تكوين الحيوانات المنوية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
تكوين الحيوانات المنوية
الأنبوب المنوي مع الحيوانات المنوية الناضجة. صبغة H&E .
حيوان منوي بشري ناضج
المعرفات
شبكةد013091
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]
تكوين الحيوانات المنوية بشكل طبيعي، خزعة الخصية.
منظر عالي القدرة لأنبوب منوي مع تكوين الحيوانات المنوية الطبيعي.

تكوين الحيوانات المنوية هي العملية التي تتطور بها الحيوانات المنوية أحادية الصيغة الصبغية من الخلايا الجرثومية في الأنابيب المنوية للخصية . تبدأ هذه العملية بالانقسام المتساوي للخلايا الجذعية الموجودة بالقرب من الغشاء القاعدي للأنابيب. [1] تسمى هذه الخلايا بالخلايا الجذعية المنوية . ينتج عن الانقسام المتساوي لهذه الخلايا نوعين من الخلايا. تعمل الخلايا من النوع أ على تجديد الخلايا الجذعية، وتتمايز الخلايا من النوع ب إلى خلايا منوية أولية . تنقسم الخلية المنوية الأولية انقسامًا منصفًا ( الانقسام الاختزالي الأول) إلى خليتين منويتين ثانويتين؛ تنقسم كل خلية منوية ثانوية إلى خليتين منويتين أحاديتي الصيغة الصبغية متساويتين بواسطة الانقسام الاختزالي الثاني. تتحول الخلايا المنوية إلى حيوانات منوية (حيوانات منوية) من خلال عملية تكوين الحيوانات المنوية . تتطور هذه الحيوانات إلى حيوانات منوية ناضجة، تُعرف أيضًا باسم خلايا الحيوانات المنوية . [2] وبالتالي، فإن الخلية المنوية الأولية تنتج خليتين، الخلايا المنوية الثانوية، والخليتان المنويتان الثانويتان من خلال انقسامهما تنتجان أربع حيوانات منوية وأربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية. [3]

الحيوانات المنوية هي الأمشاج الذكرية الناضجة في العديد من الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا. وبالتالي، فإن تكوين الحيوانات المنوية هو النسخة الذكرية من تكوين الأمشاج ، والتي يعادلها في الإناث تكوين البويضات . في الثدييات يحدث في الأنابيب المنوية للخصيتين الذكرية على مراحل. يعتمد تكوين الحيوانات المنوية بشكل كبير على الظروف المثالية لحدوث العملية بشكل صحيح، وهو ضروري للتكاثر الجنسي . وقد ثبت أن مثيلة الحمض النووي وتعديل الهيستون متورطان في تنظيم هذه العملية. [4] تبدأ أثناء البلوغ وتستمر عادة دون انقطاع حتى الموت، على الرغم من أنه يمكن تمييز انخفاض طفيف في كمية الحيوانات المنوية المنتجة مع تقدم العمر (انظر العقم عند الذكور ).

تبدأ عملية تكوين الحيوانات المنوية في الجزء السفلي من الأنابيب المنوية، وتدريجيًا تتوغل الخلايا في الأنابيب وتتحرك على طولها حتى تصل الحيوانات المنوية الناضجة إلى تجويفها، حيث تترسب الحيوانات المنوية الناضجة. يحدث الانقسام بشكل غير متزامن؛ فإذا تم قطع الأنبوب عرضيًا، يمكن للمرء أن يلاحظ حالات نضج مختلفة. تسمى مجموعة الخلايا ذات حالات النضج المختلفة التي يتم إنشاؤها في نفس الوقت موجة تكوين الحيوانات المنوية. [5]

غاية

تنتج عملية تكوين الحيوانات المنوية أمشاجًا ذكورية ناضجة، تسمى عادةً بالحيوانات المنوية ولكنها تُعرف بشكل أكثر تحديدًا بالحيوانات المنوية ، وهي قادرة على تخصيب الأمشاج الأنثوية المقابلة، وهي البويضة ، أثناء الحمل لإنتاج فرد وحيد الخلية يُعرف باسم الزيجوت . هذا هو حجر الأساس للتكاثر الجنسي ويتضمن أن يساهم كل من الأمشاجين بنصف المجموعة الطبيعية من الكروموسومات ( أحادي الصيغة الصبغية ) لإنتاج زيجوت طبيعي كروموسوميًا ( ثنائي الصيغة الصبغية ).

للحفاظ على عدد الكروموسومات في النسل - والذي يختلف بين الأنواع - يجب أن يحتوي كل مشيج على نصف العدد المعتاد من الكروموسومات الموجودة في خلايا الجسم الأخرى. وإلا فإن النسل سيكون لديه ضعف العدد الطبيعي من الكروموسومات، وقد ينتج عن ذلك تشوهات خطيرة. في البشر، تؤدي التشوهات الكروموسومية الناجمة عن تكوين الحيوانات المنوية غير الصحيح إلى عيوب خلقية وعيوب خلقية غير طبيعية ( متلازمة داون ، متلازمة كلاينفلتر ) وفي معظم الحالات، الإجهاض التلقائي للجنين النامي.

الموقع عند البشر

تحدث عملية تكوين الحيوانات المنوية داخل عدة هياكل في الجهاز التناسلي الذكري . تحدث المراحل الأولية داخل الخصيتين وتتقدم إلى البربخ حيث تنضج الأمشاج النامية وتُخزن حتى القذف . الأنابيب المنوية للخصيتين هي نقطة البداية لهذه العملية، حيث تنقسم الخلايا الجذعية المنوية المجاورة لجدار الأنبوب الداخلي في اتجاه مركزي - بدءًا من الجدران والانتقال إلى الجزء الداخلي، أو التجويف - لإنتاج الحيوانات المنوية غير الناضجة. [2] يحدث النضج في البربخ. الموقع [الخصيتين / كيس الصفن] مهم بشكل خاص لأن عملية تكوين الحيوانات المنوية تتطلب درجة حرارة أقل لإنتاج حيوانات منوية قابلة للحياة، وتحديدًا أقل بمقدار 1 درجة مئوية إلى 8 درجات مئوية من درجة حرارة الجسم الطبيعية البالغة 37 درجة مئوية (98.6 درجة فهرنهايت). [6] سريريًا، لا تسبب التقلبات الصغيرة في درجة الحرارة مثل تلك الناتجة عن حزام الدعم الرياضي أي ضعف في قابلية الحيوانات المنوية للحياة أو عددها. [7]

مدة

بالنسبة للبشر، يتم تقدير عملية تكوين الحيوانات المنوية بالكامل على أنها تستغرق 74 يومًا [8] [9] (وفقًا للخزعات الموسومة بالتريتيوم) وحوالي 120 يومًا [10] (وفقًا لقياسات ساعة الحمض النووي). بما في ذلك النقل على الجهاز القنوي، يستغرق الأمر 3 أشهر. تنتج الخصيتان 200 إلى 300 مليون حيوان منوي يوميًا. [11] ومع ذلك، فإن حوالي نصف أو 100 مليون فقط من هذه الحيوانات المنوية تصبح حيوانات منوية قابلة للحياة. [12]

مراحل

يمكن تقسيم عملية تكوين الحيوانات المنوية بالكامل إلى عدة مراحل مميزة، كل منها يتوافق مع نوع معين من الخلايا لدى البشر. في الجدول التالي، يتم تحديد الصيغة الصبغية وعدد النسخ وعدد الكروموسومات/الكروماتيدات لخلية واحدة، وعادة ما تكون قبل تخليق الحمض النووي وانقسامه (في G1 إذا أمكن). يتم إيقاف الخلية المنوية الأولية بعد تخليق الحمض النووي وقبل الانقسام.

نوع الخلية الصيغة الصبغية /الكروموسومات في الإنسان عدد نسخ الحمض النووي/ الكروماتيدات في الإنسان العملية التي تم إدخالها بواسطة الخلية
spermatogonium (الأنواع Ad وAp وB) ثنائي الصبغيات (2N) / 46 2ج / 46 تكوين الخلايا المنوية ( الانقسام المتساوي )
الخلية المنوية الأولية ثنائي الصبغيات (2N) / 46 4ج / 2×46 تكوين الحيوانات المنوية (الانقسام المنصف الأول)
خليتين منويتين ثانويتين أحادي الصيغة الصبغية (ن) / 23 2ج / 2×23 تكوين الحيوانات المنوية (الانقسام المنصف الثاني)
أربع حيوانات منوية أحادي الصيغة الصبغية (ن) / 23 ج / 23 تكوين الحيوانات المنوية
أربعة حيوانات منوية وظيفية أحادي الصيغة الصبغية (ن) / 23 ج / 23 تكوين الحيوانات المنوية

تكوين الحيوانات المنوية

عملية تكوين الحيوانات المنوية حيث تتطور الخلايا من الخلايا المنوية الأولية إلى الخلايا المنوية الثانوية إلى الخلايا المنوية الأولية إلى الخلايا المنوية الأولية إلى الخلايا المنوية الثانوية
دورة الظهارة المنوية للخصية

إن عملية تكوين الحيوانات المنوية هي الشكل الذكري لعملية تكوين الأمشاج وتؤدي إلى تكوين الخلايا المنوية التي تمتلك نصف المكمل الطبيعي للمادة الوراثية. في عملية تكوين الحيوانات المنوية، تنقسم خلية منوية ثنائية الصبغيات ، والتي توجد في الحيز القاعدي من الأنابيب المنوية، انقسامًا انقساميًا، مما ينتج عنه خليتين وسيطتين ثنائيتي الصبغيات تسمى الخلايا المنوية الأولية . ثم تنتقل كل خلية منوية أولية إلى الحيز الأدلومني من الأنابيب المنوية وتضاعف حمضها النووي ثم تخضع للانقسام الاختزالي الأول لإنتاج خليتين منويتين ثانويتين أحاديتي الصبغيات، والتي ستنقسم لاحقًا مرة أخرى إلى حيوانات منوية أحادية الصبغيات . يتضمن هذا الانقسام مصادر للتباين الوراثي، مثل التضمين العشوائي لأي من الكروموسومات الأبوية، والتقاطع الكروموسومي الذي يزيد من التباين الوراثي للجاميت. تلعب آلية استجابة تلف الحمض النووي (DDR) دورًا مهمًا في تكوين الحيوانات المنوية. يرتبط البروتين FMRP بالكروموسومات الانقسامية الاختزالية وينظم ديناميكيات آلية DDR أثناء تكوين الحيوانات المنوية. [13] يبدو أن FMRP ضروري لإصلاح تلف الحمض النووي .

أثناء تكوين الحيوانات المنوية، يستخدم الانقسام الاختزالي عمليات إصلاح خاصة للحمض النووي تعمل على إزالة أضرار الحمض النووي وتساعد في الحفاظ على سلامة الجينوم الذي ينتقل إلى النسل. [14] تتضمن عمليات إصلاح الحمض النووي هذه إصلاحًا متماثلًا وإعادة تركيبًا غير متماثل [14]

كل انقسام خلوي من خلية منوية إلى خلية منوية غير مكتمل؛ تظل الخلايا متصلة ببعضها البعض بواسطة جسور من السيتوبلازم للسماح بالتطور المتزامن. لا تنقسم جميع خلايا الحيوانات المنوية لإنتاج الخلايا المنوية؛ وإلا فإن إمداد خلايا الحيوانات المنوية سينفد. بدلاً من ذلك، تنقسم الخلايا الجذعية للحيوانات المنوية انقسامًا انقساميًا لإنتاج نسخ من نفسها، مما يضمن إمدادًا ثابتًا من خلايا الحيوانات المنوية لتغذية عملية تكوين الحيوانات المنوية. [15]

تكوين الحيوانات المنوية

إن تكوين الحيوانات المنوية هو تكوين الحيوانات المنوية من الخلايا المنوية الثانوية. تدخل الخلايا المنوية الثانوية التي تم إنتاجها في وقت سابق بسرعة إلى الانقسام الاختزالي الثاني وتنقسم لإنتاج حيوانات منوية أحادية الصيغة الصبغية. إن قِصر هذه المرحلة يعني أن الخلايا المنوية الثانوية نادرًا ما تُرى في الدراسات النسيجية .

تكوين الحيوانات المنوية

أثناء تكوين الحيوانات المنوية، تبدأ الخلايا المنوية في تكوين ذيل عن طريق نمو الأنابيب الدقيقة على أحد الجسيمات المركزية، والذي يتحول إلى جسم قاعدي. تشكل هذه الأنابيب الدقيقة محورًا خلويًا . في وقت لاحق، يتم تعديل الجسم المركزي في عملية اختزال الجسم المركزي . [16] يزداد سمك الجزء الأمامي من الذيل (يسمى القطعة الوسطى) لأن الميتوكوندريا مرتبة حول المحور الخلوي لضمان إمداد الطاقة. يخضع الحمض النووي للحيوانات المنوية أيضًا للتغليف، ويصبح مكثفًا للغاية. يتم تغليف الحمض النووي أولاً ببروتينات أساسية نووية محددة، والتي يتم استبدالها لاحقًا بالبروتامينات أثناء استطالة الحيوانات المنوية. يكون الكروماتين المعبأ بإحكام الناتج غير نشط نسخيًا. يحيط جهاز جولجي بالنواة المكثفة الآن، ليصبح الأكروسوم .

ثم يحدث النضج تحت تأثير هرمون التستوستيرون، الذي يزيل السيتوبلازم والعضيات غير الضرورية المتبقية. يتم التهام السيتوبلازم الزائد، المعروف باسم الأجسام المتبقية ، بواسطة خلايا سيرتولي المحيطة في الخصيتين . تصبح الحيوانات المنوية الناتجة ناضجة الآن ولكنها تفتقر إلى الحركة. يتم إطلاق الحيوانات المنوية الناضجة من خلايا سيرتولي الواقية إلى تجويف الأنبوب المنوي في عملية تسمى تكوين الحيوانات المنوية .

تنتقل الحيوانات المنوية غير المتحركة إلى البربخ في سائل الخصية الذي تفرزه خلايا سيرتولي بمساعدة الانقباض الدودي . بينما تكتسب الحيوانات المنوية القدرة على الحركة في البربخ وتصبح قادرة على الإخصاب. ومع ذلك، فإن نقل الحيوانات المنوية الناضجة عبر بقية الجهاز التناسلي الذكري يتم عن طريق انقباض العضلات وليس عن طريق الحركة التي اكتسبها الحيوان المنوي مؤخرًا.

دور خلايا سيرتولي

مخطط مُسمَّى لتنظيم خلايا سيرتولي (باللون الأحمر) والخلايا المنوية (باللون الأزرق) في الخصية. الخلايا المنوية التي لم تخضع بعد لعملية تكوين الحيوانات المنوية متصلة بالقمة التجويفية للخلية

في جميع مراحل التمايز، تكون الخلايا المنوية على اتصال وثيق بخلايا سيرتولي التي يُعتقد أنها توفر الدعم البنيوي والأيضي لخلايا الحيوانات المنوية النامية. تمتد خلية سيرتولي واحدة من الغشاء القاعدي إلى تجويف الأنبوب المنوي، على الرغم من صعوبة التمييز بين العمليات السيتوبلازمية على المستوى المجهري الضوئي.

تخدم خلايا سيرتولي عددًا من الوظائف أثناء عملية تكوين الحيوانات المنوية، فهي تدعم الأمشاج النامية بالطرق التالية:

  • الحفاظ على البيئة اللازمة للنمو والنضج، من خلال حاجز الدم والخصية
  • إفراز المواد التي تبدأ الانقسام المنصف
  • إفراز السائل الداعم للخصية
  • إفراز بروتين ربط الأندروجين (ABP)، والذي يركز هرمون التستوستيرون بالقرب من الأمشاج النامية
    • هناك حاجة إلى هرمون التستوستيرون بكميات عالية جدًا للحفاظ على الجهاز التناسلي، ويسمح ABP بمستوى أعلى بكثير من الخصوبة
  • إفراز هرمونات تؤثر على سيطرة الغدة النخامية على تكوين الحيوانات المنوية، وخاصة هرمون البوليببتيد، وهو هرمون إينهبين .
  • البلعمة السيتوبلازمية المتبقية من عملية تكوين الحيوانات المنوية
  • يؤدي إفراز هرمون مضاد لمولر إلى تدهور القناة المولرية [17]
  • حماية الحيوانات المنوية من الجهاز المناعي للذكر، عن طريق حاجز الدم والخصية
  • المساهمة في مجال الخلايا الجذعية المنوية

تمتلك جزيئات الالتصاق بين الخلايا ICAM-1 وجزيئات ICAM-1 القابلة للذوبان تأثيرات معادية على الوصلات الضيقة التي تشكل حاجز الدم والخصية. [18] تنظم جزيئات ICAM-2 التصاق الحيوانات المنوية على الجانب القمي للحاجز (باتجاه التجويف ). [18]

العوامل المؤثرة

إن عملية تكوين الحيوانات المنوية حساسة للغاية للتقلبات في البيئة، وخاصة الهرمونات ودرجة الحرارة. ويتطلب الأمر وجود هرمون التستوستيرون بتركيزات محلية كبيرة للحفاظ على العملية، والتي تتحقق من خلال ارتباط هرمون التستوستيرون ببروتين ربط الأندروجين الموجود في الأنابيب المنوية. يتم إنتاج هرمون التستوستيرون بواسطة الخلايا الخلالية، المعروفة أيضًا باسم خلايا لايديغ ، والتي توجد بجوار الأنابيب المنوية.

الظهارة المنوية حساسة لارتفاع درجة الحرارة في البشر وبعض الأنواع الأخرى، وسوف تتأثر سلبًا بدرجات حرارة تصل إلى درجة حرارة الجسم الطبيعية. بالإضافة إلى ذلك، لا تصل الحيوانات المنوية إلى مرحلة النضج عند درجة حرارة الجسم في معظم الثدييات، حيث تحتاج بيتا بوليميراز وريمكومبيناز الحيوانات المنوية إلى درجة حرارة مثالية محددة. [19] وبالتالي، تقع الخصيتين خارج الجسم في كيس من الجلد يسمى كيس الصفن . يتم الحفاظ على درجة الحرارة المثلى عند 2 درجة مئوية ( الرجل ) (8 درجة مئوية الفأر ) تحت درجة حرارة الجسم. يتم تحقيق ذلك من خلال تنظيم تدفق الدم [20] والتمركز نحو وبعيدًا عن حرارة الجسم بواسطة العضلة القشرية وعضلة دارتوس الملساء في كيس الصفن.

إن إحدى الآليات المهمة هي التبادل الحراري بين مجاري الدم الشرياني والوريدي للخصيتين. وتتكون الترتيبات التشريحية المتخصصة من منطقتين ملتفتتين على طول الشريان المنوي الداخلي. ويطيل هذا الترتيب التشريحي من وقت التلامس والتبادل الحراري بين مجاري الدم الشرياني والوريدي للخصيتين وقد يفسر جزئيًا التدرج في درجة الحرارة بين الدم الشرياني الأورطي والخصوي المبلغ عنه لدى الكلاب والكباش. علاوة على ذلك، يحدث انخفاض في ضغط النبض في الثلث القريب من طول الشريان المنوي الداخلي الملتوي. [ بحاجة لتوضيح ] [21] [22] وعلاوة على ذلك، ينخفض ​​نشاط إنزيم إعادة التركيب المنوي، ومن المفترض أن يكون هذا عاملًا مهمًا في انحلال الخصيتين. [ بحاجة لتوضيح ] [23]

كما أن نقص العناصر الغذائية (مثل فيتامينات ب، هـ، أ)، والمنشطات الابتنائية ، والمعادن (الكادميوم والرصاص)، والتعرض للأشعة السينية، والديوكسين ، والكحول، والأمراض المعدية تؤثر سلبًا على معدل تكوين الحيوانات المنوية. [24] بالإضافة إلى ذلك، فإن خط جرثومة الذكر عرضة لتلف الحمض النووي الناجم عن الإجهاد التأكسدي، ومن المرجح أن يكون لهذا الضرر تأثير كبير على الإخصاب والحمل. [25] ووفقًا للدراسة التي أجراها أوميد مهربور وآخرون، فإن التعرض للمبيدات الحشرية يؤثر أيضًا على تكوين الحيوانات المنوية. [26]

التحكم الهرموني

يختلف التحكم الهرموني في تكوين الحيوانات المنوية بين الأنواع. في البشر، لا يتم فهم الآلية تمامًا؛ ومع ذلك، من المعروف أن بدء تكوين الحيوانات المنوية يحدث في سن البلوغ بسبب تفاعل الوطاء والغدة النخامية وخلايا لايديغ . إذا تمت إزالة الغدة النخامية، لا يزال من الممكن بدء تكوين الحيوانات المنوية عن طريق هرمون تحفيز الجريبات (FSH) والتستوستيرون . [27] على النقيض من FSH، يبدو أن هرمون الملوتن (LH) له دور ضئيل في تكوين الحيوانات المنوية خارج تحفيز إنتاج هرمون التستوستيرون التناسلي. [27] [28]

يحفز هرمون FSH إنتاج بروتين رابط الأندروجين (ABP) بواسطة خلايا سيرتولي ، وتكوين حاجز الدم والخصية . يعد بروتين رابط الأندروجين ضروريًا لتركيز هرمون التستوستيرون بمستويات عالية بما يكفي لبدء عملية تكوين الحيوانات المنوية والحفاظ عليها. تكون مستويات هرمون التستوستيرون داخل الخصية أعلى بمقدار 20-100 أو 50-200 مرة من التركيز الموجود في الدم، على الرغم من وجود تباين على مدى 5 إلى 10 أضعاف بين الرجال الأصحاء. [29] [30] لا يظل إنتاج هرمون التستوستيرون ثابتًا طوال اليوم، ولكنه يتبع إيقاعًا يوميًا. يحدث الحد الأقصى لذروة هرمون التستوستيرون في الساعة 8 صباحًا، مما يفسر سبب معاناة الرجال بشكل متكرر من الانتصاب الصباحي. في الرجال الأصغر سنًا، تكون ذروة هرمون التستوستيرون أعلى. قد يبدأ هرمون FSH في عزل هرمون التستوستيرون في الخصيتين، ولكن بمجرد تطويره، يكون هرمون التستوستيرون فقط مطلوبًا للحفاظ على عملية تكوين الحيوانات المنوية. [27] ومع ذلك، فإن زيادة مستويات FSH من شأنها أن تزيد من إنتاج الحيوانات المنوية عن طريق منع موت الخلايا المبرمج للحيوانات المنوية من النوع أ . يعمل هرمون الإنهيبين على تقليل مستويات FSH. تشير الدراسات من نماذج القوارض إلى أن الجونادوتروبينات (كل من LH وFSH) تدعم عملية تكوين الحيوانات المنوية عن طريق قمع الإشارات المؤيدة لموت الخلايا المبرمج وبالتالي تعزيز بقاء الخلايا المنوية. [31]

تتوسط خلايا سيرتولي نفسها أجزاء من تكوين الحيوانات المنوية من خلال إنتاج الهرمونات. وهي قادرة على إنتاج هرموني الاستراديول والإنهيبين. كما أن خلايا لايديغ قادرة على إنتاج الاستراديول بالإضافة إلى منتجها الرئيسي التستوستيرون. وقد وجد أن هرمون الاستروجين ضروري لتكوين الحيوانات المنوية في الحيوانات. [32] [33] ومع ذلك، وجد أن رجلاً مصابًا بمتلازمة عدم حساسية الإستروجين ( ERα معيب ) ينتج حيوانات منوية بعدد طبيعي من الحيوانات المنوية، وإن كان معدل بقاء الحيوانات المنوية منخفضًا بشكل غير طبيعي ؛ سواء كان عقيمًا أم لا غير واضح. [34] يمكن أن تكون مستويات الإستروجين المرتفعة جدًا ضارة بتكوين الحيوانات المنوية بسبب قمع إفراز الجونادوتروبين وبالتالي إنتاج التستوستيرون داخل الخصية. [35] يبدو أن الارتباط بين تكوين الحيوانات المنوية ومستويات البرولاكتين معتدل، حيث تعكس مستويات البرولاكتين المثلى إنتاج الحيوانات المنوية بكفاءة. [28] [36]

اضطرابات

قد تؤدي اضطرابات تكوين الحيوانات المنوية إلى قلة الحيوانات المنوية ، وهو السائل المنوي الذي يحتوي على تركيز منخفض من الحيوانات المنوية [37] وهو أمر شائع في العقم عند الذكور .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ دي كريتسر، مارك ألماني؛ لوفلاند، كوالالمبور؛ مينهاردت، أ. سيمورانجكير، د.؛ وريفورد، ن. (1998/04/01). "تكوين الحيوانات المنوية". التكاثر البشري . 13 (ملحق_1): 1-8. دوى : 10.1093/humrep/13.suppl_1.1 . ISSN  0268-1161. بميد  9663765.
  2. ^ ab Sharma S, Hanukoglu A, Hanukoglu I (2018). "تحديد موقع قناة الصوديوم الظهارية (ENaC) وCFTR في الظهارة الجرثومية للخصية وخلايا سيرتولي والحيوانات المنوية". مجلة علم الأنسجة الجزيئي . 49 (2): 195-208. doi :10.1007/s10735-018-9759-2. PMID  29453757. S2CID  3761720.
  3. ^ "الحيوان المنوي، في تشريح جراي" . تم الاسترجاع في 2010-10-07 .
  4. ^ سونغ، نينج؛ ليو، جي؛ آن، شوكاي؛ نيشينو، تومويا؛ هيشيكاوا، يوشيتاكا؛ كوجي، تاكيهيكو (2011). "التحليل المناعي الكيميائي لتعديلات الهيستون H3 في الخلايا الجرثومية أثناء تكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران". Acta Histochemica et Cytochemica . 44 (4): 183–90. doi :10.1267/ahc.11027. PMC 3168764 . PMID  21927517. 
  5. ^ شولز، دبليو. (24 أبريل 2009). "دليل على موجة من تكوين الحيوانات المنوية في الخصية البشرية". أندرولوجيا . 14 (2): 200-207. doi : 10.1111/j.1439-0272.1982.tb03124.x . PMID  7103139. S2CID  42304875.
  6. ^ “كيس الصفن”. الموسوعة البريطانية. الموسوعة البريطانية على الانترنت. موسوعة بريتانيكا، 2015. الويب. 14 يناير 2015 <http://www.britannica.com/EBchecked/topic/530078/scrotum>.
  7. ^ Wang C, McDonald V, Leung A, Superlano L, Berman N, Hull L, Swerdloff RS (1997). "تأثير ارتفاع درجة حرارة كيس الصفن على إنتاج الحيوانات المنوية لدى الرجال الطبيعيين". Fertil. Steril . 68 (2): 334–9. doi : 10.1016/s0015-0282(97)81525-7 . PMID  9240266.
  8. ^ Heller CG, Clermont Y (1964). "Kinetics of the germinal epithelium in man". Recent Prog Horm Res . 20 : 545–571. PMID  14285045.
  9. ^ أمان آر بي (2008). "دورة الظهارة المنوية عند البشر: هل هناك حاجة لإعادة النظر؟". مجلة أندرول . 29 (5): 469-487. doi :10.2164/jandrol.107.004655. PMID  18497337.
  10. ^ Forster P، Hohoff C، Dunkelmann B، Schürenkamp M، Pfeiffer H، Neuhuber F، Brinkmann B (2015). "معدل طفرة الخلايا الجرثومية المرتفع لدى الآباء المراهقين". Proc R Soc B. 282 ( 1803): 20142898. doi :10.1098/rspb.2014.2898. PMC 4345458. PMID  25694621 . 
  11. ^ Padubidri, VG; Daftary, SN, eds. (2011). Shaw's Textbook of Gynaecology (الطبعة الخامسة عشر). Elsevier (قسم من Reed Elsevier India Pvt. Limited). ص. 201. ISBN 978-81-312-2548-6.
  12. ^ جونسون إل، بيتي سي إس، نيفز دبليو بي (1983). "مزيد من التحديد الكمي لتكوين الحيوانات المنوية لدى البشر: فقدان الخلايا الجرثومية أثناء مرحلة ما بعد الانقسام الاختزالي وعلاقته بالإنتاج اليومي للحيوانات المنوية". بيول. ريبرود . 29 (1): 207-15. doi : 10.1095/biolreprod29.1.207 . PMID  6615966.
  13. ^ Alpatov R, Lesch BJ, Nakamoto-Kinoshita M, Blanco A, Chen S, Stützer A, Armache KJ, Simon MD, Xu C, Ali M, Murn J, Prisic S, Kutateladze TG, Vakoc CR, Min J, Kingston RE, Fischle W, Warren ST, Page DC, Shi Y (مايو 2014). "الدور المعتمد على الكروماتين لبروتين التخلف العقلي الهش FMRP في استجابة تلف الحمض النووي". Cell . 157 (4): 869–81. doi :10.1016/j.cell.2014.03.040. PMC 4038154. PMID  24813610 . 
  14. ^ ab García-Rodríguez A, Gosálvez J, Agarwal A, Roy R, Johnston S (ديسمبر 2018). "تلف الحمض النووي وإصلاحه في الخلايا التناسلية البشرية". Int J Mol Sci . 20 (1): 31. doi : 10.3390/ijms20010031 . PMC 6337641. PMID  30577615 . 
  15. ^ فيشلسون، ليف؛ غون، أوفر؛ هولدينجريبر، فيريد؛ ديلاريا، ياكوب (2007). "تكوين الحيوانات المنوية المقارن، وتكوين الخلايا المنوية، وتكوين الحيوانات المنوية-الزيوجماتا في ذكور الأنواع الحية من أسماك الكلينيد (Teleostei: Clinidae, Blennioidei)". السجل التشريحي . 290 (3): 311–23. doi : 10.1002/ar.20412 . PMID  17525946. S2CID  25069965.
  16. ^ جسيمات مركزية غير نمطية أثناء التكاثر الجنسي تومر أفيدور-ريس*، أتول خير، إميلي إل. فيشمان وكيونج إتش. جو كور، علم الأحياء، 16 نوفمبر 2015؛ 25(22): 2956-63. doi: 10.1016/j.cub.2015.09.045. Epub 17 أكتوبر 2015. http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fcell.2015.00021/full
  17. ^ Hadley, Mac E.; Levine, Jon E. (2007). Endocrinology (الطبعة السادسة). Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. ص. 369. ISBN 978-0-13-187606-4.
  18. ^ ab Xiao, X.; Mruk, DD; Cheng, CY (2013). "جزيئات الالتصاق بين الخلايا (ICAMs) وتكوين الحيوانات المنوية". Human Reproduction Update . 19 (2): 167–86. doi :10.1093/humupd/dms049. PMC 3576004. PMID  23287428 . 
  19. ^ "تكوين الحيوانات المنوية". تكوين الحيوانات المنوية . تم استرجاعه في 12 يناير 2022 .
  20. ^ هاريسون، آر جي؛ وينر، جيه إس (1949). "الأنماط الوعائية للخصية الثديية وأهميتها الوظيفية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 26 (3): 304-16، مجلدان. ​​doi :10.1242/jeb.26.3.304. PMID  15407652.
  21. ^ والاش، إدوارد إي.؛ كانديل، فؤاد ر.؛ سويردلوف، رونالد س. (1 يناير 1988). "دور درجة الحرارة في تنظيم تكوين الحيوانات المنوية واستخدام التدفئة كطريقة لمنع الحمل". الخصوبة والعقم . 49 (1): 1-23. doi : 10.1016/S0015-0282(16)59640-X . PMID  3275550.
  22. ^ كاميرون، RDA؛ بلاكشو، AW (1 مايو 1980). "تأثير ارتفاع درجة الحرارة المحيطة على تكوين الحيوانات المنوية في الخنزير". التكاثر . 59 (1): 173-179. doi : 10.1530/jrf.0.0590173 . PMID  7401033.
  23. ^ هوتا، ياسو؛ فوجيساوا، ماساتو؛ تاباتا، ساتوشي؛ ستيرن، هربرت؛ يوشيدا، شونين (1 سبتمبر 1988). "تأثير درجة الحرارة على نشاط إعادة التركيب في خصيتي القوارض". أبحاث الخلايا التجريبية . 178 (1): 163-168. doi :10.1016/0014-4827(88)90387-4. PMID  2900772.
  24. ^ جيناردانان، برانيثا؛ بانييرسيلفام، مانيفيل؛ ماثور، بريميندو ب. (2016-11-01). "تأثير الملوثات البيئية على تكوين الحيوانات المنوية". ندوات في علم الأحياء الخلوية والتنموية . الآليات الجزيئية في تكوين الحيوانات المنوية. 59 : 126-140. doi :10.1016/j.semcdb.2016.03.024. ISSN  1084-9521. PMID  27060550.
  25. ^ Lewis, SEM; Aitken, RJ (24 May 2005). "ضرر الحمض النووي للحيوانات المنوية يؤثر على الإخصاب والحمل". Cell and Tissue Research . 322 (1): 33–41. doi :10.1007/s00441-005-1097-5. PMID  15912407. S2CID  27592293.
  26. ^ Mehrpour, Omid; Karrari, Parissa; Zamani, Nasim; Tsatsakis, Aristides M.; Abdollahi, Mohammad (أكتوبر 2014). "التعرض المهني للمبيدات الحشرية وعواقبه على السائل المنوي للذكور والخصوبة: مراجعة". رسائل علم السموم . 230 (2): 146-156. doi :10.1016/j.toxlet.2014.01.029. PMID  24487096. S2CID  39443009.
  27. ^ abc William J. Kraemer; AD Rogol (15 أبريل 2008). موسوعة الطب الرياضي: منشور صادر عن اللجنة الطبية للجنة الأولمبية الدولية، الجهاز الغدد الصماء في الرياضة والتمارين الرياضية. John Wiley & Sons. ص 286–. ISBN 978-0-470-75780-2.
  28. ^ ab Fody EP, Walker EM (1985). "تأثيرات الأدوية على الجهاز التناسلي للذكور والإناث". Ann. Clin. Lab. Sci . 15 (6): 451–8. PMID  4062-226.
  29. ^ وولف بيرنهارد شيل؛ فرانك إتش كومهير؛ تيموثي بي هارغريف (26 أغسطس 2006). علم الذكورة للطبيب السريري. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 76-. ISBN 978-3-540-33713-3.
  30. ^ إيبرهارد نيشلاج؛ هيرمان م. بيهري؛ سوزان نيشلاج (26 يوليو 2012). هرمون التستوستيرون: الفعل، النقص، الاستبدال. مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 130-. ISBN 978-1-107-01290-5..
  31. ^ Pareek, Tej K.; Joshi, Ayesha R.; Sanyal, Amartya; Dighe, Rajan R. (2007). "نظرة ثاقبة على موت الخلايا الجرثومية الذكرية بسبب استنزاف الغدد التناسلية الناجم عن مضادات GnRH". موت الخلايا الجرثومية . 12 (6): 1085–100. doi :10.1007/s10495-006-0039-3. PMID  17268770. S2CID  25378624.
  32. ^ O'Donnell L, Robertson KM, Jones ME, Simpson ER (2001). "الإستروجين وتكوين الحيوانات المنوية". Endocr. Rev. 22 ( 3): 289–318. doi : 10.1210/edrv.22.3.0431 . PMID  11399746.
  33. ^ Carreau S, Bouraima-Lelong H, Delalande C (2012). "دور الإستروجينات في تكوين الحيوانات المنوية". Front Biosci . 4 (1): 1–11. doi : 10.2741/e356 . PMID  22201851.
  34. ^ سميث، إيريك ب.؛ بويد، جيف؛ فرانك، جرايم ر.؛ تاكاهاشي، هيرويوكي؛ كوهين، روبرت م.؛ سبيكر، بوني؛ ويليامز، تيموثي س.؛ لوبان، دينيس ب.؛ كوراش، كينيث س. (1994). "مقاومة الإستروجين الناجمة عن طفرة في جين مستقبل الإستروجين في الرجل". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 331 (16): 1056-1061. doi : 10.1056/NEJM199410203311604 . ISSN  0028-4793. PMID  8090165.
  35. ^ إدموند س. ساباني الابن (20 أكتوبر 2010). العقم عند الرجال: المشاكل والحلول. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 83-. ISBN 978-1-60761-193-6.
  36. ^ سباجياري ، جيورجيا. كوستانتينو، فرانشيسكو؛ جراناتا ، أنطونيو آر إم . تاغليافيني، سيمونيتا؛ كانو، جوليا؛ فاراني، مانويلا؛ دي سانتيس، ماريا كريستينا؛ رولي، لورا؛ ترينتي، توماسو؛ سيموني، مانويلا؛ سانتي ، دانييلي (2023/08/01). "البرولاكتين وتكوين الحيوانات المنوية: أضواء جديدة على التفاعل بين معلمات البرولاكتين والحيوانات المنوية". الغدد الصماء . 81 (2): 330-339. دوى :10.1007/s12020-023-03375-x. ISSN  1559-0100. بميد  37140814. S2CID  258485662.
  37. ^ thefreedictionary.com > قلة الحيوانات المنوية مقتبس من: قاموس دورلاند الطبي للمستهلكين الصحيين، 2007 من تأليف سوندرز؛ قاموس التراث الطبي الأمريكي 2007، 2004 من تأليف شركة هوتون ميفلين؛ قاموس موسبي الطبي، الطبعة الثامنة 2009؛ قاموس ماكجرو هيل الموجز للطب الحديث، 2002 من تأليف شركات ماكجرو هيل

قراءة إضافية

  • أوكانو، تسوكاسا؛ إيشينيوا، هيروكو؛ أونوما، مانابو؛ شيندو، جونجي؛ يوكوهاتا، ياسوشي؛ تاماوكي ، ماسانوري (23 مارس 2016). “تأثيرات الإشعاع البيئي على الخصيتين وتكوين الحيوانات المنوية في فئران الحقل اليابانية الكبيرة البرية ( Apodemus speciosus ) من فوكوشيما”. التقارير العلمية . 6 (1): 23601. بيب كود :2016NatSR...623601O. دوى :10.1038/srep23601. بمك  4804236 . بميد  27005329.
  • جونسون، ل.؛ بلانشارد، تي إل؛ فارنر، دي دي؛ سكروتشفيلد، دبليو إل (نوفمبر 1997). "العوامل المؤثرة على تكوين الحيوانات المنوية لدى الفحل". علم الإنجاب . 48 (7): 1199-1216. doi :10.1016/s0093-691x(97)00353-1. PMID  16728209.
  • باردين، سي دبليو (1991). "المحور النخامي الخصوي". في ين، إس إس سي؛ جافي، آر بي (المحرران). الغدد الصماء التناسلية (الطبعة الثالثة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 0721632068.
  • تشامبرز، كريستوفر ف.؛ شافر، ماري آن؛ أدجر، هوفر؛ أوم سميث، مارلين؛ ميلستين، سوزان ج.؛ إروين، تشارلز إي.؛ شاشتر، جوليوس؛ سويت، ريتشارد (فبراير 1987). "ميكروفلورا مجرى البول لدى الأولاد المراهقين: العلاقة بالنشاط الجنسي والتهاب مجرى البول غير السيلاني". مجلة طب الأطفال . 110 (2): 314-321. doi :10.1016/s0022-3476(87)80180-4. PMID  3100755.
  • زيبا، جي سي؛ جيرود، سي. (1980). “تطور الخصية الطبيعية”. في حافظ، ESE (محرر). الخصية النازلة والمخفية . لاهاي: مارتينوس نيجهوف. رقم ISBN 9024723337.
  • ويتمور، ويليت ف.؛ كارش، لورانس؛ جيتس، روبن ف. (أكتوبر 1985). "دور الظهارة الجرثومية وتكوين الحيوانات المنوية في البقاء المتميز للطعوم داخل الخصية". مجلة المسالك البولية . 134 (4): 782-786. doi :10.1016/s0022-5347(17)47438-6. PMID  2863395.
  • تكوين الحيوانات المنوية - فسيولوجيا التكاثر عند الذكور
  • رسوم متحركة لتكوين الحيوانات المنوية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تكوين الحيوانات المنوية&oldid=1254539215"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate