ثنائيات

يُطلق على السلف المشترك الأحدث المفترض لجميع ثنائيات التناظر اسم " ثنائيات التناظر البدائية ". وتُعد طبيعة هذه الثنائية التناظر الأولى موضع نقاش. يقترح أحد الآراء أن عديمات التجويف الجسمي نشأت منها المجموعات الأخرى (فرضية بلانولويد-أسيلويد للودفيج فون غراف ، وإيلي ميتشنيكوف ، وليبي هايمان ، ولويتفريد فون سالفيني-بلاوين ). وهذا يعني أن ثنائيات التناظر البدائية كانت ذات جسم صلب، وبالتالي نشأت جميع تجاويف الجسم لاحقًا في مجموعات مختلفة. أما الرأي الآخر فيطرح أن ثنائيات التناظر البدائية كانت ذات تجويف جسمي، مما يعني أن شعب عديمات التجويف الجسمي الرئيسية (الديدان المسطحة والديدان المعدية ) فقدت تجاويف أجسامها لاحقًا. ^{[ 12 ] [ 13 ]} هذه هي فرضية الأركيكولوماتا التي اقترحها أ. ت. ماسترمان لأول مرة عام 1899. ^{[ 14 ]} ومن بين الاختلافات في فرضية الأركيكولوماتا، نجد الجاستريا التي وضعها إرنست هيكل عام 1872 ^{[ 15 ]} أو آدم سيدجويك ، ومؤخرًا البيلاتيروجاستري التي وضعها جوستا ياجرستن ، ^{[ 16 ]} والتروشيا التي وضعها كلاوس نيلسن. ^{[ 17 ]}

يقترح أحد الآراء، الذي قدمته جوانا تايلور كانون وزملاؤها، أن الكائن ثنائي التناظر الأصلي كان دودة قاعية ذات فتحة جسم واحدة، تشبه زينوتوربيلا . ^{[ 18 ]} ويقترح رأي بديل، قدمه خاومي باغونيا وزملاؤه، أنه ربما كان يشبه يرقات بلانولا لبعض اللاسعات ، التي تتميز، على عكس البالغين ذوي التناظر الشعاعي، ببعض التناظر الثنائي. ^{[ 19 ]} ومع ذلك، يقدم لويس آي. هيلد أدلة على أنه كان مجزأً، حيث أن آلية تكوين القطع مشتركة بين الفقاريات ( ثانويات الفم ) والمفصليات ( أوليات الفم ). ^{[ 20 ]}

تشترك الحيوانات ثنائية التناظر، بما في ذلك على الأرجح الحيوانات ثنائية التناظر الأصلية، في عدد أكبر بكثير من جينات Hox التي تتحكم في نمو أجسامها الأكثر تعقيدًا، بما في ذلك رؤوسها ، مقارنة باللاسعات واللافقاريات عديمة التجويف. ^{[ 21 ]}

أول دليل على وجود ثنائيات التناظر في السجل الأحفوري يأتي من آثار أحفورية في رواسب العصر الإدياكاري ، وأول أحفورة ثنائية التناظر حقيقية هي كيمبيريلا ، التي يعود تاريخها إلى 555  مليون سنة . ^{[ 23 ]} الأحافير الأقدم مثيرة للجدل؛ فقد تكون أحفورة فيرنانيمالكولا أقدم ثنائيات التناظر معروفة، ولكنها قد تمثل أيضًا فقاعة مكتملة. ^{[ 24 ] [ 25 ]} تُعرف أجنة أحفورية من نفس زمن فيرنانيمالكولا تقريبًا ( منذ 580  مليون سنة )، ولكن لا توجد بينها أي صلة بثنائيات التناظر. ^{[ 26 ]} عُثر على جحور يُعتقد أنها من صنع كائنات ثنائية التناظر في تكوين تاكواري في أوروغواي، وكان يُعتقد أن عمرها لا يقل عن 585 مليون سنة. ^{[ 27 ]} ومع ذلك، تُظهر أدلة أحدث أن هذه الأحافير تعود في الواقع إلى أواخر حقبة الحياة القديمة، وليس العصر الإدياكاري. ^{[ 28 ]}

تُعدّ ثنائيات التناظر حاليًا أنجح سلالة حيوانية على الإطلاق، إذ تضم أكثر من 98% من أنواع الحيوانات المعروفة. ^{[ 4 ]} وقد قُسّمت هذه المجموعة تقليديًا إلى سلالتين رئيسيتين أو شعبتين فائقتين . ^{[ 29 ]} تشمل ثانويات الفم تقليديًا شوكيات الجلد ، ونصف الحبليات ، والحبليات ، والفيتوليكوليا المنقرضة . أما أوليات الفم فتشمل معظم الأنواع المتبقية، مثل المفصليات ، والديدان الحلقية ، والرخويات ، والديدان المفلطحة. ثمة اختلافات عديدة، أبرزها في كيفية نمو الجنين . على وجه الخصوص، تصبح الفتحة الأولى للجنين الفم في أوليات الفم، والشرج في ثانويات الفم. ويُقرّ العديد من علماء التصنيف الآن بوجود شعبتين فائقتين إضافيتين على الأقل ضمن أوليات الفم، وهما الإكديسوزوا ^{[ 30 ]} والسبيراليا . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} أثبتت ديدان السهم ( Chaetognatha ) صعوبة تصنيفها. وقد وضعتها دراسات نُشرت عامي 2004 و2017 ضمن شعبة Gnathifera . ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

تم التشكيك في التقسيم التقليدي للثنائيات التناظر إلى ثانويات الفم وأوليات الفم عندما دعمت أدلة مورفولوجية وجزيئية جديدة وجود علاقة قرابة بين مجموعتي عديمات التجويف الجسمي، وهما الأكويلا والنيميرتوديرماتيدا ( اللتان تُعرفان معًا باسم الأكويلومورفا )، وبقية الثنائيات التناظر. ^{[ 29 ] [ 5 ] [ 36 ]} وقد أطلق جونديليوس وآخرون (2002) على هذه المجموعة الأخيرة اسم النيفروزوا، بينما أطلق عليها باغونا وريوتورت (2004) اسم يوبيلاتيرا . ^{[ 29 ]} وكانت مجموعات الأكويلومورفا تُعتبر سابقًا ديدانًا مسطحة فقدت خصائصها لاحقًا، لكن العلاقة الجديدة أشارت إلى أن شكل الدودة البسيط عديم التجويف الجسمي كان هو المخطط الأصلي لجسم الثنائيات التناظر، وأن التجويف الجسمي والجهاز الهضمي وأعضاء الإخراج والحبال العصبية قد تطورت في النيفروزوا. ^{[ 29 ] [ 37 ]} لاحقًا، تم وضع الأكويلومورفات في شعبة زيناكويلومورفا، جنبًا إلى جنب مع زينوتوربيليدات ، وتم دعم العلاقة الشقيقة بين زيناكويلومورفا ونيفروزوا في التحليلات الجينومية. ^{[ 37 ]}

يُعرض أدناه مخطط تصنيفي للثنائيات التناظرية وفقًا لفرضية الكلى، مأخوذ من مراجعة أجراها كيسي دان وزملاؤه عام 2014. ^{[ 38 ]}

تُطرح فرضية أخرى مفادها أن مجموعة Ambulacraria هي المجموعة الشقيقة لمجموعة Xenacoelomorpha، حيث تُشكلان معًا مجموعة Xenambulacraria . وقد تكون Xenambulacraria شقيقة لمجموعة Chordata أو لمجموعة Centroneuralia (التي تُقابل مجموعة Nephrozoa بدون Ambulacraria، أو كما هو موضح هنا، مجموعة Chordata + Protostomia). ^{[ 39 ]} وقد عرضت دراسة أجراها هيرفيه فيليب وزملاؤه عام 2019 شجرة التصنيف، محذرين من أن "قيم الدعم منخفضة للغاية، مما يعني عدم وجود دليل قاطع لدحض التقسيم التقليدي بين Protostome وDeuterostome". ^{[ 40 ]} وحتى عام 2024، لا تزال مسألة صحة أي من الفرضيتين غير محسومة. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

مخطط التفرع الذي يوضح فرضية Xenambulacraria مع Deuterostomia شبه العرقية : ^{[ 43 ]}

مخطط التفرع الذي يوضح فرضية Xenambulacraria ضمن مجموعة أحادية النمط من Deuterostomia: ^{[ 43 ]}