توصيل الجينات

الموسوعة الحرة
جزء من سلسلة عن
الهندسة الوراثية
 
الكائنات المعدلة وراثيا
التاريخ والتنظيم
عملية
Applications
Controversies
  • v
  • t
  • e

توصيل الجينات هي عملية إدخال مادة وراثية غريبة، مثل الحمض النووي أو الحمض النووي الريبوزي ، إلى الخلايا المضيفة . [1] يجب أن يصل توصيل الجينات إلى جينوم الخلية المضيفة لتحفيز التعبير الجيني . [2] يتطلب توصيل الجينات الناجح أن يظل توصيل الجينات الغريبة مستقرًا داخل الخلية المضيفة ويمكنه إما التكامل في الجينوم أو التكاثر بشكل مستقل عنه. [3] يتطلب هذا تصنيع الحمض النووي الغريب كجزء من ناقل ، والذي تم تصميمه لدخول الخلية المضيفة المرغوبة وتوصيل الجين المنقول إلى جينوم تلك الخلية. [4] يمكن تقسيم النواقل المستخدمة كطريقة لتوصيل الجينات إلى فئتين، الفيروسات المؤتلفة والناقلات الاصطناعية (الفيروسية وغير الفيروسية). [2] [5]

في حقيقيات النوى متعددة الخلايا المعقدة (على وجه التحديد فايسمانيون )، إذا تم دمج الجين المنقول في خلايا جرثومية للمضيف ، يمكن للخلية المضيفة الناتجة أن تمرر الجين المنقول إلى ذريتها . إذا تم دمج الجين المنقول في الخلايا الجسدية ، فسوف يبقى الجين المنقول مع خط الخلايا الجسدية، وبالتالي الكائن المضيف. [6]

يعد نقل الجينات خطوة ضرورية في العلاج الجيني لإدخال جين أو إسكاته لتعزيز النتيجة العلاجية لدى المرضى، كما أن له تطبيقات في التعديل الوراثي للمحاصيل. هناك العديد من الطرق المختلفة لنقل الجينات لأنواع مختلفة من الخلايا والأنسجة. [6]

تاريخ

ظهرت النواقل القائمة على الفيروسات في ثمانينيات القرن العشرين كأداة للتعبير عن الجينات المنقولة. في عام 1983، وصف ألبرت سيجل استخدام النواقل الفيروسية في التعبير عن الجينات المنقولة للنباتات على الرغم من عدم توفر التلاعب الفيروسي عن طريق استنساخ الحمض النووي التكميلي بعد. [7] كان أول فيروس يستخدم كناقل للقاح هو فيروس الجدري في عام 1984 كوسيلة لحماية الشمبانزي من التهاب الكبد ب . [8] تم الإبلاغ عن توصيل الجينات غير الفيروسية لأول مرة في عام 1943 بواسطة أفيري وآخرون الذين أظهروا تغيرًا في النمط الظاهري الخلوي من خلال التعرض للحمض النووي الخارجي . [9]

طُرق

تتضمن عملية التحول البكتيري نقل جين من بكتيريا إلى أخرى. ويتم دمجه في بلازميد المتلقي، ومن ثم يمكن التعبير عنه بواسطة المضيف الجديد.

تتوفر مجموعة متنوعة من الطرق لتوصيل الجينات إلى الخلايا المضيفة. عندما يتم توصيل الجينات إلى البكتيريا أو النباتات، تسمى العملية بالتحول وعندما تستخدم لتوصيل الجينات إلى الحيوانات، تسمى بالتحويل الجيني . وذلك لأن التحول له معنى مختلف فيما يتعلق بالحيوانات، مما يشير إلى التقدم إلى حالة سرطانية. [10] بالنسبة لبعض البكتيريا، لا توجد طرق خارجية ضرورية لإدخال الجينات لأنها قادرة بشكل طبيعي على امتصاص الحمض النووي الغريب . [11] تتطلب معظم الخلايا نوعًا من التدخل لجعل غشاء الخلية نافذًا للحمض النووي والسماح بإدخال الحمض النووي بشكل مستقر في جينوم المضيف .

كيميائي

يمكن للطرق الكيميائية لتوصيل الجينات استخدام مركبات طبيعية أو صناعية لتكوين جزيئات تسهل نقل الجينات إلى الخلايا. [2] تتمتع هذه النواقل الصناعية بالقدرة على ربط الحمض النووي أو الحمض النووي الريبي كهربائيًا وضغط المعلومات الوراثية لاستيعاب عمليات نقل جينية أكبر. [5] تدخل النواقل الكيميائية الخلايا عادةً عن طريق البلعمة الذاتية ويمكنها حماية المادة الوراثية من التحلل. [6]

صدمة حرارية

تتضمن إحدى أبسط الطرق تغيير بيئة الخلية ثم إجهادها عن طريق إعطائها صدمة حرارية . عادةً ما يتم حضانة الخلايا في محلول يحتوي على كاتيونات ثنائية التكافؤ (غالبًا كلوريد الكالسيوم ) في ظل ظروف باردة، قبل تعريضها لنبضة حرارية. يعطل كلوريد الكالسيوم غشاء الخلية جزئيًا، مما يسمح للحمض النووي المؤتلف بدخول الخلية المضيفة. يقترح أن تعريض الخلايا لكاتيونات ثنائية التكافؤ في ظروف باردة قد يغير أو يضعف بنية سطح الخلية، مما يجعلها أكثر نفاذية للحمض النووي. يُعتقد أن النبضة الحرارية تخلق خللًا حراريًا عبر غشاء الخلية، مما يجبر الحمض النووي على دخول الخلايا إما من خلال مسام الخلية أو جدار الخلية التالف.

فوسفات الكالسيوم

تتضمن طرق بسيطة أخرى استخدام فوسفات الكالسيوم لربط الحمض النووي ثم تعريضه للخلايا المزروعة. يتم تغليف المحلول، جنبًا إلى جنب مع الحمض النووي، بواسطة الخلايا ويمكن دمج كمية صغيرة من الحمض النووي في الجينوم. [12]

الليبوزومات والبوليمرات

يمكن استخدام الليبوزومات والبوليمرات كناقلات لتوصيل الحمض النووي إلى الخلايا. ترتبط الليبوزومات المشحونة إيجابيا بالحمض النووي المشحون سلبًا، في حين يمكن تصميم البوليمرات التي تتفاعل مع الحمض النووي. [ 2] وهي تشكل ليبوليكسات وبوليبلكسات على التوالي، والتي يتم امتصاصها بعد ذلك بواسطة الخلايا. [13] يمكن أيضًا دمج النظامين. [6] تستخدم النواقل غير الفيروسية القائمة على البوليمرات البوليمرات للتفاعل مع الحمض النووي وتكوين بوليبلكسات. [6]

الجسيمات النانوية

يعد استخدام الجسيمات النانوية العضوية وغير العضوية المصممة هندسيًا نهجًا آخر غير فيروسي لتوصيل الجينات. [14] [15]

بدني

يمكن أن يتم توصيل الجينات الاصطناعية عن طريق طرق فيزيائية تستخدم القوة لإدخال المادة الوراثية عبر غشاء الخلية. [2]

الكهربة المسامية

يمكن استخدام المسامات الكهربائية لجعل غشاء الخلية نافذًا للحمض النووي

تعد عملية الصعق الكهربائي إحدى طرق تعزيز الكفاءة . حيث يتم تعريض الخلايا لصدمة كهربائية قصيرة المدى بقوة 10-20 كيلو فولت /سم، ويُعتقد أن هذه الصدمة تؤدي إلى إحداث ثقوب في غشاء الخلية يمكن للحمض النووي البلازميدي أن يدخل من خلالها. وبعد الصدمة الكهربائية، يتم إغلاق الثقوب بسرعة بواسطة آليات إصلاح غشاء الخلية.

علم الأحياء

تستخدم البندقية الجينية علم الأحياء لإدخال الحمض النووي إلى الخلايا

هناك طريقة أخرى تستخدم لتحويل الخلايا النباتية وهي البيوستك ، حيث يتم تغليف جزيئات الذهب أو التنجستن بالحمض النووي ثم إطلاقها في الخلايا النباتية الصغيرة أو أجنة النباتات. [16] تدخل بعض المواد الوراثية إلى الخلايا وتحولها. يمكن استخدام هذه الطريقة على النباتات غير المعرضة للإصابة بالبكتيريا الأجرعية وتسمح أيضًا بتحويل البلاستيدات النباتية . يمكن أيضًا تحويل خلايا النباتات باستخدام الكهروإدخال، والذي يستخدم صدمة كهربائية لجعل غشاء الخلية نافذًا للحمض النووي البلازميدي. نظرًا للضرر الذي يلحق بالخلايا والحمض النووي، فإن كفاءة تحويل البيوستك والكهروإدخال أقل من تحويل البكتيريا الزراعية. [17]

الحقن المجهري

الحقن المجهري هو حيث يتم حقن الحمض النووي من خلال الغلاف النووي للخلية مباشرة إلى النواة . [11]

سونوبوريشن

السونوبوراتيون هو النفاذية المؤقتة لأغشية الخلايا بمساعدة الموجات فوق الصوتية ، وعادةً في وجود فقاعات غازية دقيقة . [18] يسمح السونوبوراتيون بدخول المادة الوراثية إلى الخلايا. [19] [20]

الفوتوبراتيون

التصوير الضوئي هو عندما يتم استخدام نبضات الليزر لإنشاء مسام في غشاء الخلية للسماح بدخول المواد الوراثية.

المغناطيس

تستخدم تقنية Magnetofection جزيئات مغناطيسية معقدة مع الحمض النووي ومجال مغناطيسي خارجي لتركيز جزيئات الأحماض النووية في الخلايا المستهدفة.

الترطيب

يمكن استخدام التأثير الشعري الهيدروديناميكي للتحكم في نفاذية الخلايا.

أغروباكتريوم

A. tumefaciens يلتصق بخلية الجزر

في النباتات، غالبًا ما يتم إدخال الحمض النووي باستخدام إعادة التركيب بوساطة Agrobacterium ، [21] والاستفادة من تسلسل T-DNA الخاص بـ Agrobacterium والذي يسمح بالإدراج الطبيعي للمادة الوراثية في الخلايا النباتية. [22] يتم قطع الأنسجة النباتية إلى قطع صغيرة ونقعها في سائل يحتوي على Agrobacterium معلق . ستلتصق البكتيريا بالعديد من الخلايا النباتية المكشوفة بواسطة القطع. تستخدم البكتيريا الاقتران لنقل جزء من الحمض النووي يسمى T-DNA من بلازميدها إلى النبات. يتم توجيه الحمض النووي المنقول إلى نواة الخلية النباتية ودمجه في الحمض النووي الجينومي للنباتات المضيفة. يتم دمج البلازميد T-DNA بشكل شبه عشوائي في جينوم الخلية المضيفة. [23]

من خلال تعديل البلازميد للتعبير عن الجين المطلوب، يمكن للباحثين إدخال الجين الذي اختاروه بشكل مستقر في جينوم النبات. الأجزاء الأساسية الوحيدة من T-DNA هي تكرارات حدوده الصغيرة (25 زوجًا من القواعد)، والتي يلزم وجود واحدة منها على الأقل لتحويل النبات. [24] [25] يتم استنساخ الجينات المراد إدخالها إلى النبات في ناقل تحويل نباتي يحتوي على منطقة T-DNA من البلازميد . هناك طريقة بديلة وهي الترشيح الزراعي . [26] [27]

التوصيل الفيروسي

يتم نقل الحمض النووي الغريب إلى الخلية المضيفة من خلال ناقل الفيروس الغدي.

يعتمد توصيل الجينات بوساطة الفيروسات على قدرة الفيروس على حقن الحمض النووي الخاص به داخل خلية مضيفة ويستفيد من قدرة الفيروس على التكاثر وتنفيذ مادته الوراثية الخاصة. من المرجح أن تؤدي الطرق الفيروسية لتوصيل الجينات إلى إحداث استجابة مناعية، لكنها تتمتع بكفاءة عالية. [6] التحويل هو العملية التي تصف إدخال الحمض النووي بوساطة الفيروس إلى الخلية المضيفة. الفيروسات هي شكل فعال بشكل خاص لتوصيل الجينات لأن بنية الفيروس تمنع التحلل عبر الليزوزومات للحمض النووي الذي ينقله إلى نواة الخلية المضيفة. [28] في العلاج الجيني، يتم تعبئة الجين المخصص للتوصيل في جسيم فيروسي ناقص التكاثر لتشكيل ناقل فيروسي . [29] تشمل الفيروسات المستخدمة في العلاج الجيني حتى الآن الفيروسات الرجعية والفيروس الغدي والفيروس المرتبط بالغدة وفيروس الهربس البسيط. ومع ذلك، هناك عيوب لاستخدام الفيروسات لتوصيل الجينات إلى الخلايا. لا يمكن للفيروسات سوى توصيل قطع صغيرة جدًا من الحمض النووي إلى الخلايا، وهي عملية تتطلب الكثير من العمل وهناك مخاطر تتعلق بمواقع الإدخال العشوائية والتأثيرات الخلوية والطفرات. [30]

يعتمد توصيل الجينات باستخدام ناقل فيروسي على ناقل فيروسي لتوصيل المادة الوراثية إلى الخلية المضيفة. ويتم ذلك باستخدام فيروس يحتوي على الجين المطلوب وإزالة الجزء المعدي من جينوم الفيروس. [2] تتمتع الفيروسات بكفاءة في توصيل المادة الوراثية إلى نواة الخلية المضيفة، وهو أمر حيوي للتكاثر. [2]

ناقلات فيروسية تعتمد على الحمض النووي الريبي

تم تطوير الفيروسات القائمة على الحمض النووي الريبي بسبب القدرة على النسخ مباشرة من نسخ الحمض النووي الريبي المعدية. يتم التعبير عن ناقلات الحمض النووي الريبي بسرعة ويتم التعبير عنها في الشكل المستهدف حيث لا يلزم المعالجة [المصدر مطلوب]. تشمل ناقلات الفيروسات الرجعية الفيروسات القهقرية والفيروسات القهقرية والفيروسات الرغوية البشرية وهي ناقلات فيروسية قائمة على الحمض النووي الريبي والتي تنسخ عكسيًا وتندمج في جينوم المضيف، وتسمح بالتعبير عن الجينات المنقولة على المدى الطويل. [2]

ناقلات فيروسية تعتمد على الحمض النووي

تتضمن النواقل الفيروسية القائمة على الحمض النووي الفيروسات الغدية والفيروسات المرتبطة بالغدة وفيروس الهربس البسيط . [2]

التطبيقات

العلاج الجيني

تستخدم العديد من الطرق المستخدمة لتسهيل توصيل الجينات لأغراض علاجية. يستخدم العلاج الجيني توصيل الجينات لتوصيل المواد الجينية بهدف علاج مرض أو حالة في الخلية. يستخدم توصيل الجينات في الإعدادات العلاجية ناقلات غير مناعية قادرة على تحديد الخلايا بشكل خاص والتي يمكنها توصيل كمية كافية من التعبير عن الجينات المنقولة لإحداث التأثير المطلوب. [3]

لقد مكّنت التطورات في علم الجينوم من تحديد مجموعة متنوعة من الأساليب الجديدة وأهداف الجينات للتطبيقات المحتملة. يمكن لمصفوفات الحمض النووي المستخدمة في مجموعة متنوعة من تسلسلات الجيل التالي تحديد آلاف الجينات في وقت واحد، مع وجود برامج تحليلية تبحث في أنماط التعبير الجيني، والجينات المتجانسة في الأنواع النموذجية لتحديد الوظيفة. [31] سمح هذا بتحديد مجموعة متنوعة من المتجهات المحتملة لاستخدامها في العلاج الجيني. كطريقة لإنشاء فئة جديدة من اللقاحات، تم استخدام توصيل الجينات لتوليد ناقل حيوي هجين لتوصيل لقاح محتمل. يتغلب هذا الناقل على الحواجز التقليدية لتوصيل الجينات من خلال الجمع بين الإشريكية القولونية مع بوليمر صناعي لإنشاء ناقل يحافظ على الحمض النووي البلازميدي مع زيادة قدرته على تجنب التحلل بواسطة الليزوزومات الخلوية المستهدفة. [32]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Jones CH, Chen CK, Ravikrishnan A, Rane S, Pfeifer BA (نوفمبر 2013). "التغلب على حواجز توصيل الجينات غير الفيروسية: المنظور والمستقبل". الصيدلة الجزيئية . 10 (11): 4082–98. doi :10.1021/mp400467x. PMC  5232591. PMID  24093932 .
  2. ^ abcdefghi Kamimura K, Suda T, Zhang G, Liu D (أكتوبر 2011). "التطورات في أنظمة توصيل الجينات". الطب الصيدلاني . 25 (5): 293–306. doi :10.1007/bf03256872. PMC 3245684. PMID  22200988 . 
  3. ^ ab Mali S (يناير 2013). "أنظمة توصيل العلاج الجيني". المجلة الهندية لعلم الوراثة البشرية . 19 (1): 3-8. doi : 10.4103/0971-6866.112870 . PMC 3722627. PMID  23901186 . 
  4. ^ Gibson G, Muse SV (2009). A Primer of Genome Science (الطبعة الثالثة). 23 Plumtree Rd, Sunderland, MA 01375: Sinauer Associates. ص 304-305. ISBN 978-0-87893-236-8.{{cite book}}: CS1 maint: location (link)
  5. ^ ab Pack DW, Hoffman AS, Pun S, Stayton PS (يوليو 2005). "تصميم وتطوير البوليمرات لتوصيل الجينات". Nature Reviews. Drug Discovery . 4 (7): 581–93. doi :10.1038/nrd1775. PMID  16052241. S2CID  20972049.
  6. ^ abcdef Nayerossadat N, Maedeh T, Ali PA (6 يوليو 2012 ) . "Viral and nonviral delivery systems for gene delivery". Advanced Biomedical Research . 1 : 27. doi : 10.4103/2277-9175.98152 . PMC 3507026. PMID  23210086. 
  7. ^ Yusibov V, Shivprasad S, Turpen TH, Dawson W, Koprowski H (1999). "ناقلات فيروسية نباتية مبنية على فيروسات توبامو". Plant Biotechnology . الموضوعات الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 240. ص 81-94. doi :10.1007/978-3-642-60234-4_4. ISBN 978-3-540-66265-5. PMID  10394716.
  8. ^ موس ب، سميث جي إل، جيرين جي إل، بورسيل آر إتش (سبتمبر 1984). "فيروس الجدري الحي المؤتلف يحمي الشمبانزي من التهاب الكبد ب". نيتشر . 311 (5981): 67-9. رمز Bibcode :1984Natur.311...67M. doi : 10.1038/311067a0 . PMID  6472464. S2CID  4358204.
  9. ^ أفيري أو تي، ماكلويد سم، مكارتي م (2017). Die Entdeckung der Doppelhelix . Klassische Texte der Wissenschaft (باللغة الألمانية). سبرينغر سبيكتروم، برلين، هايدلبرغ. ص 97-120. دوى :10.1007/978-3-662-47150-0_2. رقم ISBN 9783662471494. S2CID  52805314.
  10. ^ ألبرتس ب ، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). علم الأحياء الجزيئي للخلية. نيويورك: جارلاند ساينس. ص. ج:35. رقم ISBN 978-0-8153-4072-0.
  11. ^ ab Chen I, Dubnau D (مارس 2004). "امتصاص الحمض النووي أثناء التحول البكتيري". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 2 (3): 241–9. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  12. ^ "المحاضرة 8 في الهندسة الوراثية للخلايا الحيوانية". www.slideshare.net . 2012-01-25 . تم الاسترجاع 2018-07-18 .
  13. ^ Biocyclopedia.com. "طرق نقل الجينات (التحويل الجيني) في الحيوانات | الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية طرق نقل الجينات والكائنات المعدلة وراثيًا | علم الوراثة والتكنولوجيا الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي وعلم النبات | Biocyclopedia.com". biocyclopedia.com . تم الاسترجاع في 2018-07-18 .
  14. ^ Yin, Feng; Gu, Bobo; Lin, Yining; Panwar, Nishtha; Tjin, Swee Chuan; Qu, Junle; Lau, Shu Ping; Yong, Ken-Tye (15 سبتمبر 2017). "مواد نانوية ثنائية الأبعاد وظيفية لتطبيقات توصيل الجينات". مراجعات تنسيق الكيمياء . 347 : 77. doi :10.1016/j.ccr.2017.06.024. hdl : 10397/95016 .
  15. ^ سينغ بي إن، براتيكشا، جوبتا في كيه، تشن جيه، أتاناسوف إيه جي. النهج التوليفية القائمة على الجسيمات النانوية العضوية للعلاج الجيني. تريندز بيوتكنول. 2017 ديسمبر؛ 35(12): 1121–1124. doi: 10.1016/j.tibtech.2017.07.010.
  16. ^ Head G, Hull RH, Tzotzos GT (2009). Genetically Modified Plants: Assessing Safety and Managing Risk . London: Academic Pr. p. 244. ISBN 978-0-12-374106-6.
  17. ^ هوانج، إتش إتش؛ يو، إم؛ لاي، إي إم (2017). "التحول النباتي بوساطة أجروباكتيريوم: علم الأحياء والتطبيقات". كتاب أرابيدوبسيس . 15 : e0186. doi :10.1199/tab.0186. PMC 6501860. PMID  31068763 . 
  18. ^ Postema M، Kotopoulis S، Delalande A، Gilja OH (2012). "Sonoporation: لماذا تخلق الفقاعات الدقيقة المسام". Ultraschall في دير Medizin . 33 (1): 97-98. دوى :10.1055/s-0031-1274749. S2CID  260344222.
  19. ^ Delalande A, Postema M, Mignet N, Midoux P, Pichon C (2012). "التوصيل الجيني بمساعدة الموجات فوق الصوتية والفقاعات الدقيقة: التطورات الحديثة والتحديات المستمرة". Therapeutic Delivery . 3 (10): 1199–1215. doi :10.4155/TDE.12.100. PMID  23116012. S2CID  20924113.
  20. ^ Delalande A, Kotopoulis S, Postema M, Midoux P, Pichon C (2013). "Sonoporation: mechanistic insights and persistent challenges for gene transfer". Gene . 525 (2): 191–199. doi :10.1016/j.gene.2013.03.095. PMID  23566843.
  21. ^ لجنة المجلس القومي للبحوث (الولايات المتحدة) المعنية بتحديد وتقييم التأثيرات غير المقصودة للأغذية المعدلة وراثيًا على صحة الإنسان (2004-01-01). طرق وآليات التلاعب الجيني بالنباتات والحيوانات والكائنات الحية الدقيقة. مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة).
  22. ^ Gelvin SB (مارس 2003). "التحول النباتي بوساطة Agrobacterium: علم الأحياء وراء أداة "التلاعب بالجينات"". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 67 (1): 16–37، جدول المحتويات. doi :10.1128/MMBR.67.1.16-37.2003. PMC 150518. PMID  12626681 . 
  23. ^ فرانسيس كيه إي، سبايكر إس (فبراير 2005). "تحديد المتحولات في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا دون اختيار يكشف عن حدوث مرتفع لتكاملات الحمض النووي التائية الصامتة". مجلة النبات . 41 (3): 464-77. doi : 10.1111/j.1365-313x.2004.02312.x . PMID  15659104.
  24. ^ Schell J, Van Montagu M (1977). "البلازميد Ti لـ Agrobacterium Tumefaciens، ناقل طبيعي لإدخال جينات NIF في النباتات؟". في Hollaender A, Burris RH, Day PR, Hardy RW, Helinski DR, Lamborg MR, Owens L, Valentine RC (المحررون). الهندسة الوراثية لتثبيت النيتروجين . العلوم الحياتية الأساسية. المجلد 9. ص 159-179. doi :10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN 978-1-4684-0882-9. PMID  336023.
  25. ^ Joos H, Timmerman B, Montagu MV, Schell J (1983). "التحليل الجيني لنقل واستقرار الحمض النووي لـ Agrobacterium في الخلايا النباتية". مجلة EMBO . 2 (12): 2151–60. doi :10.1002/j.1460-2075.1983.tb01716.x. PMC 555427. PMID  16453483 . 
  26. ^ تومسون، ج. "الهندسة الوراثية للنباتات" (PDF) . التكنولوجيا الحيوية . 3. تم الاسترجاع في 17 يوليو 2016 .
  27. ^ Leuzinger K, Dent M, Hurtado J, Stahnke J, Lai H, Zhou X, Chen Q (يوليو 2013). "الترشيح الزراعي الفعّال للنباتات للتعبير المؤقت عالي المستوى عن البروتينات المعاد تركيبها". مجلة التجارب المرئية . 77 (77). doi :10.3791/50521. PMC 3846102. PMID  23913006 . 
  28. ^ Wivel NA, Wilson JM (يونيو 1998). "طرق توصيل الجينات". عيادات أمراض الدم والأورام في أمريكا الشمالية . 12 (3): 483-501. doi : 10.1016/s0889-8588(05)70004-6 . PMID  9684094.
  29. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molecular Cell Biology (الطبعة الرابعة). نيويورك: WH Freeman and Company. ص. القسم 6.3، الفيروسات: البنية والوظيفة والاستخدامات. ISBN 9780716737063.
  30. ^ Keles E, Song Y, Du D, Dong WJ, Lin Y (أغسطس 2016). "التقدم الأخير في المواد النانوية لتطبيقات توصيل الجينات". علم المواد الحيوية . 4 (9): 1291-309. doi :10.1039/C6BM00441E. PMID  27480033.
  31. ^ Guyon I, Weston J, Barnhill S, Vapnik V (2002). "Gene Selection for Cancer Classification using Support Vector Machines". Machine Learning . 46 : 389–422. doi : 10.1023/A:1012487302797 .
  32. ^ Jones CH, Ravikrishnan A, Chen M, Reddinger R, Kamal Ahmadi M, Rane S, Hakansson AP, Pfeifer BA (أغسطس 2014). "تطوير ناقل العلاج الجيني الحيوي الهجين والقدرة الهندسية المزدوجة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (34): 12360–5. Bibcode :2014PNAS..11112360J. doi : 10.1073/pnas.1411355111 . PMC 4151754. PMID  25114239 . 

قراءة إضافية

  • سيجورا ت، شيا إل دي (2001). "مواد لتوصيل الجينات غير الفيروسية". المراجعة السنوية لأبحاث المواد . 31 : 25-46. رمز Bibcode :2001AnRMS..31...25S. doi :10.1146/annurev.matsci.31.1.25.
  • لوه دي، سالتزمان دبليو إم (يناير 2000). "أنظمة توصيل الحمض النووي الاصطناعي". التكنولوجيا الحيوية الطبيعية . 18 (1): 33-7. doi :10.1038/71889. PMID  10625387. S2CID  7068508.
  • الندوة العاشرة الأمريكية اليابانية حول أنظمة توصيل الأدوية
  • الطبيعة: توصيل الجينات
  • مركز تعلم العلوم الوراثية: توصيل الجينات
  • نقل الجينات الجانبي محفوظ في 2019-11-27 على موقع Wayback Machine
  • تحرير الجينوم
  • المعهد الوطني للصحة: ​​كيف يعمل العلاج الجيني؟
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gene_delivery&oldid=1240316134"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate