نموذج شبه الأنواع

يُعدّ نموذج الأنواع الشبيهة وصفًا لعملية التطور الدارويني لبعض الكيانات ذاتية التكاثر ضمن إطار الكيمياء الفيزيائية . النوع الشبيه هو مجموعة كبيرة أو " سحابة " من الأنماط الجينية المترابطة التي توجد في بيئة ذات معدل طفرات مرتفع (في حالة استقرار ^{[ 1 ]} )، حيث يُتوقع أن تحتوي نسبة كبيرة من النسل على طفرة واحدة أو أكثر مقارنةً بالأصل. وهذا على النقيض من النوع ، الذي يُعتبر من منظور تطوري نمطًا جينيًا واحدًا مستقرًا إلى حد ما، حيث يكون معظم نسله نسخًا دقيقة وراثيًا. ^{[ 2 ]}

يُعدّ هذا النموذج مفيدًا بشكل أساسي في توفير فهم نوعي للعمليات التطورية للجزيئات الكبيرة ذاتية التكاثر، مثل الحمض النووي الريبي (RNA ) أو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ( DNA) ، أو الكائنات الحية اللاجنسية البسيطة، مثل البكتيريا أو الفيروسات (انظر أيضًا: الأنواع الشبيهة الفيروسية )، كما يُساعد في تفسير بعض المراحل المبكرة لنشأة الحياة . يصعب التنبؤ الكمي بناءً على هذا النموذج لأن المعايير التي تُستخدم كمدخلات له يستحيل الحصول عليها من الأنظمة البيولوجية الفعلية. وقد طُرح نموذج الأنواع الشبيهة من قِبل مانفريد إيجن وبيتر شوستر ^{[ 3 ]} استنادًا إلى عمل أولي قام به إيجن. ^{[ 4 ]}

عندما يصف علماء الأحياء التطورية التنافس بين الأنواع، فإنهم يفترضون عمومًا أن كل نوع هو نمط جيني واحد، وأن نسله في الغالب نسخ طبق الأصل منه. (يُقال إن هذه الأنماط الجينية تتمتع بدقة تكاثر عالية ). من منظور تطوري، نهتم بسلوك ولياقة ذلك النوع أو النمط الجيني على مر الزمن. ^{[ 5 ]}

مع ذلك، قد توجد بعض الكائنات الحية أو الأنماط الجينية في ظروف ذات دقة منخفضة، حيث يحمل معظم النسل طفرة واحدة أو أكثر. تتغير مجموعة هذه الأنماط الجينية باستمرار، لذا تصبح المناقشات حول أي نمط جيني هو الأنسب عديمة الجدوى. والأهم من ذلك، إذا كانت العديد من الأنماط الجينية وثيقة الصلة لا يفصل بينها سوى طفرة واحدة، فإن الأنماط الجينية في المجموعة يمكن أن تتحور ذهابًا وإيابًا فيما بينها. على سبيل المثال، مع طفرة واحدة لكل جيل، يمكن أن يكون أحد أبناء التسلسل AGGT هو AGTT، ويمكن أن يكون أحد أحفاده AGGT مرة أخرى. وهكذا يمكننا تصور " سحابة " من الأنماط الجينية ذات الصلة التي تتحور بسرعة، مع انتقال التسلسلات ذهابًا وإيابًا بين نقاط مختلفة في السحابة. على الرغم من أن التعريف الدقيق رياضي، فإن هذه السحابة، بشكل عام، هي شبه نوع. ^{[ 6 ]}

يوجد سلوك الأنواع الشبيهة عند وجود أعداد كبيرة من الأفراد ضمن نطاق معين (عالي) من معدلات الطفرات. ^{[ 7 ]}

يعتمد النموذج على أربعة افتراضات: ^{[ 15 ]}

1. يمكن تمثيل الكيانات ذاتية التضاعف على شكل تسلسلات تتكون من عدد قليل من وحدات البناء - على سبيل المثال، تسلسلات الحمض النووي الريبي التي تتكون من القواعد الأربعة: الأدينين ، والجوانين ، والسيتوزين ، واليوراسيل .
2. تدخل التسلسلات الجديدة إلى النظام فقط نتيجة لعملية نسخ، سواء كانت صحيحة أو خاطئة، لتسلسلات أخرى موجودة بالفعل.
3. تتوفر المواد الأساسية ، أو المواد الخام، اللازمة لاستمرار عملية التضاعف بكميات كافية دائمًا. أما التسلسلات الزائدة فتُغسل مع التدفق الخارج.
4. قد تتحلل التسلسلات إلى مكوناتها الأساسية. ولا يعتمد احتمال التحلل على عمر التسلسلات؛ فالتسلسلات القديمة معرضة للتحلل بنفس قدر التسلسلات الحديثة.

في نموذج الأنواع الشبيهة، تحدث الطفرات نتيجة أخطاء في عملية نسخ التسلسلات الموجودة مسبقًا. علاوة على ذلك، ينشأ الانتقاء الطبيعي لأن أنواع التسلسلات المختلفة تميل إلى التضاعف بمعدلات متفاوتة، مما يؤدي إلى كبح التسلسلات الأبطأ تضاعفًا لصالح التسلسلات الأسرع. مع ذلك، لا يتنبأ نموذج الأنواع الشبيهة بانقراض جميع التسلسلات باستثناء الأسرع تضاعفًا. فعلى الرغم من أن التسلسلات الأبطأ تضاعفًا لا تستطيع الحفاظ على وفرتها بمفردها، إلا أنها تتجدد باستمرار مع تحول التسلسلات الأسرع تضاعفًا إليها. عند التوازن، يُوازن تجدد التسلسلات البطيئة التضاعف، سواءً بسبب التحلل أو التدفق الخارجي، بحيث يمكن حتى للتسلسلات البطيئة التضاعف نسبيًا أن تبقى موجودة بوفرة محدودة. ^{[ 16 ]}

بسبب الإنتاج المستمر للتسلسلات الطافرة، لا يؤثر الانتقاء على التسلسلات المفردة، بل على "سحب" طفرية من التسلسلات وثيقة الصلة، تُعرف باسم الأنواع الشبيهة . بعبارة أخرى، لا يعتمد النجاح التطوري لتسلسل معين على معدل تضاعفه فحسب، بل يعتمد أيضًا على معدلات تضاعف التسلسلات الطافرة التي ينتجها، وعلى معدلات تضاعف التسلسلات التي يُعدّ طفرةً منها. ونتيجةً لذلك، قد يختفي التسلسل الأسرع تضاعفًا تمامًا في حالة توازن الانتقاء والطفرة، لصالح التسلسلات الأبطأ تضاعفًا والتي تُشكّل جزءًا من نوع شبيه ذي معدل نمو متوسط ​​أعلى. ^{[ 17 ]} وقد لوحظت السحب الطفرية، كما تنبأ بها نموذج الأنواع الشبيهة، في فيروسات الحمض النووي الريبي وفي تضاعف الحمض النووي الريبي في المختبر . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

يُعدّ معدل الطفرات واللياقة العامة للتسلسلات الجزيئية وجيرانها عاملين حاسمين في تكوين شبه الأنواع. فإذا كان معدل الطفرات صفرًا، فلن يحدث تبادل عن طريق الطفرات، وسيكون كل تسلسل نوعًا قائمًا بذاته. أما إذا كان معدل الطفرات مرتفعًا جدًا، متجاوزًا ما يُعرف بعتبة الخطأ ، فسوف يتفكك شبه الأنواع وينتشر على كامل نطاق التسلسلات المتاحة. ^{[ 20 ]}

يُمكن تلخيص النموذج الرياضي البسيط للأنواع الشبيهة كما يلي: ^{[ 1 ]} ليكن هناك ${\displaystyle S}$ التسلسلات الممكنة وليكن${\displaystyle n_{i}}$لنفترض أن الكائنات الحية ذات التسلسل i تتكاثر لا جنسيًا.${\displaystyle A_{i}}$النسل. بعضها نسخ طبق الأصل من آبائها، ولها التسلسل i ، لكن بعضها طافر وله تسلسل مختلف. لنفترض أن معدل الطفرة هو${\displaystyle q_{ij}}$يتوافق ذلك مع احتمال أن يُنتج أحد الوالدين من النوع j كائنًا حيًا من النوع i . وبالتالي، فإن النسبة المتوقعة للنسل الناتج عن كائنات حية من النوع j والتي ستكون كائنات حية من النوع i هي${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}}$،

أين${\displaystyle \sum _{i}q_{ij}=1}$.

ثم العدد الإجمالي للكائنات الحية من النوع i بعد الجولة الأولى من التكاثر، كما هو موضح.${\displaystyle n'_{i}}$، يكون

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}}$

مصطلح معدل الوفيات أحيانًا${\displaystyle D_{i}}$يتم تضمينها بحيث:

${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}}$

أين${\displaystyle \delta _{ij}}$يساوي 1 عندما يكون i=j، ويساوي صفرًا فيما عدا ذلك. لاحظ أنه يمكن إيجاد الجيل النوني بأخذ القوة النونية لـ W وتعويضها مكان W في الصيغة أعلاه.

هذا مجرد نظام من المعادلات الخطية . الطريقة المعتادة لحل مثل هذا النظام هي أولاً تحويل المصفوفة W إلى عناصر قطرية . ستكون عناصرها القطرية هي القيم الذاتية الموافقة لتراكيب خطية معينة من مجموعات فرعية معينة من المتتاليات التي ستكون بدورها متجهات ذاتية للمصفوفة W. هذه المجموعات الفرعية من المتتاليات هي الأنواع شبه الحقيقية. بافتراض أن المصفوفة W مصفوفة أولية ( غير قابلة للاختزال وغير دورية )، فبعد أجيال عديدة، لن يسود إلا المتجه الذاتي ذو القيمة الذاتية الأكبر، وهذا النوع شبه الحقيقي هو الذي سيسود في النهاية. تعطي مكونات هذا المتجه الذاتي الوفرة النسبية لكل متتالية عند التوازن. ^{[ 21 ]}