تكرار غني بالليوسين

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

التكرار الغني بالليوسين ( LRR ) هو نمط بنيوي بروتيني يشكل طية حدوة حصان من نوع ألفا/بيتا . [ 1 ] [ 2 ] يتكون من امتدادات متكررة من 20-30 حمضًا أمينيًا غنية بشكل غير عادي بحمض الليوسين الأميني الكاره للماء . عادةً ما تنطوي هذه التكرارات المتتالية معًا لتشكيل نطاق بروتيني حلزوني ، يُسمى نطاق التكرار الغني بالليوسين . عادةً، تحتوي كل وحدة تكرار على بنية بيتا - انعطاف - حلزون ألفا ، ويأخذ النطاق المُجمَّع ، المكون من العديد من هذه التكرارات، شكل حدوة حصان مع صفيحة بيتا داخلية متوازية ومجموعة خارجية من الحلزونات. يتعرض أحد وجهي صفيحة بيتا وأحد جانبي مجموعة الحلزونات للمذيب ، وبالتالي تهيمن عليهما البقايا المحبة للماء . المنطقة الواقعة بين الحلزونات والصفائح هي النواة الكارهة للماء للبروتين ، وهي مكتظة بإحكام ببقايا الليوسين.

تشارك التكرارات الغنية بالليوسين بشكل متكرر في تكوين التفاعلات بين البروتينات . [ 3 ] [ 4 ]

أمثلة

تم تحديد أنماط تكرار غنية بالليوسين في عدد كبير من البروتينات غير المرتبطة وظيفيًا. [ 5 ] يُعد مثبط الريبونيوكلياز المثال الأكثر شهرة ، ولكن بروتينات أخرى مثل منظم التروبوميوسين تروبومودولين ومستقبل تول-لايك تشترك أيضًا في هذا النمط. في الواقع، يمتلك مستقبل تول-لايك 10 أنماط LRR متتالية تعمل على ربط الأنماط الجزيئية المرتبطة بمسببات الأمراض والخطر. وبالمثل، تمتلك النباتات مستقبلات تكرار غنية بالليوسين (NLRs) مرتبطة بالنيوكليوتيدات، والتي تشارك في التعرف على بروتينات المؤثرات الممرضة (البيولوجية) أو التغيرات التي تتوسطها هذه المؤثرات في بروتينات النبات. [ 6 ]

على الرغم من أن بروتين LRR المتعارف عليه يحتوي على حلزون واحد تقريبًا لكل خيط بيتا، فإن المتغيرات التي تشكل طيات حلزونية فائقة بيتا-ألفا تحتوي أحيانًا على حلقات طويلة بدلاً من الحلزونات التي تربط خيوط بيتا المتتالية.

يحتوي أحد نطاقات التكرار الغنية بالليوسين (LRV) على نمط هيكلي متكرر جديد يتكون من حلزونات ألفا و 3 حلزونات 10 متناوبة مرتبة في حلزون فائق يميني، مع غياب صفائح بيتا الموجودة في التكرارات الأخرى الغنية بالليوسين. [ 7 ]

النطاقات المرتبطة

غالباً ما تكون التكرارات الغنية بالليوسين محاطة بمجالات غنية بالسيستين في الطرف الأميني والطرف الكربوكسيلي ، ولكن ليس دائماً كما هو الحال مع C5orf36

تتواجد هذه النطاقات أيضًا بالتزامن مع نطاقات LRR المجاورة. وهي نطاقات صغيرة تتكون بالكامل من خيوط بيتا ، وقد وُصفت بنيتها في بروتين الإنترنالين (InlA) والبروتينات ذات الصلة InlB وInlE وInlH من بكتيريا الليستيريا المستوحدة الممرضة . ويبدو أن وظيفتها هيكلية في المقام الأول: فهي تندمج مع الطرف الكربوكسيلي لتكرارات غنية بالليوسين، مما يُسهم بشكل كبير في استقرار نطاق LRR، ويُشكل كيانًا صلبًا مشتركًا معه. وهي لا تُشارك في تفاعلات البروتين-بروتين، ولكنها تُساعد في عرض نطاق LRR المجاور لهذا الغرض. تنتمي هذه النطاقات إلى عائلة النطاقات الشبيهة بالغلوبولين المناعي (Ig) من حيث أنها تتكون من صفيحتين بيتا متداخلتين تتبعان الترابط الكلاسيكي لنطاقات Ig. ومع ذلك، فإن خيوط بيتا في إحدى الصفيحتين أصغر بكثير من تلك الموجودة في معظم نطاقات Ig القياسية، مما يجعلها حالة شاذة نوعًا ما. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

توجد مجموعة من الحديد والكبريت في الطرف الأميني لبعض البروتينات التي تحتوي على نطاق متغير غني بالليوسين (LRV). تتميز هذه البروتينات ببنية ثنائية النطاق، تتألف من نطاق صغير في الطرف الأميني يحتوي على مجموعة من أربعة بقايا سيستين تضم مجموعة 4Fe:4S ، ونطاق أكبر في الطرف الكربوكسيلي يحتوي على تكرارات LRV. [ 7 ] كشفت الدراسات البيوكيميائية أن مجموعة 4Fe:4S حساسة للأكسجين ، ولكن يبدو أنها لا تمتلك نشاطًا أكسدة-اختزال عكسيًا.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كوبي ب، دايزن هوفر ج (أكتوبر 1994). "التكرار الغني بالليوسين: نمط ربط متعدد الاستخدامات". تريندز بيوكيم. ساينس . 19 (10): 415-21 . doi : 10.1016/0968-0004(94)90090-6 . PMID 7817399 . 
  2. ↑ إنخبايار ب، كاميا م، أوساكي م، ماتسوموتو ت، ماتسوشيما ن (فبراير 2004). "المبادئ البنيوية لبروتينات التكرارات الغنية بالليوسين (LRR)". البروتينات . 54 ( 3): 394-403 . doi : 10.1002/prot.10605 . PMID 14747988. S2CID 19951452 .  
  3. ↑ كوبي ب، كاجافا أ.ف. (ديسمبر 2001). "التكرار الغني بالليوسين كنمط للتعرف على البروتين". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 11 (6): 725-32 . doi : 10.1016/S0959-440X(01)00266-4 . PMID 11751054 . 
  4. ↑ جاي، ن. ج.، باكمان، ل. س.، ويلدون، م. أ.، بارنا، ج. س. (أكتوبر 1991). "ببتيد متكرر غني بالليوسين مشتق من مستقبل تول في ذبابة الفاكهة يشكل خيوطًا ممتدة ذات بنية صفائح بيتا" . رسائل FEBS . 291 (1): 87-91 . doi : 10.1016/0014-5793(91)81110-T . PMID 1657640. S2CID 84294221 .  
  5. ↑ روثبرغ جيه إم، جاكوبس جيه آر، غودمان سي إس، أرتفانيس-تساكوناس إس (ديسمبر 1990). "سليت: بروتين خارج خلوي ضروري لتطور الخلايا الدبقية في الخط المتوسط ​​ومسارات المحاور العصبية الرابطة، ويحتوي على نطاقي EGF وLRR" . جينز ديف . 4 (12أ): 2169-87 . doi : 10.1101/gad.4.12a.2169 . PMID 2176636 . 
  6. ↑ مايكاوا تي، كوفير تي، شولز-ليفرت بي (2011). "وظائف مستقبلات NLR في الجهاز المناعي للنباتات والحيوانات: بعيد جدًا ولكنه قريب جدًا". مجلة نيتشر إيمونولوجي . 12 (9): 817-826 . doi : 10.1038/ni.2083 .
  7. 1 2 بيترز، جيه دبليو، ستويل، إم إتش، ريس، دي سي (ديسمبر 1996). "متغير تكراري غني بالليوسين ذو نمط بنيوي بروتيني متكرر جديد". نات . ستراكت. بيول . 3 (12): 991-4 . doi : 10.1038/nsb1296-991 . PMID 8946850. S2CID 36535731 .  
  8. ↑ شوبرت، دبليو دي، غوبل، جي، ديبولز، إم، دارجي، إيه، كلور، دي، هاين، تي، تشاكرابورتي، تي، ويلاند، جيه، دومان، إي، هاينز، دي دبليو (سبتمبر 2001). "تجمع البروتينات الداخلية من بكتيريا الليستيريا المستوحدة الممرضة للإنسان ثلاثة طيات متميزة لتكوين نطاق داخلي متصل". مجلة البيولوجيا الجزيئية 312 (4): 783-94 . doi : 10.1006/jmbi.2001.4989 . PMID 11575932 . 
  9. ↑ شوبرت، دبليو دي، أوربانك، سي، زيهم، تي، باير، في، ماخنر، إم بي، دومان، إي، ويلاند، جيه، تشاكرابورتي، تي، هاينز، دي دبليو (ديسمبر 2002). "بنية الإنترنالين، وهو بروتين غزو رئيسي لبكتيريا الليستيريا المستوحدة، في مركب مع مستقبلها البشري إي-كاديرين" . مجلة الخلية . 111 (6): 825-836 . doi : 10.1016/S0092-8674(02)01136-4 . PMID 12526809. S2CID 17232767 .  
  10. ↑ فرايبرغ أ، ماخنر إم بي، بفيل دبليو، شوبرت دبليو دي، هاينز دي دبليو، سيكلر آر (مارس 2004). "طي واستقرار نطاق التكرار الغني بالليوسين للإنترنالين ب من الليسترية المستوحدة". مجلة البيولوجيا الجزيئية 337 (2): 453-461 . doi : 10.1016/j.jmb.2004.01.044 . PMID 15003459 . 

للمزيد من القراءة