العقدة الأولية

العقدة البدائية (أو العقدة الأولية ) هي المنظمة المسؤولة عن عملية التكوين الجنيني المبكر في معظم أجنة السلويات . تُعرف في الطيور باسم عقدة هينسن، وفي البرمائيات باسم منظم سبيمان-مانغولد . يتم تحفيزها بواسطة مركز نيوكوب في البرمائيات ، أو بواسطة المنطقة الهامشية الخلفية في السلويات، بما في ذلك الطيور.

يُعدّ هذا المنظم المحوري للفتحة الجنينية محفوظًا ليس فقط بين رباعيات الأطراف ، بل على نطاق أوسع بين اللاسعات ، والمشطيات ، وثنائيات التناظر - وهي جميعها مجموعات حيوانية رئيسية باستثناء الإسفنجيات. ^{[ 1 ] [ 2 ]} ويعود الفضل في العرض الكلاسيكي لهذه المنطقة إلى سبيمان (1924)، حيث أدى زرع شفة الفتحة الجنينية الظهرية من جنين ضفدع إلى آخر إلى تكوين محور جسم غير طبيعي. ^{[ 1 ]}

• في الطيور ، يُعرف المنظم باسم عقدة هينسن ، نسبة إلى مكتشفها فيكتور هينسن .
• في السلويات الأخرى ، يُعرف باسم العقدة البدائية.
• في البرمائيات ، يُعرف باسم منظم سبيمان-مانغولد ، الذي سمي على اسم هانز سبيمان وهيلد مانغولد ، اللذين حددا المنظم لأول مرة في عام 1924. ^{[ 3 ]}
• في الأسماك ، يُعرف باسم الدرع الجنيني . ^{[ 4 ]}

تُعتبر جميع البنى حتى الآن متماثلة. ويدعم هذا الرأي التعبير المشترك لعدة جينات ، بما في ذلك جينات goosecoid وCnot و noggin و nodal ، بالإضافة إلى امتلاكها خصائص قوية لتحفيز المحور عند الزرع. وقد كشفت دراسات مصير الخلايا أن التسلسل الزمني العام الذي تتغلغل فيه مجموعات خلايا الأديم المتوسط ​​الداخلي على طول فتحة البلاستوبور في الضفدع والخط البدائي في السلويات متشابه بشكل لافت: فالخلايا الأولى التي تلتف حول شفة فتحة البلاستوبور في البرمائيات في منطقة المنظم، والتي تهاجر عبر عقدة هنسن، تُساهم في تكوين الأديم الباطن للأمعاء الأمامية والصفيحة قبل الحبلية. أما الخلايا التي تلتف بشكل جانبي في فتحة البلاستوبور، أو التي تدخل عبر عقدة هنسن والخط البدائي الأمامي، فتُساهم في تكوين الأمعاء والحبل الظهري والقطع الجسدية . تستمر عملية التكوين الجنيني على طول شفة البلاستوبور البطنية الخلفية ومنطقة الخط الخلفي، حيث تُساهم الخلايا في تكوين الأديم المتوسط ​​البطني والخلفي. إضافةً إلى ذلك، يُعبر عن جينات Brachyury ونظائرها الذيلية بشكل دائري حول شفاه البلاستوبور في الضفدع، وعلى طول الخط البدائي في الدجاج والفأر. يشير هذا إلى أنه على الرغم من اختلاف شكلهما، فإن الخط البدائي في السلويات والبلاستوبور في البرمائيات هما بنيتان متماثلتان، تطورتا من بنية سلفية واحدة عبر سلسلة متصلة من التعديلات الشكلية. ^{[ 5 ]}

في نمو جنين الدجاج، تبدأ العقدة البدائية كعقدة موضعية من الخلايا تتشكل على القرص الجنيني مباشرةً أمام المنطقة التي ستبدأ فيها الطبقة الخارجية من الخلايا بالهجرة إلى الداخل - وهي منطقة تُعرف بالخط البدائي ، والتي تُسبب شكل منجل كولر . عندما يقترب الخط البدائي من طوله الكامل (حوالي 2  مم)، تُشكل قمته، التي تُسمى الآن عقدة هنسن، تجمعًا خلويًا جديدًا مُتراصًا. من هنا، تستمر الخلايا في الهجرة والاستبدال من الأديم الظاهر المحيط. يحتوي مركز عقدة هنسن على انخفاض على شكل قمع، يُسمى الحفرة البدائية ، حيث تبدأ خلايا الأديم الظاهر (الطبقة العليا من الخلايا الجنينية) بالانغلاف. يتوسع هذا الانغلاف خلفيًا إلى الأخدود البدائي مع استمرار طبقات الخلايا في التحرك إلى الفراغ بين الخلايا الجنينية والصفار. هذا يُؤدي إلى تمايز الجنين إلى الطبقات الجرثومية الثلاث - الأديم الباطن، والأديم المتوسط، والأديم الظاهر. تنتقل العقدة البدائية إلى الخلف مع تقدم عملية التكوين الجنيني، وفي النهاية يتم امتصاصها في برعم الذيل .

يؤدي هذا إلى طبيعة ديناميكية للعقدة وتركيب خلوي غير متجانس، كما يتضح من مصير الخلايا المهاجرة وأنماط التعبير الجيني. لا تُظهر خلايا العقدة نفس تركيبة العوامل المحفزة للتنظيم الموجودة في المنطقة الهامشية الخلفية وفي الشريط الفتي. ولذلك، تمثل العقدة خاصية وظيفية جديدة. إن وجود نشاط مضاد للتوجه الظهري في العقدة، وهو العامل الشبيه بـ TGF المسمى ADMP، يُعاكس عمليات تحفيز العقدة الأمامية والجانبية، مما يضمن طبيعتها الفريدة. ^{[ 6 ]}

تُفرز خلايا العقدة البدائية العديد من الإشارات الخلوية الضرورية لتكوين الخلايا العصبية. بعد مرحلة التكوين الجنيني المبكر، ينقسم الجنين النامي إلى الأديم الظاهر، والأديم المتوسط، والأديم الباطن. يُنتج الأديم الظاهر النسيج الطلائي والنسيج العصبي، حيث يُعد النسيج العصبي هو المصير الخلوي الافتراضي. تعمل البروتينات المورفوجينية العظمية (BMPs) على تثبيط تكوين الخلايا العصبية وتعزيز نمو النسيج الطلائي. لذلك، تُفرز العقدة البدائية (الشفة الظهرية للفتحة الجنينية) مضادات BMPs، بما في ذلك النوجين ، والكوردين ، والفولستاتين . تُنتج هذه العقدة الأديم المتوسط ​​قبل الحبل الظهري، والحبل الظهري، والجزء الأوسط من القطع الجسدية.

أولى الخلايا التي تهاجر عبر عقدة هنسن هي تلك التي ستُصبح الأديم الباطن البلعومي للأمعاء الأمامية. وبمجرد وصولها إلى عمق الجنين، تهاجر هذه الخلايا الأديمية الباطنية إلى الأمام، وتُزيح في النهاية خلايا الأديم الباطن السفلي، مما يؤدي إلى حصر خلايا الأديم الباطن السفلي في منطقة في الجزء الأمامي من المنطقة الشفافة. هذه المنطقة الأمامية، الهلال الجرثومي، لا تُشكل أي تراكيب جنينية، ولكنها تحتوي على سلائف الخلايا الجرثومية، التي تهاجر لاحقًا عبر الأوعية الدموية إلى الغدد التناسلية. ^{[ 7 ]}

تتحرك الخلايا التالية التي تدخل عبر عقدة هنسن أيضًا باتجاه الأمام، لكنها لا تصل إلى نفس المسافة البطنية التي تصل إليها خلايا الأديم الباطن المُفترضة للأمعاء الأمامية. بل تبقى بين الأديم الباطن والطبقة الخارجية لتشكيل الأديم المتوسط ​​قبل الحبل الظهري. وهكذا، يتشكل رأس جنين الطائر في الجزء الأمامي (الرأسي) من عقدة هنسن. ^{[ 7 ]} تصبح الخلايا التالية التي تمر عبر عقدة هنسن هي الأديم المتوسط ​​الحبلي. يتكون الأديم المتوسط ​​الحبلي من جزأين: النتوء الرأسي والحبل الظهري. يتكون الجزء الأمامي، وهو النتوء الرأسي، من خلايا الأديم المتوسط ​​المركزي التي تهاجر باتجاه الأمام، خلف الأديم المتوسط ​​قبل الحبل الظهري ونحو الطرف الرأسي للجنين. سيشكل النتوء الرأسي أساس الخلايا التي ستشكل الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط. مع تراجع الخط البدائي، ستصبح الخلايا التي ترسبت بواسطة عقدة هينسن المتراجعة هي الحبل الظهري في عملية تسمى تكوين الأنبوب العصبي . ^{[ 7 ]}

تُلاحَظ اختلافات إقليمية في أنماط التعبير الجيني في منطقة عقدة هينسن في مرحلة الستة أجزاء الجسدية. يُعبَّر عن جين Shh بقوة في النصف الأمامي من عقدة هينسن، ظهريًا وبطنيًا، في خلايا الصفيحة القاعدية والحبل الظهري المستقبليين. في العقدة الذيلية، تقل وفرة نسخ Shh تدريجيًا، وتتركز بشكل أساسي في الخلايا البطنية، باستثناء خلايا الأديم الباطن. ^{[ 8 ]}

على النقيض من ذلك، يُعبَّر عن HNF-3b في كتلة الخلايا بأكملها الموجودة داخل الحفرة الوسطى، ويمتد حوالي 70  مم باتجاه الخلف. توجد نسخ Shh وHNF-3b في الحبل الظهري والصفيحة القاعدية الأمامية للعقدة، وتغيب تمامًا في الصفيحة العصبية الجانبية والذيلية والخط البدائي. في العقدة نفسها، يكون نمط التعبير عن الكوردين مشابهًا جدًا لنمط HNF-3b، ولكن في الجزء الأمامي، لا يُعبَّر عن الكوردين في الصفيحة القاعدية، ويُعبَّر عنه بشكل أساسي في الجزء البطني من العقدة. ^{[ 8 ]}

تُؤدي مقارنة أنماط التعبير الجيني لهذه الجينات المختلفة والترتيب الخلوي في منطقة العقدة إلى تحديد ثلاث مناطق. في المنطقة الأمامية (المنطقة أ)، تنفصل مشتقات العقدة التي تُعبّر عن HNF-3b وShh (الحبل الظهري والصفيحة القاعدية) بواسطة غشاء قاعدي مُتشكل، لكنها مُرتبطة ارتباطًا وثيقًا. في منطقة الحفرة الوسطى (المنطقة ب)، يُمكن تمييز الصفيحة القاعدية المُستقبلية من خلال ترتيب عمودي لخلاياها. أسفل هذه الطبقة الظهارية المُتشكلة، تترتب خلايا الحبل الظهري المُفترضة بشكل عشوائي وغير مُنتظم. يُعبّر عن كل من HNF-3b وShh في هذه المنطقة، التي تُشكل الجزء الأكبر من العقدة. في المنطقة الذيلية لحدود الحفرة الوسطى، تتراص خلايا العقدة التي تُعبّر عن HNF-3b ولكن ليس Shh (المنطقة ج) بشكل مُتقارب دون إظهار أي ترتيب ظهاري. ومن المثير للاهتمام أن المناطق التي تعبر عن HNF-3b و Ch-Tbx6L، والتي تشكل على التوالي HN الذيلية وطرف الخط البدائي (TPS)، لا تتداخل. ^{[ 8 ]}

• كرول، كاثرين إي؛ كروملاف، روب (2001). "البناء من الأسفل إلى الأعلى". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 3 (6): E138 – E139. doi : 10.1038/35078603 . PMID 11389452. S2CID 30040011 .  

• نظرة عامة في جامعة نورث وسترن
• المنظمات الجنينية في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب