اللامينين

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

رسم توضيحي لمركب اللامينين-111 يوضح تنظيم النطاقات.

اللامينينات عائلة من البروتينات السكرية الموجودة في المادة الخلوية خارج الخلية لدى جميع الحيوانات. وهي مكونات رئيسية للغشاء القاعدي ، وتحديدًا الصفيحة القاعدية (شبكة البروتينات الأساسية لمعظم الخلايا والأعضاء). تُعد اللامينينات ضرورية للنشاط البيولوجي، إذ تؤثر على تمايز الخلايا وهجرتها والتصاقها . [ 1 ] [ 2 ]

اللامينينات هي مركبات بروتينية غير متجانسة ثلاثية الوحدات ذات كتلة جزيئية عالية (من 400 إلى 900 كيلو دالتون تقريبًا )، وتتكون من ثلاث سلاسل مختلفة (ألفا، وبيتا، وجاما) مشفرة بخمسة، وأربعة، وثلاثة جينات متماثلة في الإنسان، على التوالي. تُسمى جزيئات اللامينين وفقًا لتركيب سلاسلها، فمثلًا يحتوي اللامينين-511 على سلاسل ألفا 5، وبيتا 1، وجاما 1. [ 3 ] تم تحديد أربعة عشر تركيبًا آخر للسلاسل في الجسم الحي . تتقاطع البروتينات ثلاثية الوحدات، مكونةً بنية صليبية الشكل قادرة على الارتباط بجزيئات أخرى من المصفوفة خارج الخلوية وغشاء الخلية. [ 4 ] تتمتع الأذرع الثلاثة القصيرة بألفة للارتباط بجزيئات لامينين أخرى، مما يؤدي إلى تكوين صفائح. أما الذراع الطويلة فهي قادرة على الارتباط بالخلايا وتساعد في تثبيت خلايا الأنسجة المنظمة بالغشاء القاعدي.

تُعدّ اللامينينات جزءًا لا يتجزأ من البنية الهيكلية لجميع أنسجة الكائن الحي تقريبًا، حيث تُفرز وتُدمج في المصفوفات خارج الخلوية المرتبطة بالخلايا. هذه البروتينات السكرية ضرورية للحفاظ على الأنسجة وحيويتها؛ إذ يمكن أن يؤدي نقص اللامينينات إلى تشوّه العضلات، مما يُسبب نوعًا من ضمور العضلات ، ومرضًا جلديًا فقاعيًا مميتًا ( انحلال البشرة الفقاعي الوصلي )، و/أو عيوبًا في مرشح الكلى ( المتلازمة الكلوية ). [ 5 ]

الأنواع

تم تحديد خمسة عشر نوعًا من ثلاثيات اللامينين لدى البشر. وتتكون اللامينينات من تركيبات مختلفة من سلاسل ألفا وبيتا وجاما. [ 6 ]

  • خمسة نظائر لسلسلة ألفا: LAMA1 ، LAMA2 ، LAMA3 (الذي له ثلاثة أشكال ناتجة عن التضفير)، LAMA4 ، LAMA5
  • أربعة نظائر لسلسلة بيتا: LAMB1 ، LAMB2 ، LAMB3 ، LAMB4 (لاحظ أنه لا يوجد ثلاثي لامينين معروف يتضمن LAMB4 ووظيفته لا تزال غير مفهومة بشكل جيد).
  • ثلاثة جينات متماثلة لسلسلة غاما: LAMC1 و LAMC2 و LAMC3

كانت اللامينينات تُرقّم سابقًا حسب اكتشافها، أي لامينين-1، لامينين-2، لامينين-3، إلخ، ولكن تم تغيير التسمية لوصف السلاسل الموجودة في كل نظير (لامينين-111، لامينين-211، إلخ). [ 3 ] بالإضافة إلى ذلك، كان للعديد من اللامينينات أسماء شائعة قبل اعتماد أي من تسميات اللامينين. [ 7 ] [ 8 ]

التسمية القديمةالمرادفات القديمةتركيب السلسلةتسمية جديدة
لامينين-1لامينين EHSα1β1γ1لامينين-111
لامينين-2ميروسينα2β1γ1لامينين-211
لامينين-3إس-لامينينα1β2γ1لامينين-121
اللامينين-4إس-ميروسينα2β2γ1لامينين-221
لامينين-5 / لامينين-5أكالينين، إبيليجرين، نيسين، لادسينα3Aβ3γ2لامينين-332 / لامينين-3A32
لامينين-5بα3Bβ3γ2لامينين-3B32
لامينين-6 / لامينين-6أكي-لامينينα3Aβ1γ1لامينين-311 / لامينين-3A11
لامينين-7 / لامينين-7أKS-lamininα3Aβ2γ1لامينين-321 / لامينين-3A21
لامينين-8α4β1γ1لامينين-411
لامينين-9α4β2γ1لامينين-421
لامينين-10اللامينين الشبيه باللامينين في ذبابة الفاكهةα5β1γ1لامينين-511
اللامينين-11α5β2γ1لامينين-521
اللامينين-12α2β1γ3لامينين-213
اللامينين-14α4β2γ3لامينين-423
α5β2γ2لامينين-522
لامينين-15α5β2γ3لامينين-523

وظيفة

تُشكّل اللامينينات شبكات مستقلة وترتبط بشبكات الكولاجين من النوع الرابع عبر الإنتكتين [9]، والفيبرونيكتين [10]، والبيرليكان . كما ترتبط هذه البروتينات بأغشية الخلايا من خلال الإنتغرينات وجزيئات أخرى في غشاء البلازما ، مثل مُركّب ديستروغليكان السكري وبروتين فصيلة الدم اللوثرية السكري. [ 4 ] ومن خلال هذه التفاعلات، تُساهم اللامينينات بشكلٍ حاسم في التصاق الخلايا وتمايزها، وشكلها وحركتها، والحفاظ على النمط الظاهري للأنسجة، وتعزيز بقاء الأنسجة. [ 4 ] [ 6 ] وقد رُبطت بعض هذه الوظائف البيولوجية للامينين بتسلسلات أحماض أمينية مُحددة أو أجزاء من اللامينين. [ 4 ] على سبيل المثال، يُعزز تسلسل الببتيد [GTFALRGDNGDNGQ]، الموجود على السلسلة ألفا من اللامينين، التصاق الخلايا البطانية. [ 11 ]

يتوزع اللامينين ألفا 4 في أنسجة متنوعة ، بما في ذلك الأعصاب الطرفية ، والعقدة الجذرية الظهرية ، والعضلات الهيكلية ، والشعيرات الدموية؛ وفي الوصلة العصبية العضلية ، يُعدّ ضروريًا لتخصص المشابك العصبية . [ 12 ] وقد تم التنبؤ بأن بنية نطاق اللامينين-G تُشابه بنية البنتراكسين . [ 13 ]

دوره في التطور العصبي

يُعدّ اللامينين-111 ركيزةً أساسيةً لنمو محاور الأعصاب، سواءً في الجسم الحي أو في المختبر. فعلى سبيل المثال، يُحدّد مسارًا تتبعه خلايا العقدة الشبكية النامية في طريقها من الشبكية إلى السقف البصري . كما يُستخدم غالبًا كركيزة في تجارب زراعة الخلايا. ويؤثر وجود اللامينين-111 على كيفية استجابة مخروط النمو للمؤثرات الأخرى. فعلى سبيل المثال، تتنافر مخاريط النمو مع النيترين عند نموها على اللامينين-111، بينما تنجذب إليه عند نموها على الفيبرونيكتين. ويُرجّح أن هذا التأثير للامينين-111 يحدث من خلال خفض مستوى الأدينوسين أحادي الفوسفات الحلقي داخل الخلايا.

دورها في إصلاح الأعصاب الطرفية

تتراكم اللامينينات في موضع الإصابة بعد إصابة الأعصاب الطرفية، وتفرزها خلايا شوان . وتعبر الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المحيطي عن مستقبلات الإنتغرين التي ترتبط باللامينينات وتعزز التجدد العصبي بعد الإصابة. [ 14 ]

علم الأمراض

يُعدّ الخلل البنيوي في نوع معين من اللامينين، وهو اللامينين-211، سببًا لأحد أشكال ضمور العضلات الخلقي . [ 15 ] يتكون اللامينين-211 من سلاسل α2 و β1 و γ1 . ويتوزع هذا اللامينين في الدماغ والألياف العضلية. في العضلات، يرتبط بالألفا-ديستروغليكان والإنترغرين ألفا7 - بيتا1 عبر نطاق G، ويرتبط من الطرف الآخر بالمادة الخلوية خارج الخلية .

يؤدي خلل اللامينين-332، الضروري لالتصاق الخلايا الظهارية بالغشاء القاعدي، إلى انحلال البشرة الفقاعي الوصلي ، والذي يتميز بظهور بثور معممة، ونسيج حبيبي غزير في الجلد والأغشية المخاطية، وأسنان محفورة.

يؤدي خلل في وظيفة اللامينين-521 في مرشح الكلى إلى تسرب البروتين إلى البول والمتلازمة الكلوية . [ 5 ]

دوره في السرطان

لُوحظ تورط بعض نظائر اللامينين في الفيزيولوجيا المرضية للسرطان . وتشارك غالبية النسخ التي تحتوي على موقع دخول الريبوسوم الداخلي (IRES) في تطور السرطان عبر بروتينات مُقابلة. ويُعدّ التحول الظهاري-الميزانشيمي (EMT) حدثًا حاسمًا في تطور الورم، إذ يسمح لخلايا السرطان باكتساب خصائص غازية. وقد أُبلغ مؤخرًا عن التنشيط الترجمي لمكون المصفوفة خارج الخلوية، اللامينين B1 (LAMB1)، أثناء التحول الظهاري-الميزانشيمي، مما يُشير إلى آلية مُعتمدة على موقع دخول الريبوسوم الداخلي. وقد حُدد نشاط موقع دخول الريبوسوم الداخلي لللامينين B1 بواسطة فحوصات مُبلغة ثنائية الجينات مستقلة. وتستبعد أدلة قوية تأثير المحفزات الخفية أو مواقع الربط على ترجمة اللامينين B1 المُعتمدة على موقع دخول الريبوسوم الداخلي. علاوة على ذلك، لم يتم الكشف عن أي أنواع أخرى من الحمض النووي الريبوزي الرسول لللامينين B1 ناتجة عن مواقع بدء نسخ بديلة أو إشارات إضافة ذيل عديد الأدينين، والتي تُفسر التحكم في ترجمته. كشف تحليل منطقة 5' غير المترجمة (UTR) لجين LamB1 عن وجود وحدة IRES الأساسية بين الموضعين -293 و-1 قبل كودون البدء. وأظهرت عملية تنقية الحمض النووي الريبوزي (RNA) أن بروتين La يتفاعل مع وحدة IRES الخاصة بجين LamB1. وقد تم تأكيد هذا التفاعل وتنظيمه أثناء عملية التحول الظهاري-الميزانشيمي (EMT) بواسطة ترسيب البروتين النووي الريبوزي. يستطيع بروتين La تنظيم ترجمة وحدة IRES الخاصة بجين LamB1 بشكل إيجابي، وبالتالي يتم تنشيط وحدة IRES الخاصة بجين LamB1 عن طريق الارتباط ببروتين La، مما يؤدي إلى زيادة معدل الترجمة أثناء عملية التحول الظهاري-الميزانشيمي في خلايا الكبد. [ 16 ]

الاستخدام في زراعة الخلايا

إلى جانب المكونات الرئيسية الأخرى للمادة الخلوية خارج الخلية، مثل الكولاجين والفيبرونيكتين ، استُخدمت اللامينينات لتحسين زراعة الخلايا الثديية ، لا سيما الخلايا الجذعية متعددة القدرات ، بالإضافة إلى بعض مزارع الخلايا الأولية التي يصعب تكاثرها على ركائز أخرى. يتوفر نوعان من اللامينينات ذات المصادر الطبيعية تجاريًا: لامينين-111، المستخلص من ساركوما الفئران، ومخاليط اللامينين من المشيمة البشرية، والتي قد تتوافق بشكل أساسي مع لامينين-211 أو 411 أو 511، حسب المورد. [ 17 ] من المستحيل عمليًا عزل نظائر اللامينين المختلفة من الأنسجة في صورة نقية نظرًا للترابط المتشابك المكثف والحاجة إلى ظروف استخلاص قاسية، مثل الإنزيمات المحللة للبروتين أو درجة حموضة منخفضة، مما يؤدي إلى تحللها. لذلك، بدأ إنتاج اللامينينات المُعاد تركيبها منذ عام 2000. [ 18 ] وقد أتاح ذلك اختبار ما إذا كان للامينينات دورٌ هامٌ في المختبر كما هو الحال في جسم الإنسان. في عام 2008، أظهرت مجموعتان بحثيتان، كلٌ على حدة، إمكانية زراعة الخلايا الجذعية الجنينية للفئران لعدة أشهر على سطح اللامينين-511 المُعاد تركيبه. [ 19 ] [ 20 ] لاحقًا، أظهر رودين وزملاؤه إمكانية استخدام اللامينين-511 المُعاد تركيبه لإنشاء بيئة زراعة خلايا مُحددة وخالية من المواد الغريبة لزراعة الخلايا الجذعية الجنينية متعددة القدرات البشرية والخلايا الجذعية المُستحثة متعددة القدرات البشرية. [ 21 ]

نطاقات اللامينين

تحتوي اللامينينات على العديد من المجالات البروتينية المحفوظة .

اللامينين الأول واللامينين الثاني

اللامينينات جزيئات ثلاثية؛ واللامينين-1 هو ثلاثي ألفا1 بيتا1 غاما1 . وقد اقتُرح أن النطاقين الأول والثاني من اللامينين A وB1 وB2 قد يتحدان لتشكيل بنية حلزونية ثلاثية . [ 22 ]

لامينين ب

يُعد نطاق اللامينين B (المعروف أيضًا بالنطاق الرابع) وحدةً خارج خلوية ذات وظيفة غير معروفة. يوجد هذا النطاق في عدد من البروتينات المختلفة ، بما في ذلك بروتيوغليكان كبريتات الهيباران من الغشاء القاعدي ، وبروتين شبيه باللامينين من دودة Caenorhabditis elegans ، واللامينين نفسه. لا يوجد نطاق اللامينين IV في سلاسل اللامينين القصيرة (ألفا 4 أو بيتا 3).

لامينين شبيه بعامل نمو البشرة

إلى جانب أنواع مختلفة من المجالات الكروية ، تحتوي كل وحدة فرعية من اللامينين، في نصفها الأول، على تكرارات متتالية لحوالي 60 حمضًا أمينيًا ، تتضمن ثمانية سيستين محفوظة . [ 23 ] يتشابه التركيب الثالثي لهذا المجال، في طرفه الأميني، بشكل غير مباشر مع وحدة EGF-like . [ 24 ] [ 25 ] يُعرف أيضًا باسم مجال LE أو مجال EGF-like من نوع اللامينين. يتفاوت عدد نسخ مجال EGF-like في اللامينين بشكل كبير في مختلف أشكال اللامينين؛ حيث وُجد من 3 إلى 22 نسخة. في سلسلة غاما-1 من لامينين الفأر ، تبين أن مجال LE السابع هو الوحيد الذي يرتبط بألفة عالية بالنيودوجين . [ 26 ] تقع مواقع الارتباط على السطح ضمن الحلقات C1-C3 وC5-C6. [ 24 ] [ 25 ] تشكل صفوف طويلة متتالية من نطاقات شبيهة بعامل نمو البشرة (EGF) في اللامينين عناصر عصوية الشكل ذات مرونة محدودة، والتي تحدد التباعد في تكوين شبكات اللامينين للأغشية القاعدية . [ 27 ] [ 28 ]

لامينين جي

يبلغ طول النطاق الكروي (G) لللامينين، المعروف أيضًا باسم نطاق LNS (لامينين-ألفا، نيوركسين، والغلوبولين الرابط للهرمونات الجنسية)، 177 حمضًا أمينيًا في المتوسط ، ويمكن العثور عليه بنسخة واحدة إلى ست نسخ في مختلف أفراد عائلة اللامينين، بالإضافة إلى عدد كبير من البروتينات خارج الخلوية الأخرى . [ 29 ] على سبيل المثال، تحتوي جميع سلاسل ألفا لللامينين على خمسة نطاقات G، بينما تحتوي جميع بروتينات عائلة الكولاجين على نطاق G واحد، وتحتوي بروتينات CNTNAP على أربعة نطاقات G، في حين يحتوي كل من نيوركسين 1 و2 على ستة نطاقات G. في المتوسط، يشغل نطاق اللامينين نفسه ربع البروتينات التي تحتوي على نطاقات G تقريبًا. يوجد أصغر نطاق G لللامينين في أحد بروتينات الكولاجين (COL24A1؛ 77 حمضًا أمينيًا)، بينما يوجد أكبر نطاق في TSPEAR (219 حمضًا أمينيًا).

لا تزال الوظيفة الدقيقة لنطاقات اللامينين G غير واضحة، وقد نُسبت وظائف ارتباط متنوعة إلى وحدات اللامينين G المختلفة. على سبيل المثال، تحتوي سلسلتا اللامينين ألفا 1 وألفا 2 على خمسة نطاقات لامينين G في الطرف الكربوكسيلي ، حيث يحتوي النطاقان LG4 وLG5 فقط على مواقع ارتباط للهيبارين والسلفاتيدات ومستقبل ديستروغليكان الموجود على سطح الخلية . [ 30 ] ويبدو أن البروتينات الحاوية على اللامينين G تؤدي أدوارًا متنوعة في التصاق الخلايا ، والإشارات الخلوية، والهجرة ، والتجميع ، والتمايز .

الطرف الأميني لللامينين

يُعدّ تكوين الغشاء القاعدي عملية تعاونية تتجمع فيها اللامينينات عبر نطاقها الطرفي الأميني (LN أو النطاق السادس) وتثبت على سطح الخلية عبر نطاقاتها G. وقد ترتبط النيترينات أيضًا بهذه الشبكة من خلال تفاعلات نطاق LN غير المتجانسة. [ 28 ] يؤدي هذا إلى إشارات خلوية عبر الإنتغرينات والديستروغليكان (وربما مستقبلات أخرى) التي يتم استقطابها إلى اللامينين الملتصق. يُعتبر هذا التجميع الذاتي المعتمد على نطاق LN بالغ الأهمية لسلامة الأغشية القاعدية، كما يتضح من الأشكال الوراثية لضمور العضلات التي تحتوي على حذف وحدة LN من سلسلة اللامينين ألفا 2. [ 31 ] يوجد النطاق الطرفي الأميني للامينين في جميع وحدات اللامينين والنيترين الفرعية باستثناء اللامينين ألفا 3A وألفا 4 وجاما 2.

بروتينات بشرية تحتوي على نطاقات لامينين

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تيمبل ر، رود هـ، روبي ب ج، رينارد س إ، فويدارت ج م، مارتن ج ر (أكتوبر 1979). "اللامينين - بروتين سكري من الأغشية القاعدية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 254 (19): 9933-9937 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)83607-4 . PMID 114518 . 
  2. ^ دوربيج م (يناير 2010). "لامينين". أبحاث الخلايا والأنسجة . 339 (1): 259-268 . دوى : 10.1007 / s00441-009-0838-2 . بميد 19693542 . 
  3. 1 2 أومايلي إم، بروكنر-تودرمان إل، كارتر دبليو جي، دويتزمان آر، إدغار دي، إيكبلوم بي، وآخرون . (أغسطس 2005). "تسمية مبسطة لللامينين". بيولوجيا المصفوفة . 24 (5): 326-332 . doi : 10.1016/j.matbio.2005.05.006 . PMID 15979864 .  
  4. 1 2 3 4 هارالسون إم إيه، هاسل جيه آر (1995). المصفوفة خارج الخلوية: منهج عملي . مطبعة آي آر إل. رقم ISBN 978-0-19-963220-6.
  5. 1 2 يورتشينكو، ب. د.، وباتون ، ب. ل. (2009). "الآليات التطورية والمرضية لتكوين الغشاء القاعدي" . التصميم الصيدلاني الحالي . 15 (12): 1277-1294 . doi : 10.2174/138161209787846766 . PMC 2978668. PMID 19355968 .  
  6. 1 2 كولوناتو هـ، يورتشينكو ب.د. (يونيو 2000). "الشكل والوظيفة: عائلة اللامينين من الهيتروترايمرات" . ديناميات النمو . 218 (2): 213-234. doi : 10.1002 /(SICI)1097-0177(200006)218:2 < 213::AID-DVDY1 > 3.0.CO ; 2-R . PMID 10842354 . 
  7. ↑ فون دير مارك ك، سوروكين ل (2002). "البروتينات السكرية اللاصقة" . في رويس ب م (محرر). النسيج الضام واضطراباته الوراثية: الجوانب الجزيئية والوراثية والطبية ( الطبعة الثانية). نيويورك: وايلي-ليس. ص 306. ISBN   978-0-471-25185-9.
  8. ↑ كوهن ك (1997). "مكونات المصفوفة خارج الخلوية كروابط للإنترغرين" . في إلب جيه إيه (محرر). تفاعل الإنترغرين مع الروابط . نيويورك: تشابمان وهول. ص 50. ISBN  978-0-412-13861-4.
  9. ↑ سميث ج، أوكلفورد سي دي (يناير 1994). "الفحص المجهري الليزري الماسح متحد البؤر ومقارنة النيدوجين (إنتكتين) مع اللامينين في المشيمة البشرية كاملة النمو". المشيمة . 15 (1): 95-106 . doi : 10.1016/S0143-4004(05)80240-1 . PMID 8208674 . 
  10. ↑ أوكلفورد سي، برايت إن، هوبارد إيه، دي لاسي سي، سميث جيه، غاردينر إل، وآخرون . (أكتوبر 1993). "الحواجز الدقيقة، أو اللويحات الكبيرة، أو الأغشية القاعدية المصغرة في أغشية الجنين البشري عند اكتمال الحمل؟". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 342 (1300): 121-136 . doi : 10.1098/rstb.1993.0142 . PMID 7904354 .  
  11. ↑ بيك وآخرون، 1999.
  12. ↑ إيشيكاوا ن، كاساي س، سوزوكي ن، نيشي ن، أويشي س، فوجي ن، وآخرون (أبريل 2005). "تحديد المواقع النشطة لنمو المحاور العصبية على نطاق G لسلسلة ألفا 4 من اللامينين". الكيمياء الحيوية . 44 (15): 5755-5762 . doi : 10.1021/bi0476228 . PMID 15823034 .  
  13. ↑ بيكمان جي، هانكه جي، بورك بي، رايش جي جي (فبراير 1998). "دمج النطاقات خارج الخلوية: التنبؤ بطي الوحدات الشبيهة باللامينين جي والوحدات الشبيهة بالثرومبوسبوندين الطرفية الأمينية بناءً على التشابه مع البنتراكسينات". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 275 (5): 725-730 . doi : 10.1006/jmbi.1997.1510 . PMID 9480764 . 
  14. ↑ نيوفينهاوس ب، هاينزي ب، أندروز إم آر، فيرهاجن ج، فوسيت جيه دبليو (أغسطس 2018). "تعزز الإنتغرينات تجدد المحاور العصبية بعد إصابة الجهاز العصبي" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 93 (3): 1339-1362 . doi : 10.1111/brv.12398 . PMC 6055631. PMID 29446228 .  
  15. ↑ هول تي إي، برايسون-ريتشاردسون آر جيه، بيرغر إس، جاكوبي إيه إس، كول إن جيه، هولواي جي إي، وآخرون . (أبريل 2007). "طفرة حلوى القطن في سمكة الزيبرا تشير إلى فشل التصاق المصفوفة خارج الخلوية في ضمور العضلات الخلقي الناتج عن نقص لامينين ألفا 2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (17): 7092-7097 . Bibcode : 2007PNAS..104.7092H . doi : 10.1073/pnas.0700942104 . PMC 1855385. PMID 17438294 .   
  16. ↑ بيتز م، ثيم ن، هوبر هـ، بيوغ هـ، ميكوليتس و (يناير 2012). "يعزز La ترجمة اللامينين B1 بوساطة IRES أثناء التحول الظهاري الخبيث إلى اللحمي المتوسط" . أبحاث الأحماض النووية . 40 (1): 290-302 . doi : 10.1093/nar/gkr717 . PMC 3245933. PMID 21896617 .  
  17. ↑ وونديمو زد، جورفو جي، كواتاكي تي، سميرنوف إس، يورتشينكو بي، تريجفاسون ك، وآخرون . (مارس 2006). “توصيف مستحضرات اللامينين التجارية من المشيمة البشرية بالمقارنة مع اللامينين المؤتلف 2 (α2β1γ1)، 8 (α4β1γ1)، 10 (α5β1γ1)”. مصفوفة الأحياء . 25 (2): 89-93 . دوى : 10.1016/j.matbio.2005.10.001 . بميد 16289578 .  
  18. ↑ كورتسما ج، يورتشينكو ب، تريغفاسون ك (مايو 2000). "إنتاج وتنقية اللامينين-8 المؤتلف (α4β1γ1) وتفاعلاته مع الإنتغرينات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (20): 14853-14859 . doi : 10.1074/jbc.275.20.14853 . PMID 10809728 . 
  19. ↑ دوموجاتسكايا أ، رودين س، بوتو أ، تريجفاسون ك (نوفمبر 2008). "اللامينين-511، وليس -332 أو -111 أو -411، يمكّن الخلايا الجذعية الجنينية للفئران من التجديد الذاتي في المختبر" . الخلايا الجذعية . 26 (11): 2800-2809 . doi : 10.1634/stemcells.2007-0389 . PMID 18757303 . 
  20. ↑ ميازاكي تي، فوتاكي إس، هاسيغاوا كيه، كاواساكي إم، سانزين إن، هاياشي إم، وآخرون (أكتوبر 2008). "يمكن لنظائر اللامينين البشري المؤتلف دعم النمو غير المتمايز للخلايا الجذعية الجنينية البشرية". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 375 (1): 27-32 . doi : 10.1016/j.bbrc.2008.07.111 . PMID 18675790 .  
  21. ↑ رودين إس، دوموجاتسكايا أ، ستروم إس، هانسون إي إم، تشين كيه آر، إنزونزا جيه، وآخرون . (يونيو 2010). "التجديد الذاتي طويل الأمد للخلايا الجذعية البشرية متعددة القدرات على اللامينين-511 البشري المؤتلف". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 28 (6): 611-615 . doi : 10.1038/nbt.1620 . hdl : 10616/40259 . PMID 20512123. S2CID 10801152 .   
  22. ↑ ساساكي م، كلاينمان هـ ك، هوبر هـ، دويتزمان ر، يامادا ي (نوفمبر 1988). "اللامينين، بروتين متعدد المجالات. السلسلة A لها مجال كروي فريد وتماثل مع بروتيوغليكان الغشاء القاعدي وسلاسل اللامينين B" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 263 (32): 16536-16544 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)37424-6 . PMID 3182802 . 
  23. ↑ إنجل، ج. (يوليو 1989). "مجالات شبيهة بعامل نمو البشرة في بروتينات المصفوفة خارج الخلوية: إشارات موضعية للنمو والتمايز؟" . رسائل FEBS . 251 ( 1-2 ): 1-7 . doi : 10.1016/0014-5793(89)81417-6 . PMID 2666164. S2CID 36607427 .  
  24. 1 2 ستيتفيلد ج، ماير يو، تيمبل ر، هوبر ر (أبريل 1996). "البنية البلورية لثلاث وحدات متتالية من نوع اللامينين تشبه عامل نمو البشرة (LE) من سلسلة لامينين غاما 1 التي تحتوي على موقع ارتباط النيدوجين". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 257 (3): 644-657 . doi : 10.1006/jmbi.1996.0191 . PMID 8648630 . 
  25. 1 2 باومغارتنر ر، تشيش م، ماير يو، بوشل إي، هوبر ر، تيمبل ر، وآخرون . (أبريل 1996). "بنية وحدة ربط النيدوجين LE لسلسلة لامينين غاما 1 في المحلول". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 257 (3): 658-668 . doi : 10.1006/jmbi.1996.0192 . PMID 8648631 .  
  26. ↑ ماير يو، بوشل إي، جيريك دي آر، واغمان دي دبليو، بورجيسون آر إي، تيمبل آر (مايو 1995). "يمكن عزو انخفاض ألفة اللامينين-5 للنيودوجين إلى وجود اثنين من بقايا السيرين في النمط الشبيه بعامل نمو البشرة غاما 2III4" . رسائل FEBS . 365 ( 2-3 ): 129-132 . doi : 10.1016 / 0014-5793(95)00438-F . PMID 7781764. S2CID 21559588 .  
  27. ↑ بيك ك، هنتر آي، إنجل ج (فبراير 1990). "بنية ووظيفة اللامينين: تشريح بروتين سكري متعدد المجالات" . مجلة FASEB . 4 (2): 148-160 . doi : 10.1096/fasebj.4.2.2404817 . PMID 2404817 . 
  28. 1 2 يورتشينكو، ب. د.، وتشينغ، ي. س. (أغسطس 1993). "التجميع الذاتي ومواقع ارتباط الكالسيوم في اللامينين: نموذج تفاعل ثلاثي الأذرع" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 268 (23): 17286-17299 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)85334-6 . PMID 8349613 . 
  29. ↑ "نطاق اللامينين G" . InterPro . المعهد الأوروبي للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2016 .
  30. ↑ تيسي د، تالتس جيه إف، تيمبل ر، هوهينستر إي (أبريل 2000). "بنية زوج نطاقات اللامينين G الطرفية C لسلسلة اللامينين ألفا 2 التي تحتوي على مواقع ارتباط للألفا-ديستروغليكان والهيبارين" . مجلة EMBO . 19 (7): 1432-1440 . doi : 10.1093/ emboj /19.7.1432 . PMC 310212. PMID 10747011 .  
  31. ^ شو إتش، وو إكس آر، Wewer UM، Engvall E (نوفمبر 1994). “الحثل العضلي الفأري الناجم عن طفرة في جين لامينين ألفا 2 (Lama2)”. علم الوراثة الطبيعة . 8 (3): 297-302 . دوى : 10.1038 / ng1194-297 . بميد 7874173 . S2CID 21549628 .  
  • بروتين اللامينين
  • اللامينين في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  • نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : P19137 (الوحدة الفرعية ألفا-1 من اللامينين) في PDBe-KB .
  • نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : P24043 (الوحدة الفرعية ألفا-2 من اللامينين) في PDBe-KB .
  • نظرة عامة على جميع المعلومات الهيكلية المتاحة في PDB لـ UniProt : O15230 (الوحدة الفرعية ألفا-5 من اللامينين) في PDBe-KB .
  • "كيف تعلمت حب اللامينين" . يوتيوب . إمبريال كوليدج لندن. 13 أبريل 2011.(محاضرة للبروفيسور إيرهارد هوهينيستر)