روموندينا

يُعتقد حاليًا أن روموندينا هي أول سمكة من فصيلة البلاكوديرم تُطوّر تراكيب بدائية شبيهة بالأسنان. في الأصل، كان يُعتقد أن الأسنان نشأت بعد البلاكوديرم وقبل الفكيات التاجية ؛ ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الأسنان ربما نشأت في أسماك البلاكوديرم المتطورة مثل روموندينا. ^{[ 3 ]} هناك جدل كبير حاليًا حول ما إذا كانت هذه التراكيب الشبيهة بالأسنان، بالإضافة إلى الصفائح الفكية التي تستقر عليها، تُمثل الحالة البدائية الحقيقية لأسنان الفكيات. يرى بعض الباحثين أن التراكيب الشبيهة بالأسنان هي امتدادات لصفيحة سحق بدائية، وهي شائعة في البلاكوديرم. ^{[ 5 ]}

تقع هذه التراكيب البدائية الشبيهة بالأسنان على الصفائح فوق الفكية، وتتميز بمظهر متعدد الشرفات، مما يشير إلى حدوث درجة ما من الإطباق بين الأسنان . بالإضافة إلى ذلك، يكشف التصوير المقطعي بالأشعة السينية باستخدام إشعاع السنكروترون أن هذه التراكيب الدرنية الشبيهة بالأسنان تتكون على الأرجح من لب عاجي وغطاء مينائي ، وهو أمر شائع في العديد من مجموعات الأسماك الحالية؛ ومع ذلك، فهي تفتقر إلى الأوعية الدموية الداخلية. ^{[ 3 ]} يشير وجود الغطاء المينائي إلى أن روموندينا إما وثيقة الصلة بفكيات الفم التاجية، أو أن هذه السمة نشأت من خلال التطور التقاربي ثم فُقدت لاحقًا. تفتقر درنات أسنان روموندينا إلى أي تنظيم واضح، وهي سمة بدائية أكثر موجودة في اللافكيات الفمية، مما يشير إلى أن صفوف الأسنان المنظمة تطورت قبل تطور أولى فكيات الفم مباشرة. ^{[ 6 ] [ 2 ]}

تتميز الصفائح فوق الفكية، التي تستقر عليها هذه الدرنات الشبيهة بالأسنان، بشكلها البيضاوي المسطح والمتناظر نسبيًا. يشير هذا إلى أن الدرنات أضيفت شعاعيًا وبشكل متقطع إلى حواف هذه الصفائح الفكية حول سن رائد كبير مركزي. ^{[ 3 ]} ومع إضافة الدرنات، ازداد سمك الصفائح الفكية، مما أدى إلى ظهور خطوط توقف النمو. تتكون الصفائح الفكية من ثلاث طبقات: الطبقة السطحية التي تحتوي على الدرنات الهامشية الشبيهة بالأسنان، والطبقة الوسطى التي تحتوي على تراكيب تحتوي على أوعية دموية، والطبقة القاعدية الصفائحية. ^{[ 3 ]} علاوة على ذلك، تشير تراكيب الدرنات التي وصفها روموندينا على الصفائح الفكية إلى أن الأسنان تطورت من بنية طلائية خارجية انتقلت إلى الداخل، وليس من جهاز عضوي سابق غير هيكلي، والذي يُرجح أنه نشأ من الدرنات النجمية على الهيكل الجلدي. ^{[ 6 ] [ 2 ]}

تتكون جمجمة روموندينا من عظام جلدية رقيقة متناسبة، مزينة بكثافة بدرنات نجمية الشكل غنية بالعاج المتوسط. من المرجح أن هذه الدرنات النجمية نمت فوق بعضها البعض على مدى جيلين إلى ثلاثة أجيال. ^{[ 2 ]} علاوة على ذلك، تُظهر هذه الدرنات حوافًا خشنة تشع من قمة واحدة، وهو ما يتناقض مع الأنواع الأخرى التي تمتلك درنات نجمية ملساء ذات حواف، مثل رادوتينا . من المحتمل أن هذه الدرنات النجمية كانت تُستخدم كوسيلة للحماية من المفترسات. ^{[ 2 ]} بالإضافة إلى ذلك، تمتلك روموندينا ستيلينا عنصرًا جلديًا واحدًا فقط في الخد (الصفيحة تحت الحجاجية)، بينما تمتلك معظم أنواع البلاكوديرمات الأخرى، مثل رادوتينا، عناصر جلدية متعددة في الخد. يشير هذا إلى أن روموندينا فقدت الصفائح تحت الهامشية والصفيحة خلف الحجاجية الموجودة في الفقاريات السابقة. ومن السمات الإضافية التي تميز روموندينا عن البلاكوديرمات السابقة غياب الفسيفساء (نوع من البلاط المعدني) بين عظام الجلد في سقف الجمجمة، حيث أن عظام الجلد في سقف جمجمة روموندينا ملتحمة معًا. ^{[ 2 ]}

يجمع تشريح الكبسولة الأنفية لـ Romundina بين خصائص كل من Cyclostomata عديمة الفك و Gnathostomes ذات الفك . قبل اكتشاف Romundina ، بدا أن هناك تباينًا كبيرًا في السمات القحفية بين النوعين الموجودين حاليًا دون وجود رابط واضح بينهما. ^{[ 7 ]} أبرز هذه السمات الرابطة هو موقع الكبسولة الأنفية ظهريًا بين العينين، وهي سمة موجودة فقط في Placoderms المبكرة والمتوسطة. ^{[ 7 ]} تفتقر Cyclostomas إلى كبسولة أنفية، ولديها بدلاً من ذلك فتحة أنفية نخامية، بينما تمتلك Gnathostomes كبسولة أنفية أمامية. ^{[ 8 ] [ 9 ]} وقد ثبت بشكل قاطع أن Romundina تمتلك فكًا ، ومع ذلك فإن تشريح الجمجمة ونسب الدماغ أقرب إلى تلك الموجودة في الفقاريات عديمة الفك . ^{[ 7 ]} يكشف تحليل بنية الجمجمة أن الروموندينا كانت تمتلك منطقة أمام المخ كبيرة، ورفوفًا تحت الحجاجية عريضة، ودماغًا أماميًا صغيرًا (أو ربما معدومًا) . علاوة على ذلك، تمتلك الروموندينا شفة عظمية علوية بارزة كبيرة، تبدأ من الأمام بالنسبة للكبسولة الأنفية.

تُعدّ روموندينا ستيلينا صغيرة الحجم نسبيًا، إذ يبلغ طول جسمها حوالي 20  سم (8  بوصات). من المرجح أن الجزء الأمامي من جسمها كان مُدرّعًا بكثافة بالدرنات النجمية الشكل، على غرار ما يوجد على الصفائح الجلدية للجمجمة، بينما كانت الأجزاء الخلفية من جسمها أكثر مرونة، مما يسمح لها بالحركة. ^{[ 2 ] [ 4 ]} من المرجح أن جسم روموندينا كان مغطى بالكامل بحراشف جلدية غير منتظمة الشكل، وهي سمة مميزة تختلف عن الحراشف المتناظرة التي تظهر على الفكيات. ^{[ 10 ]} بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن روموندينا كانت تمتلك شوكة وعائية تنمو خلفيًا وقريبًا من الجانب الأمامي للشوكة، خلف الرأس مباشرةً. من المرجح أن هذه الشوكة لعبت دورًا دفاعيًا كبيرًا، ونمت بطريقة مشابهة لنمو الحراشف في الفكيات. ^{[ 4 ]} علاوة على ذلك، يتكون هذا العمود الفقري الدفاعي من أودونتودات شبه عاجية، وعظم جلدي، وعظم غضروفي محيطي، مما يشير إلى أنه مشتق من صفائح جلدية. ^{[ 4 ]}

كانت الروموندينا من الأسماك المدرعة الصغيرة، ولذلك اعتمدت على جمجمتها المدرعة بشدة وأجزاءها الأمامية من الجسم للدفاع عن نفسها ضد الأسماك الأكبر حجمًا الموجودة في نفس الوقت. ^{[ 4 ]} كما عُثر على الشعاب المرجانية وكائنات أخرى تعيش في المياه الضحلة إلى جانب الروموندينا في نفس التكوين الجيولوجي في جزيرة برينس أوف ويلز، مما يشير إلى أنها عاشت أيضًا في مياه ضحلة نسبيًا. ^{[ 2 ] [ 11 ]} ويتوافق صغر حجمها أيضًا مع بيئة المياه الضحلة. ^{[ 4 ]} تشير الأبحاث إلى أن الروموندينا كانت تتغذى في الغالب على اللافقاريات مثل القشريات والديدان. ويبدو أن هياكلها الكبيرة الشبيهة بالأسنان، بالإضافة إلى الصفائح الفكية الكبيرة، كانت مفيدة في التهام الكائنات ذات الأصداف الصلبة مثل القشريات. ^{[ 3 ] [ 4 ]} من المرجح أن الروموندينا لم تكن تهاجر أو تسبح لمسافات طويلة، حيث عُثر على جميع العينات المعروفة في نطاق جغرافي صغير نسبيًا في جزيرة برينس أوف ويلز. ويشير هذا النقص في النطاق الجغرافي أيضًا إلى أن الروموندينا كانت تعيش فقط في نظام بيئي متخصص للغاية. ^{[ 2 ]} بشكل عام، تم إجراء القليل نسبياً من الأبحاث حول علم الأحياء القديمة .

اكتُشفت روموندينا على يد عالم الحفريات النرويجي تور أورفيغ عام 1975. عُثر على الأحفورة في صخور جمعها الجيولوجي الدكتور روموندور ثورستينسون، والتي أُعطيت لاحقًا لأورفيغ للبحث عن أحافير. كان الدكتور ثورستينسون رائدًا في علم الجيولوجيا في القطب الشمالي الكندي. أثناء عمله في معهد جيولوجيا الرسوبيات والبترول، عثر الدكتور ثورستينسون على تكوين يعود تاريخه إلى العصر الجيديني، ويحتوي على كميات كبيرة من أحافير الفقاريات واللافقاريات، ويقع في الجزء الغربي من جزيرة برينس أوف ويلز في القطب الشمالي الكندي. ^{[ 2 ] [ 11 ]} كانت عينة الصخور، التي أُعطيت لتور أورفيغ لدراستها (والتي اكتُشفت فيها روموندينا )، عبارة عن طبقة سمكها 0.5 متر (1.6 قدم) ، أُخذت من منتصف مقطع طوله 12 مترًا (39 قدمًا) من صخور كربوناتية غير مُسماة من الموقع C-8234. قام أورفيج بتحضير العينة باستخدام مزيج من حمض الفورميك وحمض الخليك لإزالة الصخور، تاركًا عينة روموندينا ثلاثية الأبعاد محفوظة بالكامل. ^{[ 2 ]} تألفت العينة المكتشفة مبدئيًا من رأس ذي سقف جمجمة جلدي شبه كامل وعناصر داخلية مرتبطة به، ولكنه كان يفتقر إلى معظم أجزاء الجسم. تم اكتشاف صفائح عظمية إضافية في الصخرة نفسها؛ ومع ذلك، كان من المستحيل التأكد مما إذا كانت تعود إلى نفس الفرد. ^{[ 2 ]}    

حالياً، تُعدّ العينة MNHN.F.CPW1 أكثر عينات روموندينا شيوعاً ، وقد اكتشفها أورفيج عام 1975، وهي محفوظة بشكل ثلاثي الأبعاد. كانت العينة مُغلّفة بالحجر الجيري، الذي أُزيل باستخدام محلول حمض الفورميك، مما أتاح تحليلها ثلاثي الأبعاد. تُحفظ العينة MNHN.F.CPW1، بالإضافة إلى العينات الأخرى المعروفة، في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس، فرنسا. ^{[ 1 ]} ومن بين العينات الأخرى التي يُشار إليها ويُبحث عنها بكثرة، العينتان MNHN.F.CPW6 وMNHN.F.CPW2a-b، اللتان عُثر عليهما في نفس التكوين الجيولوجي في جزيرة أمير ويلز، حيث وُجدت العينة MNHN.F.CPW1. ^{[ 1 ]}

عُثر على عينات روموندينا بالقرب من مجرى مائي في تكوين صخري كربوني غير مُسمى على الجانب الغربي من جزيرة برينس أوف ويلز في أرخبيل القطب الشمالي الكندي. وتشمل الأنواع الأخرى التي عُثر عليها في هذا التكوين المفصليات ، والقشريات غير المتجانسة ألثاسبيس ، وديناسبيديلا ، وتراكويراسبيس ، والبطنيات ، ورأسيات الأرجل ، بالإضافة إلى أدلة أحفورية على وجود مرجان مستعمر ومرجان منفرد . ^{[ 2 ] [ 11 ]} يشير هذا إلى أن البيئة الجيولوجية كانت على الأرجح شعابًا مرجانية ضحلة أو مدّية . ^{[ 11 ]} وتتراوح الفترة الزمنية للأحافير المستخرجة في جميع أنحاء الجزيرة من أواخر العصر السيلوري إلى أواخر العصر السيلوري . ^{[ 11 ]} وكانت الأرض التي تُشكّل جزيرة برينس أوف ويلز تقع بالقرب من خط الاستواء خلال العصر السيلوري. ^{[ 12 ]} بالإضافة إلى ذلك، كان متوسط ​​درجة حرارة الماء حوالي 30  درجة مئوية (86  درجة فهرنهايت)، مما يشير إلى أن روموندينا كانت تميل إلى العيش في مياه دافئة نسبيًا مقارنة بمتوسط ​​درجة حرارة الماء اليوم. ^{[ 13 ]}

تقع التكوينات الجيولوجية الرئيسية، وتحديدًا تكوينات ريد باي وبيل ساوند، على الجانب الشرقي من الجزيرة، وتحتوي على كائنات متحجرة مشابهة لتلك الموجودة في التكوينات غير المسماة على الجانب الغربي من الجزيرة. ^{[ 11 ]} تقع المنطقة التي عُثر فيها على أول عينة من روموندينا بجوار أقصى امتدادات تكوين بيل ساوند غربًا، في صخور تعود إلى العصر اللوخكوفاني من العصر السيلوري. تتكون غالبية الجزيرة، بما في ذلك موقع اكتشاف الأحافير، بشكل أساسي من الحجر الجيري و/أو الدولوميت (مثل المادة الصخرية التي عُثر فيها على أول عينة من روموندينا ). ^{[ 2 ] [ 11 ]} تتميز الامتدادات الغربية لتكوين بيل ساوند بأعلى نسبة من الدولوميت الغني بالكربون، حيث يتكون التكوين من طبقات تمتد باتجاه الشمال وتتدرج في الغرب. ^{[ 10 ] [ 14 ]} يُعزى هذا التدرج على الأرجح إلى ارتفاع الصخور من حقبة الحياة القديمة السفلى وما قبل العصر الكمبري قبالة الجانب الشرقي من الجزيرة. مع تحرك الصخور غربًا عبر الجزيرة، تتآكل الصخور الرسوبية كاشفةً عن أحافير من العصرين السيلوري والسيلوري على الجانب الشرقي. ^{[ 14 ]} بالإضافة إلى ذلك، يؤدي تآكل المزيد من الصخور الرسوبية مع تحركها غربًا إلى زيادة نسبة الدولوميت في الصخور مقارنةً بالجانب الشرقي من التكوين، وهو ما يفسر التباين في تركيب الصخور عبر التكوين. ^{[ 14 ]}

تُصنف روموندينا عادةً ضمن منتصف رتبة البلاكوديرم. ويؤكد جزء كبير من التحليل البنيوي لروموندينا فرضية أن البلاكوديرم رتبة وليست فرعًا حيويًا، نظرًا لاشتراكها في خصائص كل من السيكلوستومات الحديثة والفكيات الحديثة. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} ويميل التحليل البنيوي للهياكل الشبيهة بالأسنان إلى وضع روموندينا بالقرب من الفكيات الحديثة، بينما يُظهر فحص معظم هياكل الجمجمة والجسم موقعها المركزي ضمن رتبة البلاكوديرم. ^{[ 3 ] [ 7 ]} ويُعد موقع الكبسولة الأنفية على الجمجمة السمة الأكثر اتفاقًا وتحديدًا، وهي سمة مشتركة بين جميع عينات روموندينا ستيلينا، إلا أنها تختلف ضمن رتبة البلاكوديرم ككل، ولذا تُستخدم غالبًا لتصنيف روموندينا ضمن البلاكوديرم الأخرى. ^{[ 5 ] [ 7 ]} تصنف شجرة التطور التالية جنس روموندينا بشكل مشابه لكيفية تصنيفها في دراسة دوبريه وآخرون (2014) المنشورة في مجلة نيتشر . ^{[ 7 ]}