جين R
جينات المقاومة (R-Genes) هي جينات في جينومات النباتات تُكسبها مقاومة للأمراض ضد مسببات الأمراض عن طريق إنتاج بروتينات المقاومة (R-proteins). يتكون النوع الرئيسي من جينات المقاومة من نطاق ربط النيوكليوتيدات (NB) ونطاق (أو نطاقات) غنية بتكرارات الليوسين (LRR) ، ويُشار إليها غالبًا باسم جينات المقاومة (NB-LRR) أو NLRs. [ 1 ] بشكل عام، يرتبط نطاق NB إما بـ ATP /ADP أو GTP /GDP. غالبًا ما يشارك نطاق LRR في تفاعلات البروتين-بروتين بالإضافة إلى ارتباط الليجاند. يمكن تقسيم جينات المقاومة NB-LRR إلى نوعين فرعيين: مستقبلات إنترلوكين 1 من نوع تول (TIR-NB-LRR) والجينات الحلزونية الملتفة (CC-NB-LRR). [ 2 ]
يمكن التعبير عن المقاومة من خلال عدد من الآليات، بما في ذلك:
- يتفاعل البروتين R بشكل مباشر مع جين Avr ( جين الضراوة مؤرشف في 2019-11-03 في Wayback Machine ) [ 3 ] منتج لمسببات الأمراض (انظر علاقة الجين بالجين ).
- يحمي البروتين R بروتينًا آخر يكشف عن التحلل بواسطة جين Avr (انظر فرضية الحماية ).
- قد يكتشف البروتين R نمطًا جزيئيًا مرتبطًا بمسببات الأمراض أو PAMP (يسمى أيضًا MAMP للنمط الجزيئي المرتبط بالميكروبات).
- يشفر البروتين R إنزيمًا يقوم بتحليل السم الذي ينتجه العامل الممرض.
بمجرد أن يكتشف بروتين المقاومة (R) وجود مسبب المرض، يستطيع النبات تكوين آلية دفاعية ضده. ولأن جينات المقاومة (R) تمنح النبات مقاومة ضد مسببات أمراض محددة، فمن الممكن نقل جين المقاومة (R) من نبات إلى آخر، مما يجعل النبات مقاومًا لمسبب مرض معين.
العديد من بروتينات مقاومة النباتات هي بروتينات غشائية أحادية المرور تنتمي إلى كينازات المستقبلات ومستقبلات تول-لايك . تحظى جينات المقاومة باهتمام كبير في تربية المحاصيل ، حيث توفر جزءًا كبيرًا من المناعة اللازمة للأنظمة المرضية الزراعية . [ 1 ]
خلفية
تعتمد آليات الدفاع النباتية على الكشف عن مسببات الأمراض الفطرية والبكتيرية. تُعدّ بروتينات المقاومة (R) وسيلةً لتحديد عوامل مسببات الأمراض ووقف العدوى. تشمل الجزيئات الأساسية للدفاع ضد مسببات الأمراض مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs)، والكينيز المرتبط بجدار الخلية (WAKs)، والمستقبلات ذات نطاق ربط النيوكليوتيدات (NLRs)، والتكرارات الغنية بالليوسين (LRRs). تلعب جميع بروتينات المقاومة هذه أدوارًا في الكشف عن عوامل مسببات الأمراض والتعرف عليها، مما يؤدي إلى بدء عمليات نقل إشارات متعددة داخل الخلية النباتية. تُفضي عمليات نقل الإشارات هذه إلى استجابات مختلفة تُساعد في القضاء على مسببات الأمراض ومنع المزيد من العدوى. هذه الاستجابات هي:
- إنتاج الأكسجين التفاعلي (ROS)
- استجابة فرط الحساسية
- انغلاق الثغور
- إنتاج مركبات كيميائية مختلفة (التربينات، والفينولات، والتانينات، والقلويدات، والفيتوألكسينات)
تجدر الإشارة إلى أن النباتات لديها آليات مختلفة لمنع العدوى المسببة للأمراض والكشف عنها، ولكن عوامل مثل الجغرافيا والبيئة والوراثة والتوقيت يمكن أن تؤثر على نمط التعرف على مسببات الأمراض أو يمكن أن يكون لها تأثير على التعرف على مسببات الأمراض غير الضارية (avr) في النباتات.
التعرف على مسببات الأمراض
تقوم جينات المقاومة (R) بتخليق البروتينات التي ستساعد في التعرف على المؤثرات المسببة للأمراض:
مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs)
يتكون هذا المستقبل غالبًا من تكرارات غنية بالليوسين (LRRs). تتميز هذه التكرارات بقدرتها على التعرف على نطاق واسع من البكتيريا (البروتينات) والفطريات (الكربوهيدرات) والعوامل الممرضة ( الأحماض النووية )، مما يعني أن كل تكرار يتعرف على العديد من الجزيئات المختلفة، ولكن عادةً ما يكون لكل تكرار جزيء محدد للغاية يكتشفه. تعتمد قدرة مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) على التعرف على مختلف المكونات الممرضة على بروتين تنظيمي يُسمى كيناز مستقبلات براسينوستيرويد غير الحساس 1 المرتبط (BAK1). بمجرد أن تتعرف مستقبلات التعرف على الأنماط على العامل الممرض، يتم نقل إشارة إطلاق الكيناز إلى النواة، مما يؤدي إلى إعادة برمجة النسخ.
الكيناز المرتبط بالجدار (WAKs)
يتكون جدار الخلية النباتية من البكتين وجزيئات أخرى. يحتوي البكتين على كميات وفيرة من حمض الجالاكتيورونيك، وهو المركب الذي تتعرف عليه بروتينات WAK بعد غزو جسم غريب للنبات. لكل من بروتينات WAK (WAK1 وWAK2) طرف أميني يتفاعل مع البكتين في جدار الخلية عندما تتحلل البكتين إلى حمض الجالاكتيورونيك بواسطة إنزيمات الفطريات.
غالباً ما يتم تحديد الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs) والأنماط الجزيئية المرتبطة بالضرر (DAMPs) بواسطة الليكتينات، وهو بروتين يرتبط بالكربوهيدرات المحددة.
نطاق ربط النيوكليوتيدات والتكرارات الغنية بالليوسين (NLRs)
تُشفّر معظم جينات R بروتينات مستقبلات المناعة هذه. [ 1 ] تُغيّر مستقبلات NLR بنيتها من حالة ADP إلى حالة ATP، مما يسمح لها بإرسال الإشارات. لم يُفهم تنشيط مستقبلات NLR فهمًا كاملًا بعد، وتشير الدراسات الحالية إلى أنها تخضع لعوامل تنظيمية متعددة (التضاعف أو التجميع، والتنظيم فوق الجيني والنسخي، والتضفير البديل، والتنظيم بواسطة البروتيازوم).
على الرغم من كل هذه الاختلافات NLRs و PRRs و WAKs والمناعة المحفزة بالمؤثرات (ETI) والمناعة المحفزة بـ PAMP (PTI)، إلا أن هناك بعض أوجه التشابه مثل آلية نقل الإشارة التي تشمل سلاسل كيناز البروتين المحفز بالميتوجين (MAPK) من خلال الفسفرة والتي ستكون إشارة أيون الكالسيوم.
يمكن تقديم نظرة عامة شاملة حول التفاعل الميكانيكي بين دفاعات النبات وقدرة مسببات الأمراض على إصابة النبات، ومن الأمثلة على ذلك التفاعل الشائع بين الفلاجيلين البكتيري والكينيز الشبيه بالمستقبلات، والذي يحفز استجابة مناعية أساسية عبر إرسال إشارات من خلال سلسلة كينيز MAP وإعادة برمجة النسخ الجيني بواسطة عوامل النسخ النباتية WRKY (ستيفن تي). كما تتعرف بروتينات مقاومة النبات على المؤثرات البكتيرية وتبرمج المقاومة من خلال استجابات ETI.
أنواع أخرى متنوعة
تُعدّ عائلة EDS1 عائلة من بروتينات مقاومة الأمراض النباتية، وتشمل البروتين المُسمى EDS1 (المُعزز لحساسية الأمراض 1) والبروتين PAD4 ( المُفتقر للفيتوألكسين 4 ) . وتُعتبر نباتات الرشاد (Arabidopsis thaliana) من أفضل الأمثلة المدروسة لبروتيني EDS1 وPAD4 . [ 4 ]
تحويل الإشارة
تعتمد آلية دفاع النبات على نوعين مختلفين من الجهاز المناعي: الأول يتعرف على الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض/الميكروبات (PAMPs)، ويُعرف أيضًا بالمناعة المُحفزة بـ PAMPs (PTI). تعتمد هذه الآلية على مستقبلات مناعية موجودة على غشاء الخلية، حيث تستشعر الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض (PAMPs) والأنماط الجزيئية المرتبطة بالميكروبات (MAMPs). يُحفز اكتشاف PAMPs تغيرًا فسيولوجيًا في الخلية، يتم تنشيطه بواسطة مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs)، مما يُطلق سلسلة من الاستجابات التي تؤدي، من خلال التعرف على PAMPs وMAMPs، إلى مقاومة النبات. أما النوع الثاني من الدفاع، فيُعرف بالمناعة المُحفزة بالمؤثرات (ETI)، وهي آلية دفاعية تتوسطها بروتينات R عن طريق الكشف عن المؤثرات الضوئية. تكشف ETI عن العوامل الممرضة وتُطلق استجابة دفاعية. تُعد ETI نظامًا أسرع وأكثر فعالية من PTI، وتتطور إلى استجابة فرط الحساسية (HR)، مما يؤدي إلى موت الخلية المضيفة المصابة. هذا لا ينهي دورة مسببات الأمراض، بل يبطئ الدورة فقط.
تمتلك النباتات طرقًا عديدة للتعرف على مسببات الأمراض التكافلية أو الغريبة؛ أحد هذه المستقبلات يُسبب تقلبات في أيونات الكالسيوم، ويلعب عامل النسخ دورًا هامًا في الدفاعات ضد غزو مسببات الأمراض.
غزو مسببات الأمراض
على الرغم من تطور دفاعات النباتات، فقد طورت بعض مسببات الأمراض طرقًا للتغلب على هذه الدفاعات من أجل إصابة النباتات وانتشارها.
مُحفزات المُمرضات هي جزيئات تُحفز أي دفاعات نباتية؛ ومن بين هذه المُحفزات، نجد نوعين: مُحفزات مُشتقة من المُمرضات، وهي أنماط جزيئية مُرتبطة بالمُمرضات/الميكروبات (PAMPs/MAMPs)، ونوع آخر تُنتجه النباتات يُعرف باسم أنماط جزيئية مُرتبطة بالضرر أو الخطر (DAMPs). تُعدّ الاستجابة المناعية المُستحثة (PTI) وسيلةً للاستجابة لأفعال المُمرضات التي تحدث خارج الخلية، ولكن استجابةً أقوى بكثير، مثل الاستجابة المناعية المُستحثة خارج الخلية (ETI)، تتولد استجابةً لجزيئات المؤثرات. بمجرد حدوث مقاومة مُستحثة، تُعرف أيضًا باسم التنشيط، يُمكن للنبات أن يتفاعل بشكل أسرع وأقوى مع هجوم المُمرض. من مُحفزات التنشيط المعروفة حمض بيتا-أمينوبيوتيريك (BABA)، وهو حمض أميني غير بروتيني.
تُطوّر مسببات الأمراض الناجحة تغييرات في تركيبها الكيميائي لتجنب الكشف عنها بواسطة مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) و WAKs.
تمتلك بعض الفيروسات آليات تمكنها من تجنب أو كبح الدفاع المعتمد على الحمض النووي الريبي (RMD) الذي تحفزه بعض الفيروسات في النباتات غير المعدلة وراثيًا. وقد أظهرت دراسات لاحقة أن كبح دفاع المضيف يتم بواسطة بروتياز HC (HCPro) المشفر في جينوم فيروسات بوتي. وثبت لاحقًا أن HCPro آلية تُستخدم لكبح عملية إسكات الجينات بعد النسخ (PTGs). ويستخدم فيروس موزاييك الخيار (CMV) بروتينًا مختلفًا يُسمى 2b ( Pfam PF03263 )، وهو أيضًا مثبط لعملية إسكات الجينات بعد النسخ في نبات نيكوتيانا بنثاميانا .
على الرغم من أن بروتين HcPro وبروتين 2b لهما تسلسل بروتيني مختلف خاص بفيروسهما، إلا أنهما يستهدفان نفس أداة الدفاع من خلال آليات مختلفة.
الهندسة الوراثية
تُعدّ جينات R من المواضيع الشائعة في استنساخ الجينات . وقد سهّل كل تقدم في تقنيات التسلسل والنقل هذه العملية، مما قلّل تدريجيًا من الحاجة إلى ربط الجينات ، والتكاليف، والعمل المخبري مع مرور الوقت. وفي المستقبل ، يُتوقع الحصول على نتائج أفضل من مجموعات بيانات أكبر، تشمل أعدادًا أكبر من الأفراد والمجموعات السكانية، وبدقة أعلى بفضل دقة التسلسل والمقارنة الحاسوبية بين الأفراد بعد التسلسل. [ 1 ] [ 3 ]
انظر أيضاً
- مستقبل التعرف على الأنماط
- البروتينات المرتبطة بالإمراضية ، ومجموعات غير مترابطة من بروتينات مقاومة مسببات الأمراض المتنوعة
مراجع
- ١ ٢ ٣ ٤ أرورا إس، ستويرناغل بي، غاوراف ك، تشاندرا موهان إس، لونغ واي، ماتني أو، وآخرون . (فبراير ٢٠١٩). "استنساخ جين المقاومة من نبات بري قريب باستخدام تقنية التقاط التسلسل وعلم الوراثة الارتباطي" (ملف PDF) . مجلة Nature Biotechnology . ٣٧ (٢): ١٣٩-١٤٣ . doi : 10.1038/s41587-018-0007-9 . PMID 30718880. S2CID 59603668 .
- ↑ كنيبر سي، داي بي (2010). "من الإدراك إلى التفعيل: المشهد الجزيئي الوراثي والكيميائي الحيوي لإشارات مقاومة الأمراض في النباتات" . كتاب أرابيدوبسيس . 8 : e012. doi : 10.1199/tab.0124 . PMC 3244959. PMID 22303251 .
- 1 2 حفيظ أ.ن، أرورا س، غوش س، جيلبرت د، باودن ر.ل، وولف ب.ب (يوليو 2021). "إنشاء وتطبيق أطلس جينات مقاومة القمح بشكل مدروس" ( ملف PDF) . النبات الجزيئي . 14 (7). سيل برس : 1053-1070 . doi : 10.1016/j.molp.2021.05.014 . PMID 33991673. S2CID 234683221 .
- ↑ لابين د، بهانداري د د، باركر ج إي (أغسطس 2020). "أصول ووظائف شبكة المناعة لبروتينات عائلة EDS1". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 58 (1). المراجعات السنوية : 253-276 . doi : 10.1146/annurev- phyto -010820-012840 . PMID 32396762. S2CID 218617308 .
للمزيد من القراءة
- أندرسن إي جيه، علي إس، بياموكاما إي، ين واي، نيبال إم بي (يوليو 2018). "آليات مقاومة الأمراض في النباتات" . الجينات . 9 (7): 339. دوى : 10.3390 / الجينات9070339 . بمك 6071103 . بميد 29973557 .
- سو جيه، يانغ إل، تشو كيو، وو إتش، هي واي، ليو واي، شو جيه، جيانغ دي، تشانغ إس (مايو 2018). "يُعدّ التثبيط النشط لعملية التمثيل الضوئي بوساطة MPK3/MPK6 أمرًا بالغ الأهمية للمناعة المُحفّزة بواسطة المؤثرات" . مجلة PLOS Biology . 16 (5) e2004122. doi : 10.1371/journal.pbio.2004122 . PMC 5953503. PMID 29723186 .
- مينغ إكس، شو جيه، هي واي، يانغ كي واي، موردورسكي بي، ليو واي، تشانغ إس (مارس 2013). " فسفرة عامل النسخ ERF بواسطة MPK3/MPK6 في نبات الأرابيدوبسيس تنظم تحفيز جينات الدفاع النباتية ومقاومة الفطريات" . خلية النبات . 25 (3): 1126-1142 . doi : 10.1105/tpc.112.109074 . PMC 3634681. PMID 23524660 .
- هان، إم جي (1996). "المحفزات الميكروبية ومستقبلاتها في النباتات". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 34 : 387-412 . doi : 10.1146/annurev.phyto.34.1.387 . PMID 15012549 .
- أشوين، ن.م.، بارناباس، ل.، راميش سوندار، أ.، مالاثي، ب.، فيسواناثان، ر.، ماسي، أ.، أغراوال، ج.ك.، راكوال، ر. (أكتوبر 2017). "تحليل مقارن لإفرازات فطر كوليتوتريشوم فالكاتوم يُحدد بروتين سيراتو-بلاتانين (EPL1) كنمط جزيئي مرتبط بمسببات الأمراض (PAMP) يُحفز المقاومة الجهازية في قصب السكر". مجلة البروتينات . 169 : 2-20 . doi : 10.1016/j.jprot.2017.05.020 . hdl : 11577/3239370 . PMID 28546091 .
- ديف إس إس، بورنيما ب، فينو أ (أبريل 2018). "التوصيف الجزيئي والتحليل التطوري لجينات NBS-LRR في الأقارب البرية للباذنجان ( Solanum melongena L.)" . المجلة الهندية للبحوث الزراعية . 52 (2): 167-171 . doi : 10.18805/IJARe.A-4793 .
- وو إس، شان إل، هي بي (نوفمبر 2014). " استجابات الدفاع النباتية المُحفَّزة بالبصمة الميكروبية وآليات الإشارة المبكرة" . علوم النبات . 228 : 118-126 . doi : 10.1016/j.plantsci.2014.03.001 . PMC 4254448. PMID 25438792 .
- لاركان، ن. ج.، يو، ف.، ليدييت، د. ج.، ريمر، س. ر.، برهان، م. ح. (2016). "سلالات إدخال جين المقاومة المفردة لتحليل دقيق لنظام التفاعل بين براسيكا وليبتوسفيريا " . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس ، 7 : 1771. doi : 10.3389 /fpls.2016.01771 . PMC 5124708. PMID 27965684 .
- بيركنبيل آر بي، ديزل سي، سومسيتش آي إي (مايو 2012). "يُعدّ WRKY33 في نبات الأرابيدوبسيس منظمًا رئيسيًا للتعبير الجيني للاستجابات الهرمونية والأيضية تجاه عدوى فطر بوتريتيس سينيريا" . علم وظائف النبات . 159 (1): 266-285 . doi : 10.1104/pp.111.192641 . JSTOR 41496262. PMC 3375964. PMID 22392279 .
- بونجا، ز. ك. (2001). "الهندسة الوراثية للنباتات لتعزيز مقاومتها لمسببات الأمراض الفطرية: مراجعة للتقدم المحرز والآفاق المستقبلية". المجلة الكندية لأمراض النبات . 23 (3): 216-235 . Bibcode : 2001CaJPP..23..216P . doi : 10.1080/07060660109506935 . S2CID 55728680 .
- Łaźniewska J, Macioszek VK, Kononowicz AK (2012). "التفاعل بين النبات والفطريات: دور البنى السطحية في مقاومة النبات وقابليته للإصابة بالفطريات الممرضة". علم أمراض النبات الفيزيولوجي والجزيئي . 78 : 24-30 . doi : 10.1016/j.pmpp.2012.01.004 .
- بهات، ر. أ.، ميكليس، م.، شميلزر، إ.، شولز-ليفرت، ب.، بانستروغا، ر. (فبراير 2005). "ديناميكيات استقطاب وتفاعل مكونات مقاومة اختراق النبات في نطاق دقيق من غشاء البلازما" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (8): 3135-3140 . Bibcode : 2005PNAS..102.3135B . doi : 10.1073/ pnas.0500012102 . PMC 549507. PMID 15703292 .
- مبادرة جينوم نبات الرشاد (ديسمبر 2000). "تحليل تسلسل جينوم نبات الرشاد المزهر (Arabidopsis thaliana)" (ملف PDF) . مجلة Nature . 408 (6814): 796-815 . Bibcode : 2000Natur.408..796T . doi : 10.1038/35048692 . PMID: 11130711 .
- جينات النبات