خلية ثنائية القطب في شبكية العين

الموسوعة الحرة

توجد الخلايا ثنائية القطب ، كجزء من شبكية العين ، بين الخلايا المستقبلة للضوء ( الخلايا العصوية والخلايا المخروطية ) والخلايا العقدية . وتعمل هذه الخلايا، بشكل مباشر أو غير مباشر، على نقل الإشارات من الخلايا المستقبلة للضوء إلى الخلايا العقدية.

بناء

تُسمى الخلايا ثنائية القطب بهذا الاسم لأنها تمتلك جسمًا مركزيًا تنبثق منه مجموعتان من الزوائد. يمكنها أن تُشكل مشابك عصبية مع العصي أو المخاريط (وقد وُجدت خلايا ثنائية القطب ذات مدخلات مختلطة من العصي والمخاريط في الأسماك العظمية، ولكن ليس في الثدييات)، كما أنها تستقبل مشابك عصبية من الخلايا الأفقية . بعد ذلك، تنقل الخلايا ثنائية القطب الإشارات من المستقبلات الضوئية أو الخلايا الأفقية، وتمررها إلى خلايا العقدة العصبية بشكل مباشر أو غير مباشر (عبر خلايا أماكرين ). وعلى عكس معظم الخلايا العصبية، تتواصل الخلايا ثنائية القطب عبر كمونات متدرجة ، بدلاً من كمونات الفعل .

وظيفة

تستقبل الخلايا ثنائية القطب إشارات متشابكة من العصي أو المخاريط، أو كليهما، على الرغم من أنها تُصنف عمومًا كخلايا ثنائية القطب عصوية أو مخروطية. يوجد 11 نوعًا مختلفًا من الخلايا ثنائية القطب المخروطية، بينما يوجد نوع واحد فقط من الخلايا ثنائية القطب العصوية، [ 1 ] نظرًا لأن مستقبلات العصي ظهرت على الأرجح في مرحلة لاحقة من التطور مقارنةً بمستقبلات المخاريط. [ 2 ]

في الظلام، تُطلق الخلية المستقبلة للضوء (العصي/المخاريط) الغلوتامات، التي تُثبّط (تُفرط استقطاب) الخلايا ثنائية القطب ON وتُثير (تُزيل استقطاب) الخلايا ثنائية القطب OFF. أما في الضوء، فيُؤدي سقوط الضوء على الخلية المستقبلة للضوء إلى تثبيطها (فرط استقطابها) نتيجةً لتنشيط الأوبسينات التي تُنشّط بدورها بروتينات G، والتي بدورها تُنشّط إنزيم فوسفودايستراز (PDE) الذي يُحلّل cGMP إلى 5'-GMP. في الخلايا المستقبلة للضوء، يتوفر cGMP بوفرة في الظلام، مما يُبقي قنوات الصوديوم المُعتمدة على cGMP مفتوحة، وبالتالي، يُقلّل تنشيط PDE من إمداد cGMP، مما يُقلّل عدد قنوات الصوديوم المفتوحة، وبالتالي يُفرط استقطاب الخلية المستقبلة للضوء، مما يُؤدي إلى إطلاق كمية أقل من الغلوتامات. هذا يجعل الخلية ثنائية القطب ON تفقد تثبيطها وتُصبح نشطة (مُزالة الاستقطاب)، بينما تفقد الخلية ثنائية القطب OFF إثارتها (تُفرط استقطابها) وتُصبح غير نشطة. [ 3 ]

لا تتشابك الخلايا ثنائية القطب العصوية مباشرةً مع الخلايا العقدية. بدلاً من ذلك، تتشابك هذه الخلايا مع خلية أماكرين في الشبكية ، والتي بدورها تُحفز الخلايا ثنائية القطب المخروطية (عبر وصلات فجوية) وتُثبط الخلايا ثنائية القطب المخروطية (عبر مشابك تثبيطية بوساطة الجلايسين )، وبالتالي تتجاوز مسار المخاريط لإرسال الإشارات إلى الخلايا العقدية في ظروف الإضاءة المحيطة الخافتة (الظلامية). [ 4 ]

تتشابك الخلايا ثنائية القطب من نوع OFF في الطبقة الخارجية من الطبقة الضفيرة الداخلية للشبكية، وتنتهي الخلايا ثنائية القطب من نوع ON في الطبقة الداخلية من الطبقة الضفيرة الداخلية.

إرسال الإشارة

تنقل الخلايا ثنائية القطب المعلومات بكفاءة من العصي والمخاريط إلى الخلايا العقدية. أما الخلايا الأفقية والخلايا عديمة المحور فتزيد الأمر تعقيدًا بعض الشيء. تُدخل الخلايا الأفقية تثبيطًا جانبيًا على التغصنات، مما يُؤدي إلى تثبيط مركزي محيطي يظهر بوضوح في الحقول الاستقبالية للشبكية . كما تُدخل الخلايا عديمة المحور تثبيطًا جانبيًا على نهاية المحور العصبي، مُؤديةً وظائف بصرية متنوعة، بما في ذلك نقل الإشارات بكفاءة عالية ونسبة إشارة إلى ضوضاء عالية. [ 5 ]

إن آلية تكوين مركز الحقل الاستقبالي للخلية ثنائية القطب معروفة جيدًا: وهي التغذية العصبية المباشرة للخلية المستقبلة للضوء التي تعلوها، إما عبر مستقبل استقلابي (ON) أو مستقبل أيوني (OFF). مع ذلك، لا تزال آلية تكوين المحيط أحادي اللون لنفس الحقل الاستقبالي قيد البحث. ورغم أنه من المعروف أن الخلية الأفقية تُعد خلية مهمة في هذه العملية ، إلا أن التسلسل الدقيق للمستقبلات والجزيئات لا يزال مجهولًا.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ^ ونجون يان؛ يي رونغ بينغ؛ تافي فان زيل؛ أفيف ريجيف؛ كارثيك شيخار؛ ديان جوريك؛ جوشوا ر. سانيس (2020). "أطلس خلايا النقرة البشرية والشبكية المحيطية" . التقارير العلمية . 10 (1): 9802. دوى : 10.1038/s41598-020-66092-9 . بمك 7299956 . بميد 32555229 .  
  2. ^ ريكارد فريدريكسن. يي رونغ بينغ؛ ألاباكام بي سامباث؛ جوردون ل. فاين (2025). “تطور الخلايا القطبية ثنائية القطب ورؤية القضيب”. مجلة علم وظائف الأعضاء . دوى : 10.1113/JP287652 . بميد 39775947 . 
  3. ↑ كيفن س. لابار؛ بورفيس، ديل؛ إليزابيث م. برانون ؛ كابيزا، روبرتو؛ هوتيل، سكوت أ. (2007). مبادئ علم الأعصاب الإدراكي . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس إنك. ص 253. ISBN  978-0-87893-694-6.
  4. ↑ بلومفيلد ستيوارت أ.؛ داشو رامون ف. (2001). "رؤية العصي: المسارات والمعالجة في شبكية الثدييات". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 20 (3): 351-384 . doi : 10.1016/S1350-9462(00)00031-8 . PMID 11286897. S2CID 43225212 .  
  5. ↑ تاناكا م، تاتشيبانا م (15 أغسطس 2013). "التحكم المستقل في التثبيط المتبادل والجانبي عند نهاية محور الخلايا ثنائية القطب في الشبكية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 591 (16): 3833-51 . doi : 10.1113/jphysiol.2013.253179 . PMC 3764632. PMID 23690563 .  

مراجع

  • نيكولز، جون ج.؛ أ. روبرت مارتن؛ بروس ج. والاس؛ بول أ. فوكس (2001). من العصبون إلى الدماغ . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 0-87893-439-1.
  • ماسلاند ، ر. هـ. (2001). "الخطة الأساسية للشبكية". نات. نيوروساينس . 4 (9): 877-886 . doi : 10.1038/nn0901-877 . PMID 11528418. S2CID 205429773 .