ريزوكتونيا سولاني

فطر Rhizoctonia solani هو نوع من الفطريات ينتمي إلى رتبة Cantharellales . تكون أجسامها الثمرية رقيقة، سائلة، وشبيهة بالشبكة، ولكن يُلاحظ الفطر عادةً في طوره اللاجنسي ، على شكل خيوط فطرية وأجسام صلبة . يُطلق اسم Rhizoctonia solani حاليًا على مجموعة من الأنواع ذات الصلة التي لا تزال بحاجة إلى مزيد من البحث. بمعناه الواسع،يُعدّ Rhizoctonia solani ممرضًا نباتيًا اختياريًا، يتميز بنطاق عوائل واسع وانتشار عالمي. يُسبب هذا الفطر أمراضًا نباتية متنوعة، مثل تعفن الجذور ، وذبول الشتلات ، وتضخم الساق. كما يُمكنه تكوين علاقات تكافلية مع جذور الأوركيد.

في عام 1858، لاحظ عالم أمراض النبات الألماني يوليوس كوهن فطرًا على درنات البطاطا المصابة ووصفه، وأطلق عليه اسم Rhizoctonia solani ، وهو اسم النوع الذي يشير إلى Solanum tuberosum (البطاطا). كان المرض الذي يسببه الفطر معروفًا جيدًا قبل اكتشافه ووصفه. ^{[ 1 ]} في عام 1956، نشر عالم الفطريات الهولندي إم. إيه. دونك الاسم الجديد Thanatephorus cucumeris للطور التكاثري الحامل للأبواغ من R. solani ، استنادًا إلى النوع Hypochnus cucumeris الذي وُصف لأول مرة من الخيار المصاب في ألمانيا. ^{[ 2 ]}

أظهرت الأبحاث اللاحقة أن فطر Rhizoctonia solani عبارة عن مجموعة من الأنواع المترابطة. ^{[ 3 ]} وقد استند هذا التصنيف في الأصل إلى ملاحظة التفاغر الخيطي (أو غيابه) في عزلات مزدوجة نُمت في مزارع خلوية. يشير التفاغر الناجح إلى تشابه العزلات جينيًا، بينما يشير التفاغر غير الناجح إلى اختلافها وتميزها. ^{[ 4 ]} ونتيجة لذلك، تم تقسيم فطر Rhizoctonia solani إلى ما لا يقل عن 25 مجموعة تفاغر (AGs) ومجموعات فرعية مختلفة. ^{[ 5 ]} وترتبط هذه المجموعات التفاغرية عادةً بأمراض نباتية مختلفة. ^{[ 4 ] [ 6 ]}

لقد دعمت الأبحاث الجزيئية ، القائمة على التحليل التفرعي لتسلسلات الحمض النووي ، إلى حد كبير تقسيم R. solani إلى مجموعات AGs. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

بعد تعديلات المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات ، توقف العمل بممارسة تسمية الأشكال التكاثرية الجنسية واللاجنسية للفطر نفسه بأسماء مختلفة، ما يعني أن اسم Thanatephorus أصبح مرادفًا للاسم السابق Rhizoctonia . ^{[ 9 ]} وبالتالي، يشمل Rhizoctonia solani ، بمعناه الحالي، كلا الشكلين التكاثريين الجنسي واللاجنسي للفطر. يُعد Thanatephorus cucumeris جزءًا من مجموعة أنواع R. solani ، ولكن نظرًا لأنه يستند إلى نوع نموذجي مختلف ، فقد لا يكون مرادفًا لـ R. solani بالمعنى الدقيق .

يُسبب فطر Rhizoctonia solani sensu lato مجموعة واسعة من أمراض النباتات ذات الأهمية التجارية. وهو أحد الفطريات المسؤولة عن مرض البقعة البنية ( مرض يصيب العشب )، ومرض ذبول الشتلات (مثل شتلات فول الصويا )، ^{[ 10 ]} ومرض الجرب الأسود في البطاطس، ^{[ 11 ]} ومرض البقعة الجرداء في الحبوب ، ^{[ 12 ]} وتعفن جذور بنجر السكر ، ^{[ 13 ]} وتعفن بطن الخيار ، ^{[ 14 ]} ولفحة الأوراق والأغماد المخططة في الذرة ، ^{[ 15 ]} ولفحة غمد الأرز ، ^{[ 16 ]} والعديد من الأمراض الأخرى . لذلك، يتميز هذا الفطر بنطاق عوائل واسع، وقد تختلف سلالات فطر Rhizoctonia solani في العوائل التي تستطيع إصابتها، وشدة العدوى، وانتقائيتها لعائل معين (والتي قد تتراوح من غير ممرضة إلى شديدة الضراوة)، ودرجة الحرارة التي تحدث عندها العدوى، وقدرتها على النمو في الطبقات السفلى من التربة، وقدرتها على تكوين الأجسام الصلبة ، ومعدل نموها، وبقائها في منطقة معينة. وقد لا تكون هذه العوامل مميزة دائمًا في كل عائل يصيبه فطر Rhizoctonia أو في كل سلالة منه. ^{[ 4 ]}

يُهاجم فطر الريزوكتونيا سولاني بشكل أساسي بذور النباتات الموجودة تحت سطح التربة، ولكنه قد يُصيب أيضًا القرون والجذور والأوراق والسيقان. العرض الأكثر شيوعًا لهذا الفطر هو "ذبول الشتلات"، أي عدم إنبات البذور المصابة. قد يُصيب الريزوكتونيا سولاني البذور قبل إنباتها مُسببًا هذا الذبول المُبكر، أو قد يُؤدي إلى موت الشتلات الصغيرة جدًا بعد خروجها من التربة بفترة وجيزة. أما البذور التي تنبت قبل أن يُهلكها الفطر، فتظهر عليها آفات بنية مُحمرة وتقرحات على السيقان والجذور.

تزيد الظروف البيئية المختلفة من خطر إصابة النباتات بالعدوى. يفضل العامل الممرض المناخات الدافئة والرطبة للعدوى والنمو. وتكون الشتلات أكثر عرضة للإصابة بالمرض في مراحلها المبكرة. ^{[ 3 ]}

تتعرض محاصيل الحبوب في مناطق من إنجلترا وجنوب أستراليا وكندا والهند لخسائر سنوية بسبب فطر R. solani . حيث تتلف الجذور، مما يؤدي إلى تقزم النباتات وضعفها. كما قد تظهر على النباتات الأخرى غير الحبوبية في تلك المناطق بقع بنية على السيقان كعرض آخر لهذا الفطر. ويمكن أن يُسبب R. solani أيضًا تقرحات في السويقة الجنينية والساق على نباتات الطماطم والبطاطس والملفوف الناضجة . وتظهر خيوط من الفطريات، وأحيانًا أجسام صلبة ، على أسطحها. وتتحول الجذور إلى اللون البني وتموت بعد فترة. أما العرض الأكثر شيوعًا لـ R. solani فهو ظهور قشرة سوداء على درنات البطاطس، وهذه القشرة هي الأجسام الصلبة للفطر.

يستطيع فطر الريزوكتونيا سولاني البقاء في التربة لسنوات عديدة على شكل أجسام صلبة (سكليروتيا). تتميز هذه الأجسام بطبقات خارجية سميكة تُمكّنها من البقاء، وتُشكّل بمثابة البنية الشتوية للفطر. في حالات نادرة (مثل الطور التكاثري الجنسي)، قد يتخذ الفطر شكل خيوط فطرية تعيش في التربة أيضًا. ينجذب الفطر إلى النبات بفعل محفزات كيميائية تُفرزها النباتات النامية أو بقايا النباتات المتحللة. يُمكن للفطر اختراق العائل بعدة طرق، منها الاختراق المباشر لطبقة الكيوتيكل/البشرة أو عبر الفتحات الطبيعية في النبات. تتلامس الخيوط الفطرية مع النبات وتلتصق به، ومن خلال نموها تبدأ بإنتاج جسم ضاغط يخترق خلايا النبات، مما يسمح للفطر بالحصول على العناصر الغذائية منها. كما يُمكن للفطر إفراز إنزيمات تُحلل جدران خلايا النبات، ويستمر في الاستيطان والنمو داخل الأنسجة الميتة. يؤدي هذا التحلل لجدران الخلايا واستعمار العامل الممرض داخل العائل إلى تكوين الأجسام الصلبة. يتم إنتاج لقاح جديد على أنسجة العائل أو داخلها، وتتكرر دورة جديدة عند توفر نباتات جديدة. تبدأ دورة المرض على النحو التالي:

1. تقضي الأجسام الصلبة/الفطريات فصل الشتاء في بقايا النباتات أو التربة أو النباتات المضيفة.
2. تظهر الخيوط الفطرية الصغيرة والخلايا القاعدية المثمرة (نادرة) وتنتج الخيوط الفطرية ونادراً ما تنتج الأبواغ القاعدية.
3. إن الإنتاج النادر جداً للأبواغ القاعدية النابتة تخترق الثغر، بينما تهبط الخيوط الفطرية على سطح النبات وتفرز الإنزيمات اللازمة على سطح النبات لبدء غزو النبات المضيف.
4. بعد أن تغزو الفطريات المضيف بنجاح، يتشكل النخر والتصلبات في الأنسجة المصابة وحولها، مما يؤدي إلى ظهور الأعراض المختلفة المرتبطة بالمرض، مثل تعفن التربة، وتعفن الساق، وذبول الشتلات، وما إلى ذلك، وتبدأ العملية من جديد. ^{[ 17 ]}

من المعروف أن هذا الممرض يفضل الطقس الدافئ الرطب، وعادةً ما تحدث تفشياته في أوائل فصل الصيف. لا تظهر معظم أعراض المرض إلا في أواخر الصيف، ولذلك لا يدرك معظم المزارعين إصابة المحصول إلا عند الحصاد. وقد رُبط انتشار هذا الممرض بمجموعة من العوامل البيئية، مثل وجود النبات المضيف، وكثرة هطول الأمطار/الري، وارتفاع درجات الحرارة في فصلي الربيع والصيف. إضافةً إلى ذلك، من المعروف أن سوء تصريف التربة (سواءً كان ناتجًا عن نسيج التربة الأم أو عن انضغاطها) يُهيئ بيئةً ملائمةً لنمو الممرض. ^{[ 18 ]} ينتشر الممرض على شكل أجسام صلبة (سكليورتيا)، ويمكن لهذه الأجسام أن تنتقل بين النباتات المضيفة عن طريق الرياح أو الماء أو حركة التربة.

الأجسام الثمرية ( الباسيديوكارب ) رقيقة، سائلة، شبيهة بالشبكة، قشرية ، ملساء، ولونها أصفر مغري. مجهريًا، تتميز بخيوط فطرية عريضة نسبيًا بدون وصلات مشبكية . تحمل الباسيديا من 2 إلى 4 ستيريغماتا . الأبواغ الباسيدية بيضاوية إلى مستطيلة، ملساء، وعديمة اللون، أبعادها من 7 إلى 10 × 4 إلى 5.5 ميكرومتر. غالبًا ما تنتج أبواغًا ثانوية وتنبت عن طريق أنابيب خيطية. تتكون الأشكال اللاجنسية من خيوط فطرية، وأحيانًا من أجسام صلبة (وحدات تكاثر صغيرة تتكون من خيوط فطرية سميكة الجدران). ^{[ 6 ]} ينتج الفطر ميسيليوم أبيض إلى بني داكن عند زراعته على وسط اصطناعي، ويمكن تمييزه غالبًا من خلال خيوطه الفطرية التي غالبًا ما تكون مونيلية الشكل (تشكل سلاسل من حجيرات خيطية منتفخة)، يتراوح عرضها من 4 إلى 15 ميكرومتر، متعددة النوى ، وتميل إلى التفرع بزوايا قائمة.

لا يمكن القضاء التام على فطر الريزوكتونيا سولاني ، ولكن يمكن الحد من شدة المرض. ويعتمد نجاح المكافحة على خصائص الفطر والمحاصيل المضيفة والبيئة. ^{[ 19 ]} وتُعدّ السيطرة على البيئة، وتناوب المحاصيل، واستخدام الأصناف المقاومة ، ^{[ 4 ]} وتقليل انضغاط التربة من الطرق الفعّالة وغير الضارة لإدارة المرض. كما يُساعد غرس الشتلات في تربة دافئة وتسريع إنبات النباتات على تقليل الضرر. ويُساعد تناوب المحاصيل أيضًا على تقليل كمية اللقاح المُسبب للعدوى. ويمكن استخدام بعض الأصناف المقاومة ذات المقاومة المتوسطة لفطر الريزوكتونيا سولاني ، ولكنها تُنتج غلة وكمية أقل من الأصناف القياسية. ويُساعد تقليل انضغاط التربة على تحسين تسرب الماء، والصرف، والتهوية للنباتات.

يُعدّ رذاذ البنتاكلورونيتروبنزين (PCNB) أحد الخيارات الكيميائية المتاحة ، وهو معروف بأنه الحل الأمثل للحدّ من ذبول البذور على النباتات المضيفة. وللحدّ من هذا المرض الذي ينتقل عبر التربة ، يُنصح بزراعة بذور معتمدة خالية من الأجسام الصلبة للفطريات. ورغم أن المبيدات الفطرية ليست الطريقة الأكثر فعالية لمكافحة هذا الممرض، إلا أن وزارة الزراعة الأمريكية قد اعتمدت بعضها في الولايات المتحدة للسيطرة عليه.

طالما يتجنب مزارعو البذور المناطق الرطبة سيئة التصريف، ويتجنبون أيضاً المحاصيل المعرضة للإصابة، فإن فطر R. solani لا يمثل عادةً مشكلة. وتكون الأمراض التي يسببها هذا الفطر أكثر حدة في التربة الرطبة بشكل معتدل وفي نطاق درجة حرارة يتراوح بين 15 و18 درجة مئوية (59-64 درجة فهرنهايت) . ^{[ 20 ]}  

أظهرت أنواع الأرز المعدلة وراثيًا لزيادة التعبير عن إنزيم أوكسالات أوكسيداز مقاومة متزايدة في الجسم الحي . ^{[ 21 ]}

في الولايات المتحدة، ينتشر فطر Rhizoctonia solani في جميع المناطق (بحسب الظروف البيئية) التي تُزرع فيها محاصيله المضيفة. وتختلف شدة الإصابة، وتشمل عواقبها خسائر فادحة في المحصول (من 25% إلى 100%)، وزيادة في خصوبة التربة (نتيجة التصاقها بالفطر)، وانخفاض جودة المحاصيل الصناعية بسبب ارتفاع مستويات الصوديوم والبوتاسيوم والنيتروجين. ونظرًا لتعدد المحاصيل التي يُصيبها هذا الفطر، فإن هذه العواقب كثيرة ومدمرة لمجموعة متنوعة من المحاصيل. ويُعدّ مرض لفحة الغمد، الذي يُسببه هذا الفطر، ثاني أخطر الأمراض بعد مرض لفحة الأرز. ^{[ 22 ]}

يُعدّ فطر Rhizoctonia solani أحد أنواع فطر Rhizoctonia العديدة التي تُكوّن علاقات تكافلية مع الأوركيد. وتشمل هذه العلاقة سلالات مُمرضة للنباتات من الفطر ^{[ 23 ]} بالإضافة إلى سلالات غير مُمرضة. ^{[ 24 ]}

يغطي المسودة الجينية لسلالة Rhs1AP من فطر R. solani مساحة 51.7  مليون زوج قاعدي، على الرغم من أن حجم الجينوم غير المتجانس لهذه السلالة قُدِّر بـ 86  مليون زوج قاعدي، استنادًا إلى خريطة بصرية للكروموسومات. يُعزى هذا التباين إلى اختلال الصيغة الصبغية في جينوم هذا النوع، والذي يتميز بتكرار عالٍ، مما حال دون تسلسل (أو تجميع) الحمض النووي الكامل. من المتوقع أن يحتوي الجينوم على 12,726 جينًا. ^{[ 25 ]} كما تم مؤخرًا تسلسل جينوم سلالة أخرى،  AG1-IB 7/3/14. ^{[ 26 ]}