الحيوان المنوي

الحيوان المنوي
خلية حيوان منوي متحركة تحاول اختراق غلاف البويضة لتخصيبها .
رسم تخطيطي للحيوانات المنوية البشرية
تفاصيل
المعرفات
اللاتينيةالحيوان المنوي
اليونانيةسَيِّسَارِيمَارْسِيرُو
شبكةد013094
مصطلحات تشريحية في علم التشريح الدقيق
[تعديل على ويكي بيانات]

الحيوان المنوي ( /spərˌmætəˈzoʊ.ən , ˌspɜːrmətə- / ؛ [ 1] يُكتب أيضًا spermatozoön ؛ الجمع : spermatozoa ؛ من اليونانية القديمة σπέρμα ( spérma ) ' بذرة  ' و ζῷον ( zôion ) ' حيوان '  ) هو خلية منوية متحركة ينتجها ذكور الحيوانات بالاعتماد على الإخصاب الداخلي. الحيوان المنوي هو شكل متحرك من الخلية أحادية الصيغة الصبغية التي تشكل الأمشاج الذكرية التي تنضم إلى البويضة لتكوين الزيجوت . ( الزيجوت هو خلية واحدة ، بمجموعة كاملة من الكروموسومات ، تتطور عادةً إلى جنين . )

تساهم الخلايا المنوية بحوالي نصف المعلومات الوراثية النووية في النسل ثنائي الصبغيات (باستثناء الحمض النووي للميتوكوندريا في معظم الحالات ). في الثدييات، يتم تحديد جنس النسل بواسطة الخلية المنوية: الحيوان المنوي الذي يحمل كروموسوم X سيؤدي إلى ذرية أنثى (XX)، بينما الحيوان المنوي الذي يحمل كروموسوم Y سيؤدي إلى ذرية ذكر (XY). لوحظت الخلايا المنوية لأول مرة في مختبر أنطوني فان ليوينهوك في عام 1677. [2]

الحيوانات المنوية البشرية تحت المجهر

بنية الحيوانات المنوية الثديية ووظيفتها وحجمها

البشر

إن خلية الحيوان المنوي البشرية هي الخلية التناسلية عند الذكور ولن تبقى على قيد الحياة إلا في البيئات الدافئة؛ وبمجرد خروجها من جسم الذكر تقل احتمالية بقاء الحيوان المنوي وقد يموت، وبالتالي تقل جودة الحيوانات المنوية الإجمالية . تأتي خلايا الحيوانات المنوية في نوعين، "أنثوية" و"ذكرية". تختلف خلايا الحيوانات المنوية التي تنتج ذرية أنثوية (XX) بعد الإخصاب في أنها تحمل كروموسوم X، بينما تحمل خلايا الحيوانات المنوية التي تنتج ذرية ذكورية (XY) كروموسوم Y. [3]

تتكون خلية الحيوان المنوي البشرية من رأس مسطح على شكل قرص يبلغ طوله 5.1  ميكرومتر وعرضه 3.1 ميكرومتر وذيل يُعرف بالسوط يبلغ طوله 50 ميكرومترًا. [4] يدفع السوط خلية الحيوان المنوي (بسرعة تتراوح بين 1-3 مم/دقيقة عند البشر) عن طريق الخفقان في مخروط بيضاوي الشكل. [5] تمتلك الحيوانات المنوية آلية توجيه شمية ، وبعد الوصول إلى قناتي فالوب ، يجب أن تخضع لفترة من الاستعداد قبل اختراق البويضة. [6]

الرأس: يحتوي على نواة مضغوطة تحتوي على مادة كروماتيكية فقط ويحيط به حافة رقيقة من السيتوبلازم. وفوق النواة يوجد هيكل يشبه الغطاء يسمى الأكروسوم ، يتكون عن طريق تعديل جسم جولجي، والذي يفرز إنزيم سبيرمايسين ( هيالورونيداز، إنزيم اختراق التاج، زونا ليسين، أو أكروسين )، وهو ضروري للإخصاب. عندما يقترب الحيوان المنوي من البويضة، فإنه يخضع لتفاعل الأكروسوم حيث يندمج الغشاء المحيط بالأكروسوم مع الغشاء البلازمي لرأس الحيوان المنوي، مما يعرض محتويات الأكروسوم. [7]

الرقبة: هي أصغر جزء (0.03 ميكرومتر)، ولها جسم مركزي قريب موازٍ لقاعدة النواة وجسم مركزي بعيد عمودي على سابقه. يوجد الجسم المركزي القريب أيضًا في الحيوان المنوي الناضج؛ ويختفي الجسم المركزي البعيد بعد تجميع المحور. يدخل الجسم المركزي القريب إلى البويضة أثناء الإخصاب ويبدأ الانقسام الانقسامي الأول للبويضة التي لا تحتوي على جسم مركزي. ينتج الجسم المركزي البعيد الخيط المحوري الذي يشكل الذيل وله ترتيب (9+2). يقع غشاء مؤقت يسمى المانشيت في القطعة الوسطى.

القطعة الوسطى: تحتوي على 10-14 لولبًا من الميتوكوندريا تحيط بالخيط المحوري في السيتوبلازم. وهي توفر الحركة، وبالتالي تسمى محطة توليد الطاقة للحيوانات المنوية. كما تحتوي على مركز حلقي (حلقة) يشكل حاجز انتشار بين القطعة الوسطى والقطعة الرئيسية ويعمل كبنية تثبيت لصلابة الذيل. [8]

الذيل: السوط هو الجزء الأطول (50 ميكرومتر)، وله خيط محوري محاط بالسيتوبلازم والغشاء البلازمي، ولكن في النهاية الخلفية يكون الخيط المحوري عاريًا. يمنح السوط الحركة للخلية.

السائل المنوي له طبيعة قلوية ولا تصل الحيوانات المنوية إلى الحركة الكاملة (فرط الحركة) إلا عندما تصل إلى المهبل ، حيث يتم تحييد الرقم الهيدروجيني القلوي بواسطة السوائل المهبلية الحمضية. تستغرق هذه العملية التدريجية من 20 إلى 30 دقيقة. خلال هذه الفترة، يشكل الفيبرينوجين من الحويصلات المنوية جلطة، مما يؤمن ويحمي الحيوانات المنوية. وبمجرد أن تصبح أكثر حركة، يقوم الفيبرينولايسين من غدة البروستاتا بإذابة الجلطة، مما يسمح للحيوانات المنوية بالتقدم بشكل مثالي.

يتميز الحيوان المنوي بحد أدنى من السيتوبلازم وأكبر قدر من كثافة الحمض النووي المعروف في حقيقيات النوى . وبالمقارنة مع الكروموسومات الانقسامية في الخلايا الجسدية ، فإن الحمض النووي للحيوانات المنوية يكون أكثر كثافة بستة أضعاف على الأقل. [9]

تساهم العينة بالحمض النووي / الكروماتين ، والجسم المركزي ، وربما أيضًا عامل تنشيط البويضة (OAF). [10] قد تساهم أيضًا بالحمض النووي الريبي الرسول الأبوي (mRNA)، مما يساهم أيضًا في التطور الجنيني. [10]

يحتوي الحيوان المنوي البشري على ما لا يقل عن 7500 بروتين مختلف . [11]

ارتبطت جينات الحيوانات المنوية البشرية بالتطور البشري ، وفقًا لدراسة أجريت عام 2020. [12] [13] [14]

تلف الحمض النووي وإصلاحه

قد يتم إصلاح الأضرار التي تلحق بالحمض النووي في الحيوانات المنوية في الفترة التي تلي الانقسام الاختزالي ولكن قبل الإخصاب في البويضة المخصبة، ولكن إذا لم يتم إصلاحها، فقد يكون لها تأثيرات ضارة خطيرة على الخصوبة والجنين النامي. الحيوانات المنوية البشرية معرضة بشكل خاص لهجوم الجذور الحرة وتكوين تلف الحمض النووي التأكسدي. [15] [16] (انظر على سبيل المثال 8-Oxo-2'-deoxyguanosine )

قد يؤدي تعرض الذكور لبعض المخاطر المرتبطة بأسلوب الحياة أو البيئة أو المهنة إلى زيادة خطر الإصابة باختلال الصيغة الصبغية للحيوانات المنوية. [17] وعلى وجه الخصوص، يزداد خطر الإصابة باختلال الصيغة الصبغية بسبب تدخين التبغ، [18] [19] والتعرض المهني للبنزين، [20] والمبيدات الحشرية، [21] [22] والمركبات المفلورة. [23] غالبًا ما يحدث اختلال الصيغة الصبغية للحيوانات المنوية بالتزامن مع زيادة تلف الحمض النووي. تفتت الحمض النووي وزيادة قابلية الحمض النووي في الموقع للتحلل، وهي السمات المشابهة لتلك التي تُرى أثناء موت الخلايا الجسدية، تميز الحيوانات المنوية غير الطبيعية في حالات العقم عند الذكور . [24] [25]

على الرغم من أن إصلاح الحمض النووي كان يُعتبر منذ فترة طويلة مستحيلاً في الحيوانات المنوية البشرية بسبب المستوى العالي من ضغط الحمض النووي في هذه الخلايا، فإن الحيوانات المنوية البشرية تمتلك مسار إصلاح استئصال قاعدي مقطوع يتم توسطه بواسطة جليكوزيلاز الحمض النووي 8-أوكسوجوانين 1 (OGG1) . [26] وبالتالي يبدو أن الحيوانات المنوية الناضجة لديها قدرة محدودة على إجراء استجابة لإصلاح الحمض النووي للإجهاد التأكسدي . [26]

تجنب استجابة الجهاز المناعي

تتعرف جميع أجهزة المناعة لدى الإناث على جزيئات الجليكوبروتين الموجودة على سطح خلايا الحيوانات المنوية المنوية، وتفسرها على أنها إشارة إلى أنه لا ينبغي رفض الخلية. وإلا فقد يهاجم الجهاز المناعي الأنثوي الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي . كما تستخدم بعض الخلايا السرطانية والبكتيرية، وبعض الديدان الطفيلية، وخلايا الدم البيضاء المصابة بفيروس نقص المناعة البشرية، الجليكوبروتينات المحددة التي تغلف خلايا الحيوانات المنوية، وبالتالي تتجنب الاستجابة المناعية من الكائن المضيف . [27]

الحاجز الدموي الخصوي ، الذي تحافظ عليه الوصلات الضيقة بين خلايا سيرتولي في الأنابيب المنوية، يمنع الاتصال بين الحيوانات المنوية المكونة في الخصية والأوعية الدموية (والخلايا المناعية التي تدور داخلها) داخل الفراغ الخلالي . وهذا يمنعها من إثارة استجابة مناعية. الحاجز الدموي الخصوي مهم أيضًا في منع المواد السامة من تعطيل عملية تكوين الحيوانات المنوية. [ بحاجة لمصدر ]

الحيوانات المنوية في الكائنات الحية الأخرى

الخلايا المنوية المتحركة في الطحالب والنباتات الخالية من البذور.

الحيوانات

يعتمد الإخصاب على الحيوانات المنوية بالنسبة لمعظم الحيوانات القادرة على التكاثر الجنسي.

تنتج بعض أنواع ذبابة الفاكهة أكبر حيوان منوي معروف موجود في الطبيعة. [28] [29] تنتج ذبابة الفاكهة حيوانات منوية يمكن أن يصل طولها إلى 1.8 مم، [30] بينما تنتج قريبتها ذبابة الفاكهة بيفوركا أكبر حيوان منوي معروف، حيث يزيد طوله عن 58 مم. [28] في ذبابة الفاكهة ، يتم دمج الحيوان المنوي بالكامل، بما في ذلك الذيل، في سيتوبلازم البويضة ، ومع ذلك، في ذبابة الفاكهة بيفوركا، يدخل جزء صغير فقط من الذيل إلى البويضة. [31]

يمتلك فأر الخشب Apodemus sylvaticus حيوانات منوية ذات شكل منجلي. ومن الخصائص الأخرى التي تجعل هذه الأمشاج فريدة من نوعها وجود خطاف قمي على رأس الحيوان المنوي. ويستخدم هذا الخطاف للالتصاق بالخطافات أو بأسواط الحيوانات المنوية الأخرى. ويحدث التجمع بسبب هذه الارتباطات وينتج عن ذلك قطارات متحركة. توفر هذه القطارات حركة محسنة في الجهاز التناسلي الأنثوي وهي وسيلة لتعزيز الإخصاب. [32]

المرحلة ما بعد الانقسام المنصف لتكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران حساسة للغاية للعوامل البيئية السامة للجينات ، وذلك لأن الخلايا الجرثومية الذكرية عندما تشكل حيوانات منوية ناضجة تفقد تدريجيًا قدرتها على إصلاح تلف الحمض النووي. [33] يمكن أن يؤدي تشعيع الفئران الذكور أثناء مرحلة تكوين الحيوانات المنوية المتأخرة إلى إحداث تلف يستمر لمدة 7 أيام على الأقل في الحيوانات المنوية المخصبة، كما يؤدي تعطيل مسارات إصلاح كسر السلسلة المزدوجة للحمض النووي الأمومي إلى زيادة الانحرافات الكروموسومية المشتقة من الحيوانات المنوية. [34] يؤدي علاج الفئران الذكور بالميلفالان ، وهو عامل ألكلة ثنائي الوظيفة يستخدم كثيرًا في العلاج الكيميائي، إلى إحداث آفات الحمض النووي أثناء الانقسام المنصف والتي قد تستمر في حالة غير مُصلحة مع تقدم الخلايا الجرثومية خلال مراحل إصلاح الحمض النووي من التطور المسبب لتكوين الحيوانات المنوية. [35] يمكن أن تؤدي مثل هذه الأضرار غير المُصلحة للحمض النووي في الحيوانات المنوية، بعد الإخصاب، إلى ذرية تعاني من تشوهات مختلفة.

تُعد قنافذ البحر مثل Arbacia punctulata كائنات مثالية للاستخدام في أبحاث الحيوانات المنوية، فهي تفرخ أعدادًا كبيرة من الحيوانات المنوية في البحر، مما يجعلها مناسبة تمامًا ككائنات نموذجية للتجارب. [36]

عادة ما تكون الحيوانات المنوية للجرابيات أطول من تلك الموجودة في الثدييات المشيمية . [37]

النباتات والطحالب والفطريات

تنتج الخلايا المشيجية للطحالب والسراخس وبعض عاريات البذور خلايا منوية متحركة ، على عكس حبوب اللقاح المستخدمة في معظم عاريات البذور وجميع كاسيات البذور . وهذا يجعل التكاثر الجنسي في غياب الماء مستحيلاً، لأن الماء هو وسط ضروري للقاء الحيوان المنوي والبيضة. غالبًا ما تكون خلايا الحيوانات المنوية للطحالب والنباتات الدنيا متعددة السياط (انظر الصورة) وبالتالي فهي مختلفة شكليًا عن الحيوانات المنوية الحيوانية. [38]

تنتج بعض الطحالب والفطريات خلايا منوية غير متحركة، تسمى الخلايا المنوية. وفي النباتات العليا وبعض الطحالب والفطريات، تتضمن عملية الإخصاب انتقال نواة الحيوان المنوي عبر أنبوب الإخصاب (مثل أنبوب حبوب اللقاح في النباتات العليا) للوصول إلى خلية البويضة. [ بحاجة لمصدر ]

إنتاج الحيوانات المنوية في الثدييات

يتم إنتاج الحيوانات المنوية في الأنابيب المنوية للخصيتين في عملية تسمى تكوين الحيوانات المنوية . تنقسم الخلايا المستديرة التي تسمى الخلايا المنوية وتتمايز في النهاية لتصبح حيوانات منوية. أثناء الجماع ، يتم تلقيح المجمع أو المهبل ، ثم تنتقل الحيوانات المنوية من خلال التاكسي الكيميائي إلى البويضة داخل قناة البيض .

في تقنية الإنجاب المساعد ، يُشار إلى كمية الحيوانات المنوية الطبيعية بأنها كمية إجمالية تزيد عن 39 مليلترًا ، وحركة تدريجية تزيد عن 32% وشكل طبيعي تزيد عن 4%. كما يجب أن يكون حجم القذف الطبيعي عند البشر أكبر من 1.5 مل، ويكون الحجم الزائد 6 مليلترًا لكل قذف ( فرط الحيوانات المنوية ). ويسمى الحجم غير الكافي نقص الحيوانات المنوية . ترتبط هذه المشاكل بالعديد من المضاعفات في إنتاج الحيوانات المنوية، على سبيل المثال:

تنشيط الحيوانات المنوية

تفاعل الأكروسوم على خلية قنفذ البحر

إن الاقتراب من خلية البويضة هو عملية معقدة إلى حد ما ومتعددة الخطوات من التاكسي الكيميائي تسترشد بمواد/محفزات كيميائية مختلفة على مستويات فردية من علم النشوء والتطور. ومن أهم سمات الإشارة الشائعة لهذا الحدث أن نموذجًا أوليًا لمستقبلات التاكسي الكيميائي المحترفة، ومستقبل ببتيد الفورميل (60000 مستقبل/خلية) بالإضافة إلى قدرة التنشيط لربيطه فورميل ميت-ليو-فينيل ألانين قد تم إثباتها في الغشاء السطحي حتى في حالة الحيوانات المنوية البشرية. [39] تصبح خلايا الحيوانات المنوية الثديية أكثر نشاطًا عندما تقترب من خلية البويضة في عملية تسمى تنشيط الحيوانات المنوية . وقد ثبت أن تنشيط الحيوانات المنوية يحدث بسبب أيونات الكالسيوم في المختبر ، والبروجسترون الذي تفرزه خلايا التراكم القريبة ويرتبط بـ ZP3 للمنطقة الشفافة . تتواجد الخلايا التراكمية في مادة تشبه الهلام تتكون في المقام الأول من حمض الهيالورونيك ، وتتطور في المبيض مع البويضة وتدعمها أثناء نموها.

يُطلق على التغيير الأولي اسم "فرط النشاط"، والذي يسبب تغيرًا في حركة الحيوانات المنوية. فهي تسبح بشكل أسرع وتصبح حركات ذيلها أكثر قوة وتقلبًا.

يربط اكتشاف حديث بين فرط النشاط وتدفق مفاجئ لأيونات الكالسيوم إلى الذيل. إن الذيل الذي يشبه السوط (السوط) للحيوان المنوي مرصع بقنوات أيونية مكونة من بروتينات تسمى CatSper . هذه القنوات انتقائية، حيث تسمح فقط لأيونات الكالسيوم بالمرور. إن فتح قنوات CatSper مسؤول عن تدفق الكالسيوم. يؤدي الارتفاع المفاجئ في مستويات الكالسيوم إلى تكوين انحناءات أعمق في السوط، مما يدفع الحيوان المنوي بقوة أكبر عبر البيئة اللزجة. إن فرط نشاط الحيوان المنوي ضروري لاختراق حاجزين فيزيائيين يحميان البويضة من الإخصاب.

العملية الثانية في تنشيط الحيوانات المنوية هي تفاعل الأكروسوم . وهذا يتضمن إطلاق محتويات الأكروسوم، والتي تتشتت، وتعريض الإنزيمات المرتبطة بالغشاء الأكروسومي الداخلي للحيوانات المنوية. ويحدث هذا بعد أن يلتقي الحيوان المنوي بالبويضة لأول مرة. وهذه الآلية من نوع القفل والمفتاح خاصة بالأنواع وتمنع الحيوانات المنوية والبويضة من أنواع مختلفة من الاندماج. وهناك بعض الأدلة على أن هذا الارتباط هو ما يحفز الأكروسوم على إطلاق الإنزيمات التي تسمح للحيوانات المنوية بالاندماج مع البويضة.

بعد ذلك، يرتبط بروتين ZP3، وهو أحد البروتينات التي تشكل المنطقة الشفافة، بجزيء شريك على الحيوان المنوي. وتقوم الإنزيمات الموجودة على الغشاء الداخلي للجزء الأكروسومي بهضم المنطقة الشفافة. وبعد أن يخترق الحيوان المنوي المنطقة الشفافة، يندمج جزء من غشاء خلية الحيوان المنوي مع غشاء خلية البويضة، وتنتشر محتويات الرأس داخل البويضة.

عند الاختراق، يقال إن البويضة أصبحت نشطة . تخضع لانقسامها الانقسامي الثانوي، وتندمج النواتان أحاديتا الصيغة الصبغية (الأبوية والأمومية) لتكوين الزيجوت . ولمنع تعدد الحيوانات المنوية وتقليل احتمالية إنتاج زيجوت ثلاثي الصيغة الصبغية ، فإن العديد من التغييرات في المنطقة الشفافة للبويضة تجعلها غير قابلة للاختراق بعد وقت قصير من دخول الحيوان المنوي الأول إلى البويضة.

التخزين الاصطناعي

يمكن تخزين الحيوانات المنوية في مخففات مثل مخفف إيليني ذي درجة الحرارة المتغيرة (IVT)، والذي تم الإبلاغ عن قدرته على الحفاظ على الخصوبة العالية للحيوانات المنوية لأكثر من سبعة أيام. [40] يتكون مخفف IVT من العديد من الأملاح والسكريات والعوامل المضادة للبكتيريا ويتم تسييله باستخدام ثاني أكسيد الكربون . [40]

يمكن استخدام تجميد السائل المنوي لفترات تخزين أطول بكثير. بالنسبة للحيوانات المنوية البشرية، فإن أطول فترة تخزين ناجحة تم الإبلاغ عنها بهذه الطريقة هي 21 عامًا. [41]

MMP والقدرة على التمكين

إن القدرة على الإنجاب هي المرحلة النهائية من نمو الحيوانات المنوية، عندما تكتسب القدرة على تخصيب البويضة. في الجسم الحي، يحدث ذلك أثناء القذف، عندما تترك الحيوانات المنوية المهبل وتصل إلى الجهاز التناسلي الأنثوي العلوي. في المختبر، يحدث ذلك عندما يتم غسل الحيوانات المنوية وتنقيتها. ما يقرب من 30-40٪ من العقم يرجع إلى عامل الذكور، لذلك تم إنشاء العديد من الاستراتيجيات من أجل استعادة الحيوانات المنوية الوظيفية. مقياس MMP (مليون خلية متحركة تقدمية لكل مليلتر) مرادف للقدرة على الإنجاب ، وهو معلمة مفيدة للغاية لتحديد، جنبًا إلى جنب مع مخطط الحيوانات المنوية ، نوع العلاج المطلوب. إنه يمثل النسبة بين نسبة الحيوانات المنوية المتحركة التقدمية التي تم الحصول عليها في القدرة على الإنجاب ونسبة الحيوانات المنوية المتحركة التقدمية التي تم الحصول عليها في القذف. يعتمد على نسبة الاسترداد. اعتمادًا على النسبة المئوية، سنقرر جودة استعادة الحيوانات المنوية المتحركة: 15 إلى 25 مليون حيوان منوي/مل يعتبر مثاليًا، بين 5 إلى 15 مليون حيوان منوي يعتبر كافيًا وأقل من 5 ملايين يعتبر دون المستوى الأمثل أو غير كافٍ. فيما يتعلق بالقيم التي حصلنا عليها، إلى جانب نتائج تحليل السائل المنوي، سيتم عرض تقنيات مختلفة.

على سبيل المثال، إذا تم العثور على أكثر من 1.0×10 6 من الحيوانات المنوية المتحركة التقدمية لكل مليلتر، فسوف يوصى بممارسة الجماع، وإذا فشل ذلك، فإن الخطوة التالية ستكون التلقيح داخل الرحم ثم التلقيح الصناعي التقليدي في المختبر .

في حالة وجود أقل من 1.0×10 6 من الحيوانات المنوية المتحركة المتقدمة لكل مليلتر، سنقوم بإجراء حقن الحيوانات المنوية داخل السيتوبلازم . في حالة عدم وجود حيوانات منوية في القذف، سنقوم بإجراء خزعة من الخصية للتحقق مما إذا كانت هناك حيوانات منوية في الخصيتين أو إذا لم يتم إنتاج حيوانات منوية.

تاريخ

  • في عام 1677، اكتشف عالم الأحياء الدقيقة أنتوني فان ليفينهوك الحيوانات المنوية.
  • في عام 1841، كتب عالم التشريح السويسري ألبرت فون كوليكر عن الحيوانات المنوية في عمله Unter suchungen über die Bedeutung der Samenfäden (دراسات عن أهمية الحيوانات المنوية).

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "spermatozoon". قاموس.com غير مختصر (متاح على الإنترنت).
  2. ^ "الخط الزمني: الإنجاب المساعد وتنظيم النسل". CBC News . مؤرشف من الأصل في 2016-04-28 . تم الاسترجاع في 2006-04-06 .
  3. ^ شينفيلد، عمرام (1939). أنت والوراثة . نيويورك: شركة فريدريك أ. ستوكس. ص 39.
  4. ^ سميث، دي جي؛ غافني، إي إيه؛ بليك، جيه آر؛ كيركمان براون، جيه سي (25 فبراير 2009). "تراكم الحيوانات المنوية البشرية بالقرب من الأسطح: دراسة محاكاة" (PDF) . مجلة ميكانيكا الموائع . 621 : 289-320. رمز Bibcode : 2009JFM...621..289S. doi : 10.1017/S0022112008004953. S2CID  3942426. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يناير 2022. تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2021 .
  5. ^ إيشيجيما، سوميو؛ أوشيو، شيجيرو؛ موهري، هيديو (1986). " حركة سوط الحيوانات المنوية البشرية ". بحوث الأمشاج . 13 (3): 185-197. doi :10.1002/mrd.1120130302.
  6. ^ Eisenbach, Michael; Giojalas, Laura C. (April 2006). "توجيه الحيوانات المنوية في الثدييات - طريق غير ممهد إلى البيضة". Nature Reviews Molecular Cell Biology . 7 (4): 276–285. doi :10.1038/nrm1893. hdl : 11336/57585 . PMID  16607290. S2CID  32567894.
  7. ^ ديل ريو ، ماريا خوسيه. جودوي، آنا؛ تورو، أليخاندرا؛ أوريلانا، رينان؛ كورتيس، مانويل E.؛ مورينو، ريكاردو د. الوقفة الاحتجاجية ، بيلار (أكتوبر 2007). “التفاعل النهائي للنباتات: التقدم الحديث”. ريفيستا انترناسيونال دي أندرولوجيا . 5 (4): 368-373. دوى :10.1016/S1698-031X(07)74086-4.
  8. ^ "حلقة الحيوانات المنوية | SGD". www.yeastgenome.org . مؤرشف من الأصل في 2019-02-22 . تم الاسترجاع في 2019-02-22 .
  9. ^ Ward WS, Coffey DS (1991). "تغليف وتنظيم الحمض النووي في الحيوانات المنوية الثديية: مقارنة بالخلايا الجسدية". علم الأحياء التكاثري . 44 (4): 569-74. doi : 10.1095/biolreprod44.4.569 . PMID  2043729.
  10. ^ أب باروسو، جيراردو؛ فالديسبين، كارلوس؛ فيجا، إيفا؛ كيرشينوفيتش، روبن؛ أفيلا، روزورا؛ أفيندانيو، كونرادو؛ أويننجر ، سيرجيو (سبتمبر 2009). “مساهمات الحيوانات المنوية التنموية: الإخصاب وما بعده”. الخصوبة والعقم . 92 (3): 835-848. دوى : 10.1016/j.fertnstert.2009.06.030 . بميد  19631936.
  11. ^ أمارال، ألكسندرا؛ كاستيلو، جوديت؛ راماليو سانتوس، جواو؛ أوليفا، رافائيل (1 يناير 2014). "البروتينات الحيوانية المنوية البشرية المدمجة: المسارات الخلوية والآثار المترتبة على العلوم الأساسية والسريرية". تحديث التكاثر البشري . 20 (1): 40-62. doi : 10.1093/humupd/dmt046 . PMID  24082039.
  12. ^ شيا، بو؛ يان، يون؛ بارون، معيان؛ فاغنر، فلوريان. باركلي، داليا؛ تشيودين، مارتا؛ كيم، سانغ واي؛ كيفي، ديفيد L.؛ ألوكال، جوزيف ب. بوكي، جيف د.؛ ياناي ، إيتاي (يناير 2020). “المسح النسخي واسع النطاق في الخصية يعدل معدلات تطور الجينات”. خلية . 180 (2): 248-262.e21. دوى :10.1016/j.cell.2019.12.015. بمك 7891839 . بميد  31978344. 
  13. ^ "نظام المسح في الحيوانات المنوية قد يتحكم في معدل التطور البشري". مؤرشف من الأصل في 2020-01-28 . تم الاسترجاع 2020-01-24 .
  14. ^ "نظام المسح الجيني في الحيوانات المنوية قد يتحكم في معدل التطور البشري". مؤرشف من الأصل في 2020-08-11 . تم الاسترجاع 2020-01-24 .
  15. ^ جافريليوك، دان؛ أيتكين، روبرت جون (2015). "الضرر الذي يلحق بحمض نووي الحيوانات المنوية بسبب أنواع الأكسجين التفاعلية: تأثيره على التكاثر البشري والمسار الصحي للذرية". الدور الذكري في فقدان الحمل وفشل زرع الجنين . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 868. ص 23-47. doi :10.1007/978-3-319-18881-2_2. ISBN 978-3-319-18880-5. PMID  26178844.
  16. ^ Lozano, GM; Bejarano, I.; Espino, J.; González, D.; Ortiz, A.; García, JF; Rodríguez, AB; Pariente, JA (2009). "تعتبر قدرة تدرج الكثافة هي الطريقة الأكثر ملاءمة لتحسين الإخصاب وتقليل الحيوانات المنوية الإيجابية لتفتت الحمض النووي للرجال غير الخصوبين". مجلة الأناضول لأمراض النساء والولادة . 3 (1): 1-7. مؤرشف من الأصل في 2022-04-30 . تم الاسترجاع في 2016-03-08 .
  17. ^ Templado C, Uroz L, Estop A (2013). "رؤى جديدة حول أصل وأهمية عدم الصبغيات في الحيوانات المنوية البشرية". التكاثر البشري الجزيئي . 19 (10): 634–43. doi :10.1093/molehr/gat039. PMID  23720770.
  18. ^ شي كيو، كو إي، باركلي إل، هوانج تي، راديماكر إيه، مارتن آر (2001). "تدخين السجائر واختلال الصيغة الصبغية في الحيوانات المنوية البشرية". التكاثر الجزيئي والتنمية . 59 (4): 417-21. doi :10.1002/mrd.1048. PMID  11468778. S2CID  35230655.
  19. ^ Rubes J, Lowe X, Moore D, Perreault S, Slott V, Evenson D, Selevan SG, Wyrobek AJ (1998). "تدخين السجائر مرتبط بزيادة تعدد الصبغيات لدى الرجال المراهقين". الخصوبة والعقم . 70 (4): 715–23. doi : 10.1016/S0015-0282(98)00261-1 . PMID  9797104.
  20. ^ Xing C, Marchetti F, Li G, Weldon RH, Kurtovich E, Young S, Schmid TE, Zhang L, Rappaport S, Waidyanatha S, Wyrobek AJ, Eskenazi B (2010). "التعرض للبنزين بالقرب من الحد المسموح به في الولايات المتحدة مرتبط باختلال الصيغة الصبغية للحيوانات المنوية". Environmental Health Perspectives . 118 (6): 833–9. doi :10.1289/ehp.0901531. PMC 2898861. PMID  20418200 . 
  21. ^ Xia Y, Bian Q, Xu L, Cheng S, Song L, Liu J, Wu W, Wang S, Wang X (2004). "التأثيرات السامة للجينات على الحيوانات المنوية البشرية بين عمال مصانع المبيدات المعرضين للفينفاليرات". علم السموم . 203 (1-3): 49-60. رمز Bibcode :2004Toxgy.203...49X. doi :10.1016/j.tox.2004.05.018. PMID  15363581. S2CID  36073841.
  22. ^ Xia Y, Cheng S, Bian Q, Xu L, Collins MD, Chang HC, Song L, Liu J, Wang S, Wang X (2005). "التأثيرات السامة للجينات على الحيوانات المنوية للعمال المعرضين للكارباريل". العلوم السمية . 85 (1): 615–23. doi : 10.1093/toxsci/kfi066 . PMID  15615886.
  23. ^ Governini L, Guerranti C, De Leo V, Boschi L, Luddi A, Gori M, Orvieto R, Piomboni P (2014). "اختلال الصيغة الصبغية وتفتت الحمض النووي للحيوانات المنوية البشرية من المرضى المعرضين للمركبات المفلورة". Andrologia . 47 (9): 1012–9. doi : 10.1111/and.12371 . hdl :11365/982323. PMID  25382683. S2CID  13484513.
  24. ^ Gorczyca, W; Traganos, F; Jesionowska, H; Darzynkiewicz, Z (1993). "وجود تكسر في خيوط الحمض النووي وزيادة حساسية الحمض النووي في موضعه للتحلل في خلايا الحيوانات المنوية البشرية غير الطبيعية. تشبيه بموت الخلايا الجسدية". Exp Cell Res . 207 (1): 202–205. doi :10.1006/excr.1993.1182. PMID  8391465.
  25. ^ Evenson, DP; Darzynkiewicz, Z; Melamed, MR (1980). "علاقة تباين الكروماتين في الحيوانات المنوية لدى الثدييات بالخصوبة". Science . 210 (4474): 1131–1133. Bibcode :1980Sci...210.1131E. doi :10.1126/science.7444440. PMID  7444440.
  26. ^ ab Smith TB, Dun MD, Smith ND, Curry BJ, Connaughton HS, Aitken RJ (مارس 2013). "وجود مسار إصلاح استئصال القاعدة المقطوعة في الحيوانات المنوية البشرية بوساطة OGG1". J Cell Sci . 126 (الجزء 6): 1488–97. doi :10.1242/jcs.121657. PMID  23378024.
  27. ^ "الحيوانات المنوية قد تكون مفتاحاً لـ"مناعة المرض". بي بي سي نيوز . 2007-12-17. مؤرشف من الأصل في 2013-11-04 . تم استرجاعه في 2013-11-03 .
  28. ^ ab Pitnick, S; Spicer, GS; Markow, TA (11 May 1995). "ما هو طول الحيوان المنوي العملاق؟". Nature . 375 (6527): 109. Bibcode :1995Natur.375Q.109P. doi : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  29. ^ Pitnick, S; Markow, TA (27 September 1994). "المزايا الذكورية الكبيرة المرتبطة بتكاليف إنتاج الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة، وهي نوع ذو حيوانات منوية عملاقة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (20): 9277–81. Bibcode :1994PNAS...91.9277P. doi : 10.1073/pnas.91.20.9277 . PMC 44795. PMID  7937755 . 
  30. ^ كوبر، كيه دبليو (1950). ديميريك، م. (محرر). علم الأحياء في ذبابة الفاكهة . نيويورك: وايلي. ص 1-61.
  31. ^ Pitnick, S.; Spicer, GS; Markow, TA (1995). "ما هو طول الحيوان المنوي العملاق". Nature . 375 (6527): 109. Bibcode :1995Natur.375Q.109P. doi : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  32. ^ مور، هـ؛ دفوراكوفا، ك؛ جينكينز، ن؛ بريد، و (2002). "التعاون الاستثنائي للحيوانات المنوية في فأر الخشب" (PDF) . نيتشر . 418 (6894): 174–177. رمز Bibcode :2002Natur.418..174M. doi :10.1038/nature00832. PMID  12110888. S2CID  4413444.
  33. ^ Marchetti F, Wyrobek AJ (2008). "انخفاض إصلاح الحمض النووي أثناء تكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران يؤدي إلى تراكم تلف الحمض النووي الوراثي" (PDF) . إصلاح الحمض النووي . 7 (4): 572–81. doi :10.1016/j.dnarep.2007.12.011. PMID  18282746. S2CID  1316244. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2018-07-25 . تم الاسترجاع في 2024-05-12 .
  34. ^ Marchetti F, Essers J, Kanaar R, Wyrobek AJ (2007). "تعطيل إصلاح الحمض النووي للأم يزيد من الانحرافات الكروموسومية الناتجة عن الحيوانات المنوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (45): 17725–9. Bibcode :2007PNAS..10417725M. doi : 10.1073/pnas.0705257104 . PMC 2077046. PMID  17978187 . 
  35. ^ Marchetti F, Bishop J, Gingerich J, Wyrobek AJ (2015). "تلف الحمض النووي بين الخيوط الانقسامي يفلت من الإصلاح الأبوي ويسبب انحرافات كروموسومية في الزيجوت بسبب سوء الإصلاح الأمومي". التقارير العلمية . 5 : 7689. رمز Bibcode : 2015NatSR...5E7689M. doi : 10.1038/srep07689. PMC 4286742. PMID  25567288 . 
  36. ^ فاكوير، فيكتور د. (أغسطس 2011). "مختبر إخصاب قنافذ البحر". التكاثر الجزيئي والتنمية . 78 (8): 553-564. doi :10.1002/mrd.21360. PMID  21805525. S2CID  13452188.
  37. ^ لاري فوجلنست؛ تيموثي بورتاس (1 مايو 2019). العلاج الحالي في طب الثدييات الأسترالية. دار نشر سيسيرو. رقم ISBN 978-1-4863-0752-4.
  38. ^ وايت كوبر، هيلين؛ بوسيك، نينا (2010-05-27). "التطور وتكوين الحيوانات المنوية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1546): 1465-1480. doi :10.1098/rstb.2009.0323. ISSN  0962-8436. PMC 2871925. PMID  20403864 . 
  39. ^ Gnessi L, Fabbri A, Silvestroni L, Moretti C, Fraioli F, Pert CB, Isidori A (1986). "دليل على وجود مستقبلات محددة لببتيدات N-formyl الكيميائية على الحيوانات المنوية البشرية". مجلة الغدد الصماء والتمثيل الغذائي السريرية . 63 (4): 841-6. doi :10.1210/jcem-63-4-841. PMID  3018025.
  40. ^ ab Watson, PF (1993). "التأثير المحتمل لتقنية تغليف الحيوانات المنوية على أهمية توقيت التلقيح الاصطناعي: منظور في ضوء العمل المنشور". التكاثر والخصوبة والتطور . 5 (6): 691-9. doi :10.1071/RD9930691. PMID  9627729.
  41. ^ أخبار وبيانات صحفية من Planer > طفل يولد بعد تخزين السائل المنوي لمدة 21 عامًا باستخدام مجمد Planer ذي المعدل المتحكم به محفوظ في 2018-03-03 على موقع Wayback Machine 14/10/2004
  • الحمل البطيء يؤدي إلى إنجاب الذكور
  • الحيوانات المنوية البشرية تحت المجهر
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الحيوانات المنوية&oldid=1253787289"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate