أشكال نمو الأشنة

الموسوعة الحرة

أشكال النمو الرئيسية الثلاثة

الأشنات هي كائنات حية تكافلية تتكون من عدة أنواع: فطر ، واحد أو أكثر من الكائنات الحية الضوئية ( طحلب و/أو بكتيريا زرقاء ) وأحيانًا خميرة . يتم تجميعها بانتظام حسب مظهرها الخارجي - وهي سمة تُعرف باسم شكل نموها . يختلف هذا الشكل، الذي يعتمد على مظهر الجزء الخضري من الأشنة (ثالوسها ) ، حسب النوع والظروف البيئية التي تواجهها. وقد وصف أولئك الذين يدرسون الأشنات ( علماء الأشنات ) عشرات من هذه الأشكال: الأريلات، والبيسويد، والكاليسيويد، والكلادونيفورم، والقشريات، والخيطية، والفوليوز، والفركتوز، والجيلاتينية، والجذامية، والبلاكويديويدية، والحرشفية. تقليديا، تعتبر الكرستوز (المسطح)، والفوليوز (الورقي) والفركتوز (الشجيري) هي الأشكال الثلاثة الرئيسية. بالإضافة إلى هذه الأنواع التقليدية الأكثر رسمية للنمو، هناك عدد قليل من الأنواع غير الرسمية التي تم تسميتها بسبب تشابهها مع الأشنات من أجناس معينة . وتشمل هذه الأنواع الألكتريويد والكاتابيرينيويد والسيتراريويدي والهيبوجيمنيويد والبارميليويد والأوسنيويد.

سياق

الأشنات عبارة عن كائنات مركبة تتكون من أنواع متعددة: شريك فطري ، وشريك أو أكثر من الشركاء الضوئيين (المعروفين أيضًا باسم البيونيتات الضوئية)، وأحيانًا الخميرة . [1] إنها علاقة تكافلية ، يساهم فيها كل شريك. في معظم الحالات، يوفر الشريك الفطري البنية التي يعيش فيها الشركاء المختلفون؛ تساعد هذه البنية في حماية البيونيت الضوئي من الضغوط البيئية. [2] يوفر الشريك (الشركاء) الضوئيون العناصر الغذائية التي يحتاجها الشركاء المختلفون للبقاء على قيد الحياة. [2] يبدو أن الخميرة (حيثما وجدت) تساعد في صد الميكروبات والحيوانات المفترسة المحتملة من خلال إنتاج مواد كيميائية مختلفة. [1] تطورت أنواع الثالوس لتزويد البيونيت الضوئي للأشنة بمستويات مثالية من الضوء والماء وثاني أكسيد الكربون، مع ظروف بيئية مختلفة تفضل أشكالًا مختلفة. [3] [4]

أشكال النمو

باستثناء الأشنة الكاليسية، تعتمد أشكال نمو الأشنة على مظهر الثالوس ، وهو الجزء الخضري (غير التناسلي) من الأشنة. [5] في معظم الأنواع، يتم تحديد هذا الشكل من خلال الشريك الفطري للأشنة، على الرغم من أنه في عدد قليل، يكون الطحالب أو البكتيريا الزرقاء (شريك الأشنة في التمثيل الضوئي) هي التي تحدد الشكل العام للكائن الحي. [6] لا تتوافق مجموعات أشكال النمو دائمًا مع تصنيف الأشنة ؛ فالأشنات ذات أشكال النمو المتشابهة ليست بالضرورة مرتبطة، وبعض تلك المرتبطة لا تحتوي على أشكال نمو متشابهة. [7] لا يمكن تصنيف كل الأنواع بسهولة. يُظهر البعض خصائص شكلين للنمو، وقد يضع مؤلفون مختلفون مثل هذه الأنواع في مجموعات مختلفة. [8] بشكل عام، يُظهر نوع معين نفس شكل النمو العام أينما وجد، ولكن هذا ليس هو الحال دائمًا. [8] تقليديا، تعتبر القشراتوز والفوليوز والفركتوز هي الأشكال الثلاثة الرئيسية. [9]

الهالة

الأشنة القشرية هي الشكل الأكثر شيوعًا للأشنة القشرية . [10] [11] كما هو الحال مع جميع الأشنة القشرية، فإن لها مظهرًا يشبه الطلاء، ولا يمكن فصلها عن الركيزة التي تنمو عليها. ومع ذلك، فإن ثالوسها مقسم إلى أقسام مضلعة منتظمة ، والتي يمكن أن تبدو قليلاً مثل الطين المتصدع أو الطلاء المتقشر أو الجزر الصغيرة. [6] [10] هذه الأقسام، المعروفة باسم الهالة، محاطة بطبقة رقيقة من الخيوط الفطرية تسمى تحت المهاد . تنمو هذه الطبقة، التي عادة ما تكون داكنة، بشكل عام بشكل أسرع من الثالوس الذي يركب فوقها. [11] شكل النمو هذا هو تكيف يسمح للأشنة بالتعامل مع فترات متناوبة من الرطوبة والجفاف. خلال فترات الرطوبة، يمكن للأشنة امتصاص الماء، ويمكن أن تتورم أنسجتها، وتغلق الشقوق. [10] مصطلح "areolate" مشتق من الكلمة اللاتينية areolatus ، والتي تعني "مع الهالات" (الجمع من شكل تصغير لكلمة area ، والتي تعني "هالة" أو "مساحة مفتوحة") مقترنة باللاحقة اللاتينية -atus ، والتي تعني "مزودة" أو "شبه". [12]

بيسويد

يتميز الأشنة الزائفة بمظهر صوف رقيق أو قطني أو مشدود بسبب الخيوط الفطرية المنسوجة بشكل فضفاض في ثالوسها. [13] ليس لها قشرة خارجية. [14] يمكن تقسيم الأشنة ذات هذا النوع من النمو إلى نوعين. في النوع الأول، تهيمن الخيوط الفطرية على الثالوس، مع وجود بيونت ضوئي - عادة ما يكون طحلبًا أخضر كوكويديًا - منثورًا في جميع الأنحاء. في النوع الآخر، تهيمن خيوط البيونت الضوئية على الثالوس والتي لها طبقة فطرية رقيقة. الأشنة الزائفة ليست شائعة بشكل خاص، لكنها توجد عبر مجموعة من الرتب والعائلات. على الرغم من وجودها في مجموعة متنوعة من الموائل، إلا أنها تبدو أكثر شيوعًا في الغابات المطيرة. [13] تنمو الأشنة الزائفة عادةً في مناطق ذات رطوبة عالية، على الأسطح حيث لا يكون لها اتصال مباشر مع هطول الأمطار أو المياه الجارية - مناطق مثل أشواك الصبار في واحات الضباب أو الجانب السفلي من الفروع في الغابات المطيرة. قد يسمح لها هيكلها الفضفاض وافتقارها إلى القشرة بامتصاص بخار الماء مباشرة من الهواء. [15] يعتبر بعض علماء الأشنة أن الأشنة البيسويدية نوع متخصص من الأشنة الفروتيكوزية. [8] مصطلح "بيسويد" مشتق من اليونانية القديمة : βύσσος  : býssos ، وهي كلمة تعني "قماش الكتان من خيوط دقيقة للغاية" (عبر اللاتينية byssus ) بالاشتراك مع اللاحقة اللاتينية -aceus (عبر الإنجليزية -aceous )، والتي تعني "من أو متعلق بـ" أو "بطبيعة". [16]

كاليسيويد

على عكس أشكال النمو الأخرى المفصلة هنا، يتميز الأشنة الكاليسية بأجسامها الثمرية وليس ثالوسها. أعضاء رتبة Caliciales (التي تعطي الشكل اسمه)، تُعرف عادةً باسم "أشنة القش" أو "أشنة الدبوس". [17] [18] في هذه الأشنات، تتراكم الأبواغ الناضجة في طبقة سميكة على سطح الأجسام الثمرية. هذه الطبقة، التي تسمى المازايديوم ، تكون عادةً بنية أو سوداء، وتنتشر الأبواغ منها بشكل سلبي. معظم الأشنة الكاليسية قشرية ذات أجسام ثمرية صغيرة ذات سيقان. [17] [19] ومع ذلك، نظرًا لأن السمة الأساسية للأشنة الكاليسية هي وجود المازايديوم بدلاً من الجسم الثمرى ذي السيقان، فإن حفنة من الأشنة الفروتيكوزية تندرج أيضًا ضمن هذه الفئة. [19] تقتصر الأشنة الكاليسية عمومًا على الغابات القديمة ، ويمكن استخدامها كمؤشرات لعمر وجودة هذه النظم البيئية. [20]

كلادونيفورم

الأشنة ذات الشكل المتفرع هي الأشنة ذات الشكل المتفرع. تم تسمية الشكل على اسم جنس Cladonia ، حيث تظهر معظم الأشنة في هذا الجنس مزيجًا من نوعين من النمو: الحرشفية والفروتيكوزية. تتكون الثالوس الأولية من قشور صغيرة متداخلة، بينما تكون الثالوس الثانوية (التي تدعم هياكل الأشنة الثمرية) فروتيكوزية في المظهر. [21] يمكن أن تكون هذه الثالوس الثانوية، المعروفة باسم podetia ، متفرعة أو على شكل سنبلة أو على شكل كوب. [6] توجد الأشنات ذات هذا الشكل من النمو في عائلات Cladoniaceae و Baeomycetaceae . [22]

قشرة

الأشنة القشرية، كما يوحي اسمها، تشبه القشرة وثنائية الأبعاد، مرتبطة بشكل وثيق وكامل في جميع النقاط تقريبًا بالركيزة التي تنمو عليها. لا يمكن إزالتها عادةً من الركيزة دون تدمير جزئي على الأقل لأحدهما أو الآخر. [23] بعض الأشنة القشرية سميكة ومتكتلة، والبعض الآخر رقيق وناعم، وبعضها مغمور بالكامل تقريبًا في الركيزة مع ظهور الأغصان فقط على السطح. [23] [24] تفتقر الأشنة القشرية إلى قشرة سفلية، على الرغم من أن معظمها لها قشرة علوية. تقع طبقة الفوتوبيونت أسفل القشرة العلوية مباشرة. [25] تحتوي العديد من الأشنة القشرية على حلقة من الخيوط الفطرية غير المتحوصلة على حوافها. قد يكون هذا الهامش، المعروف باسم البروثالوس ، أسودًا أو أبيضًا أو بنفس لون بقية الثالوس. [26] مصطلح "القشرة" مشتق من الكلمة اللاتينية crustosus ، والتي تعني "متحوصل". [27]

خيطي

على عكس معظم الأشكال الأخرى المفصلة هنا (باستثناء بعض الأشنة البيسويدية)، يتم تحديد مورفولوجيا الأشنة الخيطية من خلال شريكها الطحلبي وليس شريكها الفطري. تحيط طبقة رقيقة من الخيوط الفطرية بسلسلة الطحالب، مما ينتج عنه بنية تشبه الخيط أو الشعر. [28] [29] نظرًا لنسبة سطحها إلى كتلتها العالية، يمكنها امتصاص الرطوبة بسرعة، مما يمكنها من الاستفادة حتى من فترات قصيرة من الرطوبة العالية (مثل الضباب أو الندى). غالبًا ما تكون نباتات هوائية ، تنمو على الأشجار في المناطق الحرجية، ولكنها شائعة أيضًا في بعض المناطق الجبلية. [30] يميل علماء الأشنة إلى اعتبار الأشنة الخيطية نوعًا من الأشنة الفركتوزية. [31] هذا شكل نمو غير شائع، يوجد في عدد قليل من الأجناس. [32] مصطلح "خيطي" مشتق من الكلمة اللاتينية filamentum ، والتي تعني "خيط"، والتي اشتُقت بدورها من الكلمة اللاتينية filare ، والتي تعني "غزل"، من filum ، والتي تعني "خيط". [33]

ورقي

يحتوي الأشنة الورقية على فصوص مسطحة تشبه الأوراق والتي لا ترتبط بشكل عام بقوة بالركيزة التي تنمو عليها. وعادة ما يكون لها سطح علوي وسفلي مميزين، وكل منهما مغطى عادة بقشرة؛ ومع ذلك، يفتقر البعض إلى قشرة سفلية. [34] [35] تقع طبقة الفوتوبيونت أسفل القشرة العلوية مباشرة. [35] حيثما وجدت، تكون القشرة السفلية داكنة عادةً (وأحيانًا سوداء)، ولكنها بيضاء في بعض الأحيان. [35] ترتبط الأشنة الورقية بركيزتها إما عن طريق خيوط فطرية تمتد من القشرة أو النخاع ، أو عن طريق هياكل تشبه الجذور تسمى الجذور . [31] تأتي الأخيرة، التي توجد فقط في الأشنة الورقية، في مجموعة متنوعة من الأشكال، والتي يمكن أن تساعد تفاصيلها في تحديد الأنواع. [36] ترتبط بعض الأشنة الورقية فقط بتد قوي واحد يسمى الممسك ، ويقع عادةً بالقرب من مركز الأشنة. تُسمى الأشنات ذات هذا التركيب "الأشنات السريّة". [31] بشكل عام، تكون الأشنات الورقية المتوسطة إلى الكبيرة حساسة بشكل معتدل لتلوث الهواء، في حين تكون الأشنات الورقية الأصغر أو التي تعيش على الأرض أكثر تحملاً. [37] مصطلح "foliose" مشتق من الكلمة اللاتينية foliosus ، والتي تعني "ورقية". [38]

فروتيكوز

عادةً ما يكون الأشنة الفروتيكية شجيرية أو تشبه المرجان في المظهر، على الرغم من أن بعضها يشبه الشعر أو يشبه الحزام بدلاً من ذلك. [34] ينمو البعض منتصبًا بينما يتدلى البعض الآخر. تلتصق بالركيزة فقط عند نقطة واحدة في قاعدتها (أو على الأكثر بضع نقاط)، ويمكن إزالتها بسهولة. [31] في بعض الأحيان، كما هو الحال في الأشنة المتشردة ، تكون غير متصلة تمامًا بالركيزة. [39] على عكس الأشنة الورقية، لا تحتوي الأشنة الفروتيكية على سطح علوي وسفلي مميزين. [40] بدلاً من ذلك، تغطي القشرة سطحها بالكامل، وتقع طبقة الفوتوبيونت أسفلها مباشرة، على جميع جوانب فروع الأشنة. [34] يختلف مركز فروع الأشنة الفروتيكية اعتمادًا على الجنس المعني. في معظمها، يكون المركز مجوفًا. ومع ذلك، فإن الأشنة في جنس Usnea لها حبل مرن إلى حد ما يمر عبر المنتصف. [31] هذا هو الشكل الأكثر ثلاثية الأبعاد لنمو الأشنة، والأكثر حساسية لتلوث الهواء. [41] مصطلح "فروتيكوز" مشتق من الكلمة اللاتينية fruticosus ، والتي تعني "شجيرة" أو "مشابهة لشجيرة" (من frutex ، والتي تعني "شجيرة"). [42]

هلامي

الأشنة الجيلاتينية، والمعروفة أيضًا على نطاق واسع باسم "الأشنة الهلامية"، هي الأشنة التي يكون فيها نوع من البكتيريا الزرقاء ("الطحالب الخضراء المزرقة") بمثابة البيونت الضوئي الرئيسي. تشكل سلاسل البيونت الضوئي، بدلاً من الخيوط الفطرية، الجزء الأكبر من الثالوس، والذي يكون غير متعدد الطبقات (وغير متمايز) نتيجة لذلك. [43] تفتقر هذه الأشنة إلى قشرة. [44] وعلى الرغم من هذا الافتقار إلى البنية الداخلية، فإن الأشنة الجيلاتينية عادةً ما يكون لها أشكال نمو خارجية تشبه تلك الموجودة في الأشنة التي يهيمن عليها الفطريات. [43] الأشنة الجيلاتينية شائعة بشكل خاص في المناطق ذات هطول الأمطار غير المنتظم أو الفيضانات الدورية (مثل برك الصخور ). [44] [45] يسمح وجود البكتيريا الزرقاء نوستوك للأشنة بامتصاص كميات كبيرة من الرطوبة، والتورم في هذه العملية. يمكن أن تظل رطبة بدرجة كافية للسماح بالتمثيل الضوئي لفترة طويلة بعد انتهاء حدث البلل. [44] مصطلح "جيلاتيني" يعني "يشبه الجيلاتين أو الهلام ". [46]

  • كتلة خشنة متكتلة مكونة من أقسام دائرية بنية اللون محاطة بخطوط سوداء
    كوليما باخمانيانوم
  • كومة من الهياكل المستديرة ذات اللون الرمادي مع مراكز وردية زاهية
    ليبتوجيوم فيلوكاربوم
  • أنسجة خضراء مبللة، مطوية بشكل كثيف ومعقد
    كوليما تحت الترهل

مرض الجذام

يعتبر الحزاز الجذامي، الذي يُعتبر عادةً شكلاً من أشكال الحزاز القشري، هو الحزاز ذو المظهر البودري أو الغباري. يتكون ثالوسه غير المتمايز من مزيج غير منتظم من الخيوط الفطرية وخلايا البيومينات الضوئية المتناثرة، ويفتقر إلى القشرة أو أي طبقات يمكن تحديدها. [6] [47] من الناحية المورفولوجية، فهو أبسط أشكال النمو. [48] تحتوي جدران خلايا الحزاز الجذامي على مركبات كيميائية تجعلها كارهة للماء ، وبالتالي طاردة للماء إلى حد كبير. ومع ذلك، فإن عدم وجود قشرة يسمح لها بامتصاص الماء مباشرة من الهواء الرطب. غالبًا ما تنمو الحزازات الجذامية في أماكن رطبة ومظللة لا يمسها المطر عمومًا. [48] قد تكون مغطاة بالكامل بالسوريديا - مجموعات صغيرة من الخيوط الفطرية وخلايا البيومينات الضوئية التي يمكن أن تنفصل لتكوين مستعمرات جديدة من الحزاز. [49] لم يتم العثور عليها أبدًا بأجسام ثمرية. [50] مصطلح "الجذام" مشتق من الكلمة اللاتينية leprosus ، والتي تعني "مجعد" أو "متقشر" (من الكلمة اليونانية lepras ، والتي تعني "الجذام"). [51]

بلاكوديويد

الأشنة البلاكودية هي شكل من أشكال الأشنة القشرية ذات الحواف المفصصة. [6] هذه الحواف المفصصة، التي تشع من الجزء المركزي من الأشنة، هي أقسامها النامية الوحيدة؛ يحتوي الجزء المركزي من الأشنة عادةً على هياكل تكاثرية ولا يتمدد. [52] [53] يمكن أن تختلف معدلات نمو هذه الفصوص - بشكل كبير في بعض الأحيان - مما قد يؤدي إلى نمو بعض الفصوص على حساب فصوص أخرى. [54] عندما يحدث هذا، تتوقف الفصوص المتضخمة عن النمو ويتم ابتلاعها في النهاية بواسطة الأشنة المتوسعة. [55] كما هو الحال مع الأشنة القشرية الأخرى، تحتوي الأشنة البلاكودية على قشرة على سطحها العلوي، ولكن ليس على سطحها السفلي. [53] وهذا يسمح بتمييزها عن الأشنة الورقية، والتي يمكن أن تكون متشابهة في المظهر ولكنها تحتوي على قشرة علوية وسفلية. [34] قد تكون الأشنة القشرية من نوع بلاكوديويد أو هالة، كما هو الحال في Variospora flavescens على سبيل المثال . [56] مصطلح "بلاكوديويد" مشتق من الكلمة اليونانية plakós ، والتي تعني "لوحة" أو "لوح"، واللاحقة اللاتينية -oides - وهي اختصار للكلمة اليونانية oeides ، والتي تدل على التشابه. [57]

سكوامولوز

يحتوي الأشنة الحرشفية على ثالوس يتكون من صفائح صغيرة تشبه الحراشف - تُعرف باسم الحراشف - يبلغ قطرها من 1 إلى 15 ملم . قد تكون هذه الصفائح متصلة بالركيزة عبر سطحها السفلي بالكامل، أو قد تكون متصلة فقط على طول حافة واحدة، بحيث تتداخل مع الصفائح المجاورة مثل القوباء المنطقية على السطح. لا تحتوي الأشنة الحرشفية عادةً على قشرة على سطحها السفلي، على الرغم من أن بعض الأنواع لديها قشرة. [26] يعتبر بعض علماء الأشنة أن الأشنة الحرشفية هي أشنة قشرية تتقشر عند حوافها الخارجية. [8] [53] يعتبرها آخرون وسيطة بين الأشنة القشرية والأشنة الورقية. [26] الأشنة الحرشفية شائعة بشكل خاص في مجتمعات قشرة التربة البيولوجية . في غرب الولايات المتحدة بين الجبال ، على سبيل المثال، ما يقرب من 60٪ من جميع الأشنة في التربة هي حرشفية. [58] مصطلح "squamulose" مشتق من الكلمة اللاتينية squamulosus ، والتي تعني "مزودة بقشور صغيرة" (من squamula ، التصغير من squama ، والتي تعني "قشور"). [59]

"المتشابهون"

بالإضافة إلى الأشكال المذكورة أعلاه، أطلق علماء الأشنة على عدد قليل من أشكال النمو غير الرسمية لتشابهها مع أعضاء أجناس معينة. كل منها عبارة عن مجموعة فرعية من أحد أشكال النمو الموصوفة أعلاه. للحصول على إشارة إلى شكلها، راجع المعرض أدناه.

أليكتوريويد

الأشنات الأليكتوريا هي إما أعضاء في جنس Alectoria أو تشبه أعضاءه . وهي فروتيكوزية، وعادة ما يكون لها ثالوس يشبه اللحية متدلي أو متجمع؛ كما أن أعضاء أجناس Bryoria و Oropogon و Pseudephebe و Sulcaria لديهم هذا النوع من النمو أيضًا. [60]

كاتابيرينيويد

كانت الأشنات الشبيهة بالكاتابيرينيوم تاريخيًا أعضاءً في جنس كاتابيرينيوم ؛ وقد انتقل العديد منها الآن إلى أجناس أخرى ضمن عائلة فيروكارياسيا . وهي أشنات حرشفية وتفتقر إلى الطحالب في غشاءها الغشائي - الجزء من بنية الثمار حيث تتشكل الأبواغ. [61]

سيتراريويد

تم تصنيف الأشنة السيتراريودية تاريخيًا ضمن جنس Cetraria ؛ وقد تم نقل العديد منها الآن إلى أجناس أخرى ضمن عائلة Parmeliaceae . وهي أوراقية أو شبه فاكهة ذات فصوص منتصبة، وتقع أزهارها وبراعمها على حواف الفصوص. [62]

تحت العضلة التناسلية

الأشنات تحت الجلد هي إما أعضاء في جنس Hypogymnia (أو تشبه أعضاءه) (والتي تُعرف أيضًا باسم "الأشنات الأنبوبية" أو "الأشنات العظمية" أو "الأشنات الوسادةية"). [63] [64] وهي أوراقية ذات فصوص منتفخة ومنتفخة، ولا تحتوي على جذور على جانبها السفلي. تمتلك أعضاء جنس Menegazzia أيضًا هذا النوع من النمو. [64]

بارمليويد

تم تصنيف الأشنة البارميلية تاريخيًا ضمن جنس بارميليا ؛ وقد تم نقل العديد منها الآن إلى أجناس أخرى ضمن عائلة بارميليا. وهي في الأساس أوراقية، وغالبًا ما تكون متصلة بشكل وثيق بالركيزة التي تنمو عليها، ولها أزهار وبراعم على سطحها بالكامل ( صفائحية )، وليس فقط على الحواف. [62]

أوسنويد

الأشنة اللحائية هي إما أعضاء في جنس Usnea (المعروف باسم "الأشنة اللحائية" أو تشبهها). وهي عبارة عن أشنة فروتيكية ذات محور مركزي مرن في النخاع؛ كما أن أعضاء جنس Dolichousnea لديهم هذا النوع من النمو. [65]

أشكال النمو غير الرسمي

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ بواسطة فان هوز 2021.
  2. ^ ab Baron 1999، ص 14.
  3. ^ بودل وشيدجر 1996، ص. 37.
  4. ^ أراجون وآخرون. 2019، ص 8.
  5. ^ برودو وشارنوف وشارنوف 2001، ص. 9.
  6. ^ abcde جمعية الأشنة البريطانية.
  7. ^ كانتفيلاس وجارمان 1999، ص. 1.
  8. ^ أ ب ج د ليب 2011أ.
  9. ^ بودل وشيدجر 1996، ص. 38.
  10. ^ abc Hawksworth & Hill 1984، ص 16.
  11. ^ ab Jahns 1973، ص 21.
  12. ^ أولوا وهانلين 2012، ص 38.
  13. ^ ab Kantvilas 1996، ص 229.
  14. ^ ليب 2011ب.
  15. ^ روجرز وهافيلنر 1987، ص. 406.
  16. ^ أولوا وهانلين 2012، ص 77.
  17. ^ ab Stevenson et al. 2011، ص 353.
  18. ^ مرصد التاريخ الطبيعي في ولاية ماين.
  19. ^ ab Temu et al. 2019، ص 1.
  20. ^ ويرسما وماكمولين 2022، ص. 1647.
  21. ^ برودو وشارنوف وشارنوف 2001، ص. 18.
  22. ^ أهتي 1982، ص 105.
  23. ^ أب برودو، شارنوف وشارنوف 2001، ص. 16.
  24. ^ بارون 1999، ص 25-26.
  25. ^ برودو وشارنوف وشارنوف 2001، ص 16-17.
  26. ^ اي بي سي برودو، شارنوف وشارنوف 2001، ص. 17.
  27. ^ ميريام وبستر 2022ج.
  28. ^ بارون 1999، ص 29.
  29. ^ سميث وآخرون. 2009، ص 31.
  30. ^ نيلسون، ماكيون وسوانسون 2015، ص 261.
  31. ^ abcde برودو، شارنوف وشارنوف 2001، ص. 14.
  32. ^ هوكسورث، سانتيسون وتيبل 2011، ص. 71.
  33. ^ ميريام وبستر 2022ب.
  34. ^ abcd Baron 1999، ص 27.
  35. ^ اي بي سي برودو، شارنوف وشارنوف 2001، ص. 13.
  36. ^ برودو وشارنوف وشارنوف 2001، ص 13-14.
  37. ^ دائرة الغابات في الولايات المتحدة.
  38. ^ أولوا وهانلين 2012، ص. 229.
  39. ^ ليب 2011ج.
  40. ^ دوبسون 2011، ص 28.
  41. ^ لوندون 1986، ص 19.
  42. ^ أولوا وهانلين 2012، ص. 234.
  43. ^ ab Sanders 2001، ص 1033.
  44. ^ اي بي سي لانج، Belnap & Reichenberger 1998، ص. 196.
  45. ^ أوكسانين وآخرون. 2002، ص 94.
  46. ^ ميريام وبستر 2022د.
  47. ^ لونجتون 1988، ص 36.
  48. ^ ab Honegger 2001، ص 167.
  49. ^ دوبسون 2011، ص 26.
  50. ^ بارون 1999، ص 25.
  51. ^ أولوا وهانلين 2012، ص. 339.
  52. ^ سميث وآخرون. 2009، ص 35.
  53. ^ abc Baron 1999، ص 26.
  54. ^ هوكر 1980، ص 315.
  55. ^ هوكر 1980، ص 316.
  56. ^ سميث وآخرون. 2009، ص 262.
  57. ^ أولوا وهانلين 2012، ص. 482.
  58. ^ سانت كلير، يوهانسن وراشفورث 1993، ص. 6.
  59. ^ أولوا وهانلين 2012، ص. 610.
  60. ^ ثيل وآخرون. 2012، ص 645، 655.
  61. ^ بريوس 2010.
  62. ^ أب ثيل وآخرون. 2012، ص. 645.
  63. ^ برودو وشارنوف وشارنوف 2001، ص. 345.
  64. ^ ab Goward 1986، ص 219.
  65. ^ Thell et al. 2012، ص 655.

مصادر

  • أهتي، ت. (1982). "التفسير المورفولوجي للثالي ذات الشكل المتفرع في الأشنات". عالم الأشنات . 14 (2): 105-113. doi :10.1017/s0024282982000255. S2CID  86304863.
  • أراغون، غريغوريو. مارتينيز، إيزابيل؛ هورتادو، بيلار؛ بينيتيز، أنخيل؛ رودريغيز، كلارا؛ بريتو ، ماريا (2019). “استخدام أشكال النمو للتنبؤ بوفرة الأشنة النبتية في مجموعة واسعة من أنواع الغابات”. تنوع . 11 (4): 51. دوى : 10.3390/d11040051 .
  • بارون، جورج (1999). فهم الأشنات . سلاو: ريتشموند للنشر. رقم ISBN 978-0-85546-252-9.
  • Breuss, Othmar (2010). "مفتاح عالمي محدث للأشنات الكاتابيرينيويدية (Verrucariaceae)". Herzogia . 23 (2): 205–216. doi :10.13158/heia.23.2.2010.205. S2CID  86842145.
  • برودو، إروين م.؛ شارنوف، سيلفيا دوران؛ شارنوف، ستيفن (2001). الأشنة في أمريكا الشمالية . نيو هافن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. رقم ISBN 978-0-300-08249-4.
  • بودل، ب.؛ شيدجر، س. (1996). "مورفولوجيا وتشريح الثالوس". في ناش، توماس (المحرر). علم أحياء الأشنة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-45368-4.
  • "Crustose". Merriam-Webster . 2022c . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2022 .
  • دوبسون، فرانك س. (2011). الأشنات: دليل مصور للأنواع البريطانية والأيرلندية . سلاو، المملكة المتحدة: شركة ريتشموند للنشر. رقم ISBN 978-0-85546-316-8.
  • "خيوط". Merriam-Webster . 2022b . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2022 .
  • "جيلاتيني". ميريام وبستر . 2022د . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2022 .
  • جوارد، تريفور (1986). " Brodoa ، جنس جديد من الأشنة في Parmeliaceae". The Bryologist . 89 (3): 219-223. doi :10.2307/3243288. JSTOR  3243288.
  • هاوكسورث، ديفيد إل.؛ هيل، ديفيد جيه. (1984). الفطريات المكونة للأشنة . جلاسكو: بلاكي. ISBN 978-0-216-91634-0.
  • هاوكسورث، ديفيد ل.؛ سانتيسون، رولف؛ تيبل، ليف (مايو 2011). "راكوليوس، جنس جديد من الفطريات الخيطية العقيمة المكونة للأشنة من المناطق الاستوائية، مع ملاحظات حول تسمية وتصنيف سيستكوليوس وراكوديوم". IMA Fungus . 2 (1): 70–79. doi :10.5598/imafungus.2011.02.01.10. PMC 3317361.  PMID 22679590  .
  • هونيجر، ر. (2001). "النمط الظاهري التكافلي للفطريات الأسكومية المكونة للأشنة". في إيسر، ك. (المحرر). الميكوتا . برلين: سبرينغر فيرلاغ. doi :10.1007/978-3-662-07334-6. ISBN 978-3-642-08310-5. S2CID  33633767.
  • هوكر، تي إن (أكتوبر 1980). "نمو الفصوص والتقسيم الهامشي في الأشنة القشرية". عالم الأشنة . 12 (3): 313-323. doi :10.1017/S002428298000031X. S2CID  86659800.
  • جاهنز، هـ. م. (1973). "علم التشريح والتشكل والتطور". في أحمدجيان، فيرنون؛ هيل، ماسون إي. (المحررون). الأشنات . لندن: أكاديميك بريس. رقم ISBN 978-0-12-044950-7.
  • كانتفيلاس، جينتاراس (مايو 1996). "نوع جديد من الأشنة البيسويدية من تسمانيا" (ملف PDF) . عالم الأشنة . 28 (3): 229–237. doi :10.1006/lich.1996.0020. S2CID  85573550. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 أكتوبر 2014.
  • كانتفيلاس، جينتاراس؛ جارمان، إس جيه (1999). الأشنة في الغابات المطيرة في تسمانيا . كانبيرا: دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية. رقم ISBN 978-0-642-56802-1.
  • Lange, OL; Belnap, J.; Reichenberger, H. (أبريل 1998). "التمثيل الضوئي لقشرة التربة من نوع Collema tenax من الأراضي القاحلة في جنوب يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية: دور محتوى الماء في استجابات الضوء ودرجة الحرارة لتبادل ثاني أكسيد الكربون". علم البيئة الوظيفي . 12 (2): 195-202. Bibcode :1998FuEco..12..195L. doi : 10.1046/j.1365-2435.1998.00192.x .
  • لوندون، جاك ر. (1986). الأشنات . برينسز ريسبورو: منشورات شاير. رقم ISBN 978-0-85263-811-8.
  • Lepp, Heino (2011a). "ما هو الأشنة؟". معلومات عن نباتات أستراليا: الأشنة الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية والمعشبة الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2022 .
  • Lepp, Heino (2011b). "الشكل والبنية". معلومات عن نباتات أستراليا: الأشنة الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية والمعشبة الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2022 .
  • Lepp, Heino (2011c). "Vagrant lichens". معلومات عن نباتات أستراليا: الأشنة الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية والأعشاب الوطنية الأسترالية . تم الاسترجاع في 24 أكتوبر 2022 .
  • "مورفولوجيا الأشنة". الجمعية البريطانية للأشنة . تم الاسترجاع في 2 أغسطس 2022 .
  • "أشنة جزيرة جبل ديزرت". مرصد التاريخ الطبيعي في ولاية ماين . تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2022 .
  • لونجتون، ر. إ. (1988). علم الأحياء للطحالب القطبية والأشنات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-25015-3.
  • "قاعدة بيانات الأشنة الوطنية وجودة الهواء ومركز تبادل المعلومات". دائرة الغابات بالولايات المتحدة . تم الاسترجاع في 14 ديسمبر 2022 .
  • نيلسون، بيتر ر.؛ ماكيون، بروس؛ سوانسون، ديفيد ك. (خريف 2015). "سمات وأنواع الأشنة كمؤشرات للنباتات والبيئة". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 118 (3): 252-263. doi :10.1639/0007-2745-118.3.252. S2CID  83809971.
  • أوكسانين، إيلونا؛ لوهتاندر، كاتيلينا؛ بولسرود، بير؛ ريكينين، جوكو (يونيو 2002). "نهج جزيئي لتنوع البكتيريا الزرقاء في مجتمع بركة صخرية يشمل الأشنة الجيلاتينية ومستعمرات نوستوك الحرة" (ملف PDF) . Annales Botanici Fennici . 39 (2): 93-99. JSTOR  23726784.
  • روجرز، رودريك؛ هافيلنر، جوزيف (أكتوبر 1987). "Sagenidiopsis، جنس جديد من الفطريات الليكنية ذات الأشنة". The Lichenologist . 19 (4): 401–408. doi :10.1017/S0024282987000379. S2CID  86678967.
  • ساندرز، ويليام ب. (ديسمبر 2001). "الأشنات: الواجهة بين علم الفطريات ومورفولوجيا النبات". BioScience . 51 (12): 1025-1035. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1025:LTIBMA]2.0.CO;2 . S2CID  52255499.
  • سميث، سي دبليو؛ أبتروت، أيه؛ كوبينز، بي جيه؛ فليتشر، أيه؛ جيلبرت، أو إل؛ جيمس، بي دبليو؛ وولسيلي، بي إيه، محررون (2009). الأشنة في بريطانيا العظمى وأيرلندا . لندن: الجمعية البريطانية للأشنة. رقم ISBN 978-0-9540418-8-5.
  • سانت كلير، لاري إل.؛ جوهانسن، جيفري آر.؛ راشفورث، صامويل آر. (أبريل 1993). "أشنة مجتمعات قشرة التربة في منطقة إنترمونتين في غرب الولايات المتحدة". مجلة جريت باسين الطبيعية . 53 (1): 5-12.
  • ستيفنسون، سوزان ك.؛ أرمليدر، هارولد م.؛ أرسينو، أندريه؛ كوكسون، داروين؛ ديلونج، كريج؛ جول، مايكل، محررون (2011). الغابات المطيرة الداخلية في كولومبيا البريطانية: علم البيئة والحفظ والإدارة . فانكوفر: مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. رقم ISBN 978-0-7748-1849-0.
  • تيمو، ستيلا جيلبرت؛ تيبيل، سانجا؛ تيبوهوا، دوناتا داميان؛ تيبيل، ليف (أكتوبر 2019). "الأشنة القشرية والفطريات في الغابات السحابية الجبلية في تنزانيا". الكائنات الحية الدقيقة . 7 (11): 491. doi : 10.3390/microorganisms7110491 . PMC  6920850. PMID  31717781 .
  • ثيل، أرن؛ كريسبو، آنا ؛ ديفاكار، براديب ك؛ كارنيفيلت، إنجفار ؛ ليفيت، ستيفن د؛ لومبش، هـ. ثورستن؛ سيوارد، مارك آر دي (2012). "مراجعة لعائلة الأشنة بارميلياسي - التاريخ وعلم النشوء والتطور والتصنيف الحالي". مجلة علم النبات النوردية . 30 (6): 641-664. doi :10.1111/j.1756-1051.2012.00008.x.
  • أولوا، ميغيل؛ هانلين، ريتشارد ت. (2012). القاموس المصوَّر لعلم الفطريات (الطبعة الثانية). سانت بول، مينيسوتا: الجمعية الأمريكية لعلم الأمراض النباتية. رقم ISBN 978-0-89054-400-6.
  • فان هوز، ناتالي (21 يوليو 2021). "الخميرة تظهر كشريك ثالث مخفي في التعايش مع الأشنة". أخبار جامعة بيردو . جامعة بيردو.
  • ويرسما، يولاندا ف.؛ ماكمولين، ر. تروي (مايو 2022). "هل تعتبر أشجار الكاليسيويد مؤشرات مفيدة لاستمرارية الغابات الشمالية أو حالتها؟". التنوع البيولوجي والحفاظ عليه . 31 (5-6): 1647-1664. رمز Bibcode : 2022BiCon..31.1647W. doi : 10.1007/s10531-022-02418-5. S2CID  248308797.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=أشكال_نمو_الأشنة&oldid=1244508945#كاليسيويد"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate