM أيضًا مع خلايا سيرتولي من خلال إفراز عوامل النمو ومكونات المصفوفة خارج الخلوية (ECM). [ 3 ] [ 2 ] وقد أظهرت الدراسات أن خلايا PTM ضرورية لتحقيق تكوين الحيوانات المنوية الطبيعي . [ 3 ] بشكل عام، تلعب خلايا PTM دورًا في كل من الحفاظ على بنية الأنابيب وتنظيم تكوين الحيوانات المنوية من خلال التفاعل الخلوي. [ 2 ] [ 1 ]

بناء

خلايا PTM هي خلايا بطانية يُعتقد أنها مشتقة من خلايا الكلية المتوسطة . [ 4 ] وقد لوحظ اختلاف واضح في بنية وتنظيم خلايا PTM بين أنواع الثدييات. ففي البشر، تكون خلايا PTM مغزلية الشكل، وتشكل عدة طبقات رقيقة مستطيلة، تتراوح بين 5 و7 طبقات خلوية تقريبًا، وتحيط بخلايا سيرتولي.

تُكتشف هذه البروتينات في الصفيحة المخصوصة للأنابيب المنوية، وقد أظهرت الدراسات المناعية النسيجية اختلافات وظيفية بين هذه الطبقات. فقد تبين أن الطبقات الداخلية تُعبر عن بروتين ديزمين ، وهو نمط ظاهري للعضلات الملساء، بينما تُعبر الطبقات الخارجية عن بروتين فيمنتين ، وهو نمط ظاهري للأنسجة الضامة. [ 2 ]

في القوارض، تتكون خلايا PTM من طبقة واحدة. وترتبط خلايا PTM في كل من الإنسان والقوارض بواسطة معقدات وصلية. [ 2 ]

وظيفة

مقلص

تُعدّ الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية مسؤولة عن انقباض الأنابيب المنوية. يُساعد هذا الانقباض على نقل الحيوانات المنوية والسائل المنوي إلى الشبكة الخصوية. [ 5 ] هناك عدد من الوسائط الكيميائية التي تُشارك في تنظيم هذا الانقباض. وقد ثبت أن الأوكسيتوسين، الذي تُنتجه خلايا ليديج، عاملٌ مُحفزٌ للانقباضات من خلال تأثيره على الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية. [ 6 ] ونظرًا لعدم وجود مستقبلات للأوكسيتوسين على هذه الخلايا، يُعتقد أن الأوكسيتوسين يُحفز مستقبلات الفازوبريسين. مع ذلك، لا تزال الآليات الكاملة وراء هذه القدرة على الانقباض غير معروفة. ويُعتقد أيضًا أن عوامل أخرى، بما في ذلك عامل النمو المحول بيتا، والبروستاجلاندينات، وأكسيد النيتريك، تُشارك في هذه العملية. [ 2 ]

التجديد الذاتي للخلايا الجذعية المنوية

تؤدي الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية دورًا حاسمًا في التجديد الذاتي والحفاظ على مجموعة الخلايا الجذعية المنوية . بالنسبة لتلك الخلايا الجذعية المنوية المُخصصة لتكوين الخلايا المنوية السلفية A1 (وبالتالي الحيوانات المنوية)، تبدأ هذه العملية في مرحلة محددة خلال دورة تكوين الحيوانات المنوية. [ 7 ] يحدد الموقع الدقيق للخلايا الجذعية المنوية في مختلف مراحل الأنابيب المنوية وظيفتها التجديدية، لإنتاج النسل باستمرار. [ 1 ] خلال المرحلتين الثانية والرابعة من تكوين الحيوانات المنوية، تُفرز الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية عامل التغذية العصبية المشتق من الخلايا الدبقية (GDNF) عند ارتباط هرمون التستوستيرون بمستقبلات الأندروجين (على عكس إفراز GDNF من خلايا سيرتولي خلال المرحلتين التاسعة والأولى). [ 1 ] بعد ذلك، يرتبط GDNF بمستقبل GFRA1 على الخلايا الجذعية المنوية، وبالتالي يتم إرسال إشارة إلى المستقبل المساعد RET (كيناز التيروزين عبر الغشاء) في جميع الخلايا المنوية غير المتمايزة. وبالتالي، يتم تنشيط إشارات SFK وتفعيل الجينات التي تشفر عوامل النسخ الرئيسية (bcl6b، brachyury، Id4، Lhx1). [ 1 ] وقد أثبت الواسم النسيجي الكيميائي، الفوسفاتاز القلوي (الذي يحفزه التستوستيرون والريتينول ) ، فائدته في دراسة وظيفة وتمايز الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب الكلوية، حيث ثبت نشاطه في هذه الخلايا لدى الفئران. [ 2 ]

التمايز

تصبح التغيرات ما بعد الإخصاب (PTMs) قابلة للتمييز في الأسبوع الثاني عشر من الحمل لدى البشر، وبعد 13.5 يومًا من الإخصاب لدى الفئران. [ 8 ] ومع ذلك، فإن مصدرها غير واضح حاليًا. أشارت دراسات سابقة إلى أن التغيرات ما بعد الإخصاب تنشأ من مجموعة من الخلايا تُسمى الخلايا الكلوية المتوسطة، والتي تهاجر إلى الغدد التناسلية النامية من منطقة مجاورة تُسمى براعم الكلى المتوسطة. [ 3 ] كان يُعتقد أن الخلايا الكلوية المتوسطة ستتخذ أحد ثلاثة مصائر: أن تصبح خلايا ليديج، أو نسيجًا وعائيًا، أو خلايا عضلية. تستقر الخلايا العضلية على غشاء قاعدي يحيط بالأنابيب المنوية النامية. [ 3 ]

مع ذلك، كشفت أدلة حديثة أن خلايا الكلية المتوسطة لا تُنتج خلايا ما بعد الخصية، بل يقتصر مصيرها على التمايز الوعائي [ 8 ] ، مما يزيد من الغموض حول مصدر هذه الخلايا. وتكمن الصعوبة الرئيسية في دراسة تطور خلايا ما بعد الخصية في غياب مؤشر جزيئي خاص بها يظهر خلال المراحل المبكرة من تمايز الخصية [ 8 ] .

تشير المعرفة الحالية إلى أن التعديلات ما بعد الترجمة تنشأ من الخلايا داخل الغدد التناسلية النامية نفسها، أو بدلاً من ذلك من طبقة من الخلايا المحيطة بالجزء الخارجي من الغدد التناسلية، والتي تسمى الظهارة الجوفية، من خلال عملية تسمى التحول الظهاري اللحمي المتوسط . [ 8 ]

تكتسب الخلايا الجذعية المكونة للدم مستقبلات الأندروجين أثناء نموها، مما يمكّنها من الاستجابة للأندروجينات التي تساعدها على الحفاظ على وظيفة الأنابيب المنوية. [ 3 ]

تاريخ

لوحظت الخلايا النسيجية المتحولة لأول مرة في عام 1901، عندما أجرى كلوديوس ريغو دراسة مفصلة عن علم الأنسجة ووظائف الأنابيب المنوية في الفئران. [ 9 ] وصف الخلايا النسيجية المتحولة بأنها طبقة واحدة من الخلايا المسطحة التي تحيط بالأنابيب المنوية، وأطلق عليها اسم "خلايا النسيج الضام المعدلة".

في عام 1958، أجرى إيف كليرمون دراسة معمقة للخلايا باستخدام المجهر الإلكتروني. ووجد أن هذه الخلايا تشبه خلايا العضلات الملساء من الناحية الخلوية، إذ تحتوي على خيوط الأكتين، ولها انغمادات على سطحها، وتقع عضياتها في مركزها. كما أشار إلى أن هذه الخلايا مسؤولة عن انقباض الأنابيب، وأطلق عليها اسم "الخلايا بين الصفائحية". [ 2 ]

لاحقًا، في عام 1967، درس مايكل روس البنية الدقيقة لهذه الخلايا في الفئران، وأثبت أن الخلايا الشبيهة بالعضلات الملساء قابلة للانقباض. وأطلق عليها اسم "الخلايا الانقباضية المحيطة بالأنابيب". وفي عام 1969، أطلق دون واين فاوست وزملاؤه على هذه الخلايا اسم "الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب"، نظرًا لتشابهها مع خلايا العضلات الملساء. [ 2 ]

أصل الكلمة

مع تحسن توصيف التعديلات اللاحقة للترجمة، خضعت التسمية المرتبطة بها لسلسلة من التغييرات.

في الأدبيات المبكرة جدًا، كان يُشار إلى هذه الخلايا باسم "خلايا النسيج الضام المعدلة" أو "الخلايا بين الصفائح". وقد أدت التجارب اللاحقة إلى إعادة تسمية هذه الخلايا لتعكس طبيعتها الانقباضية بشكل أفضل. وقد استُخدم مصطلح "الخلايا الانقباضية المحيطة بالأنابيب" لأول مرة في عام 1967. [ 2 ]

في عام 1969، أطلق دون فاوست على هذه الخلايا اسم "الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية". تشير كلمة "محيطة بالأنابيب المنوية" إلى موقعها التشريحي: بجوار الأنابيب المنوية. أما كلمة "عضلية" فهي مشتقة من الكلمة اليونانية "myo" (/ˈmʌɪəʊ/)، والتي تعني متعلق بالعضلات. (تشبه هذه الخلايا خلايا العضلات الملساء تحت المجهر الإلكتروني). [ 2 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بوتر، سارة ج.؛ ديفالكو، توني (أبريل 2017). "دور الحيز الخلالي للخصية في وظيفة الخلايا الجذعية المنوية" . التكاثر . 153 (4): R151– R162 . doi : 10.1530/REP-16-0588 . ISSN 1741-7899 . PMC 5326597. PMID 28115580 .   
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 مايكاوا، م.؛ كاميمورا، ك.؛ ناغانو، ت. (مارس 1996). "الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية في الخصية: بنيتها ووظيفتها" . مجلة أرشيف علم الأنسجة والخلايا . 59 (1): 1-13 . doi : 10.1679/aohc.59.1 . ISSN 0914-9465 . PMID 8727359 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 H.، جونسون، م. (2007). التكاثر الأساسي . إيفريت، باري ج. ( الطبعة السادسة). مالدن، ماساتشوستس: بلاكويل للنشر. ISBN  9781405118668. OCLC 76074156 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. فيرتانين، آي.؛ كالاجوكي، إم.؛ نارفانين، أو.؛ ​​بارانكو، ج.؛ ثورنيل، إل إي.؛ ميتينين، إم.؛ ليتو، في بي. (مايو 1986). "الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية في خصيتي الإنسان والفأر هي خلايا عضلية ملساء تحتوي على خيوط متوسطة من نوع ديزمين". السجل التشريحي . 215 (1): 10-20 . doi : 10.1002/ar.1092150103 . ISSN 0003-276X . PMID 3518542. S2CID 37224676 .   
  5. دييز-توري، أ.؛ سيلفان، يو.؛ مورينو، ب.؛ غوموسيو، ج.؛ أريتشاغا، ج. (2011-08-01). "العوامل المشتقة من الخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب المنوية ودورها المحتمل في تطور أورام الخلايا الجرثومية الخصوية" . المجلة الدولية لعلم الذكورة . 34 (4 الجزء 2): e252– e265. doi : 10.1111/j.1365-2605.2011.01168.x . ISSN 1365-2605 . PMID 21623832 .  
  6. جونسون، م. (2013). التكاثر الأساسي . جونسون، م.هـ. ( الطبعة السابعة). تشيتشستر، غرب ساسكس: وايلي-بلاك ويل. ISBN  9781444335750. OCLC 794603121 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  7. ^ دي رويج ، ديرك جي. جروتجيد، جي أنطون (1998). “الخلايا الجذعية المنوية”. الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 10 (6): 694-701 . دوى : 10.1016 / s0955-0674 (98)80109-9 . بميد 9914171 . 
  8. 1 2 3 4 سفينجن، تيرجي؛ كوبمان، بيتر (15-11-2013). "بناء خصية الثدييات: أصول وتمايز وتجميع مجموعات الخلايا المكونة لها" . الجينات والتطور . 27 (22): 2409-2426 . doi : 10.1101/gad.228080.113 . ISSN 0890-9369 . PMC 3841730. PMID 24240231 .   
  9. ديل ريجاتو، خوان أ. (1993). أخصائيو الأورام الإشعاعية : تطور تخصص طبي . ريستون، فيرجينيا: الذكرى المئوية للأشعة. ISBN  9781559031356. OCLC 28968122 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بالخلايا العضلية المحيطة بالأنابيب في ويكيميديا ​​كومنز