نوثوفاغوس

الزان الجنوبي (Nothofagus )، المعروف أيضًا باسم أشجار الزان الجنوبية ، هو جنس يضم 43 نوعًا من الأشجار والشجيرات موطنها الأصلي نصف الكرة الجنوبي، وتنتشر في جميع أنحاء جنوب أمريكا الجنوبية (تشيلي، الأرجنتين) وشرق وجنوب شرق أستراليا ونيوزيلنداوغينيا الجديدة وكاليدونيا الجديدة . ^{[ 3 ]} وتُهيمن هذه الأنواع بيئيًا على العديد من الغابات المعتدلة في هذه المناطق. ^{[ 4 ]} وتشير التقارير إلى أن بعض الأنواع قد استوطنت في ألمانيا وبريطانيا العظمى. ^{[ 5 ]} ويتمتع هذا الجنس بسجل أحفوري غني من الأوراق والأكواب وحبوب اللقاح، حيث تمتد الأحافير إلى أواخر العصر الطباشيري وتوجد في أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية وأمريكا الجنوبية. ^{[ 6 ]}

الأوراق مسننة أو كاملة، دائمة الخضرة أو متساقطة . الثمرة عبارة عن جوزة صغيرة مسطحة أو مثلثة الشكل ، محمولة في كؤوس تحتوي على جوزة واحدة إلى سبع جوزات.

العديد من الأشجار الفردية معمرة للغاية، وفي وقت من الأوقات، كان يُعتقد أن بعض المجموعات غير قادرة على التكاثر في الظروف الحالية التي تنمو فيها، إلا عن طريق التكاثر الخضري ( التكاثر الخضري )، كونها بقايا غابات من زمن أكثر برودة. وقد ثبت منذ ذلك الحين أن التكاثر الجنسي ممكن. ^{[ 7 ]}

تم وصف جنس Nothofagus رسميًا لأول مرة في عام 1850 من قبل كارل لودفيج بلوم الذي نشر الوصف في كتابه Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium Exoticarum novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio . ^{[ 8 ] [ 9 ]} تعني كلمة Nothofagus "خشب الزان الكاذب"، والتي اختارها بلوم للإشارة إلى أن أنواع Nothofagus كانت مختلفة عن أشجار الزان في نصف الكرة الشمالي . ^{[ 10 ]}

في الماضي، كانت هذه الأشجار تُصنّف ضمن عائلة الزانيات (Fagaceae )، لكن الاختبارات الجينية كشفت عن اختلافها الجيني، ^{[ 11 ]} ولذا فهي تُصنّف الآن ضمن عائلة مستقلة تُسمى الزانيات الشمالية (Nothofagaceae). ^{[ 11 ]} وقد طُرح هذا التصنيف عام 1962 من قِبل عالمة النباتات وعالمة حبوب اللقاح الروسية لودميلا أندرييفنا كوبريانوفا ، التي استخدمت خصائص حبوب اللقاح لتأسيس عائلة الزانيات الشمالية. ^{[ 12 ]} وأظهرت دراسة أُجريت عام 1999 أن البنية الدقيقة للغلاف الخارجي لحبوب لقاح الزانيات الشمالية تختلف عن مثيلاتها في أجناس الزانيات من حيث سُمكها ونوع فتحتها وزخرفتها، مما يُعزز تصنيف الزانيات الشمالية ضمن عائلة مستقلة. ^{[ 13 ]}

التاريخ التطوري

ظهر جنس الزان الجنوبي (Nothofagus) لأول مرة في القارة القطبية الجنوبية خلال المرحلة الكامبانية المبكرة (منذ 83.6 إلى 72.1 مليون سنة) من العصر الطباشيري المتأخر . وخلال هذه المرحلة، تنوع جنس الزان الجنوبي وأصبح سائداً في النظم البيئية القطبية الجنوبية، مع ظهور جميع الأجناس الفرعية الأربعة الحديثة بحلول نهاية هذه المرحلة. ويُظهر سجل حبوب لقاح الزان الجنوبي انخفاضاً تدريجياً خلال العصر الماستريختي ، قبل أن يتعافى بشكل ملحوظ بعد الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني . ^{[ 21 ]} استمر وجود الزان الجنوبي في القارة القطبية الجنوبية حتى العصر السينوزوي، على الرغم من الظروف القاسية المتزايدة، حيث تعود آخر السجلات إلى أواخر العصر النيوجيني ، أي ما بين 15 و5 ملايين سنة، وكانت عبارة عن شجيرات صغيرة زاحفة متكيفة مع التندرا ، تشبه الصفصاف القطبي ( Salix arctica ). ^{[ 22 ]}

انتشرت أشجار الزان الجنوبي (Nothofagus) في أستراليا ونيوزيلندا بحلول منتصف العصر الكامباني، ^{[ 23 ]} وظهرت لأول مرة في جنوب أمريكا الجنوبية خلال أواخر العصر الكامباني. وخلال العصرين الباليوسيني والإيوسيني، اقتصر انتشارها في أمريكا الجنوبية في الغالب على جنوب باتاغونيا، قبل أن تبلغ ذروة وفرتها خلال العصر الميوسيني. وانكمش انتشارها غربًا خلال أواخر العصر الميوسيني بسبب جفاف باتاغونيا. ^{[ 24 ]}

على الرغم من أن هذا الجنس يوجد الآن في الغالب في بيئات باردة ومعزولة وعلى ارتفاعات عالية في خطوط العرض المعتدلة والاستوائية ، إلا أن السجل الأحفوري يُظهر أنه نجا في مناخات تبدو أكثر دفئًا بكثير من تلك التي يشغلها جنس Nothofagus الآن. ^{[ 25 ]}

يشير نمط التوزيع حول حافة المحيط الهادئ الجنوبية إلى أن انتشار هذا الجنس يعود إلى الفترة التي كانت فيها القارة القطبية الجنوبية وأستراليا وأمريكا الجنوبية متصلة في كتلة أرضية مشتركة أو قارة عظمى تُعرف باسم غوندوانا . ^{[ 26 ]} وتشير دراسات أحدث إلى أن الجسر البري في القارة القطبية الجنوبية لعب على الأرجح دورًا رئيسيًا في انتشار هذا الجنس بين هذه القارات. ^{[ 27 ]} ومع ذلك، استُخدمت أدلة جينية باستخدام طرق التأريخ الجزيئي للقول بأن الأنواع الموجودة في نيوزيلندا وكاليدونيا الجديدة تطورت من أنواع وصلت إلى هذه الكتل الأرضية عن طريق الانتشار عبر المحيطات. ^{[ 28 ]} ولا يزال هناك غموض يكتنف التواريخ الجزيئية، ويحتدم الجدل حول ما إذا كان توزيع جنس Nothofagus ناتجًا عن تفكك غوندوانا (أي التباين الجغرافي )، أو ما إذا كان الانتشار لمسافات طويلة قد حدث عبر المحيطات. في أمريكا الجنوبية، يمكن اعتبار الحد الشمالي للجنس هو حديقة لا كامبانا الوطنية وجبال فيزكاشاس في الجزء الأوسط من تشيلي. ^{[ 29 ]}

تُستخدم أنواع أشجار الزان الشمالي (Nothofagus) كغذاء ليرقات عثّات الهيباليد من جنس إينيتوس (Aenetus )، بما في ذلك إينيتوس إكسيميا (A. eximia) وإينيتوس فيريسنس (A. virescens ). أما زيلوبسيس نوثوفاجي (Zelopsis nothofagi) فهو نوع من نطاطات الأوراق، مستوطن في نيوزيلندا، ويتواجد على أشجار الزان الشمالي .  

السيتاريا جنس من الفطريات الزقية التي توجد على أشجار الزان الجنوبي أو مرتبطة بهافي أستراليا وأمريكا الجنوبية. أما الميسودندروم فهي نباتات طفيلية متخصصة توجد على أنواع مختلفة من الزان الجنوبي في أمريكا الجنوبية. ^{[ 30 ]} بالإضافة إلى ذلك، من المعروف أنالخنفساء، براكيستيرنوس براسينوس ، تعيش في أشجار الزان الجنوبي في تشيلي وأجزاء من الأرجنتين. ويعتمد النطاق الجغرافي لبراكيستيرنوس براسينوس بشكل كبير على توافر أشجار الزان الجنوبي وتوزيعها،والتييُعتقد أن براكيستيرنوس براسينوس تتغذى عليها. وقد لوحظ وجود براكيستيرنوس براسينوس في غابات الزان الجنوبي بالقرب من مدينتي كوكيمبو ولانكيهوي في تشيلي، وكذلك في منطقتي نيوكوين وتشوبوت في غرب الأرجنتين. ^{[ 31 ]}   

تُعدّ أنواع جنس Brassospora الفرعي دائمة الخضرة، وتنتشر في المناطق الاستوائية في غينيا الجديدة وبريطانيا الجديدة وكاليدونيا الجديدة. في غينيا الجديدة وبريطانيا الجديدة، يُعدّ جنس Nothofagus سمة مميزة للغابات المطيرة الجبلية المنخفضة التي يتراوح ارتفاعها بين 1000 و2500 متر (3300 و8200 قدم) ، ويتواجد بشكل غير متكرر على ارتفاعات منخفضة تصل إلى 600 متر (2000 قدم) ، وفي الغابات الجبلية العليا التي يتراوح ارتفاعها بين 2500 و3150 مترًا (8200 و10330 قدمًا) . يُوجد Nothofagus بكثرة فوق منطقة Castanopsis - Lithocarpus في الغابات الجبلية المنخفضة، وتحت الغابات الجبلية العليا التي تهيمن عليها الأشجار الصنوبرية . ينمو Nothofagus في مجموعات مختلطة مع أشجار من أنواع أخرى أو في مجموعات نقية، لا سيما على قمم التلال والمنحدرات العليا. تتميز سلسلة الجبال المركزية بأكبر تنوع في الأنواع، بينما تتوزع أنواع أقل بين جبال غرب وشمال غينيا الجديدة، وبريطانيا الجديدة، وجزيرتي غودإناف ونورمانبي. ^{[ 30 ]}     

تستوطن أنواع كاليدونيا الجديدة الجزيرة الرئيسية (غراند تير)، وتنمو بكثرة في التربة المشتقة من الصخور فوق المافية على ارتفاع يتراوح بين 150 و1350 مترًا (490 و4430 قدمًا) . وتوجد في مجموعات معزولة، مكونةً غطاءً شجريًا منخفضًا أو متقزمًا وغير منتظم ومفتوحًا نسبيًا. وتوجد أشجار الصنوبريات من جنسي أغاتيس وأروكاريا أحيانًا كأشجار بارزة، ترتفع من 10 إلى 20 مترًا (33 إلى 66 قدمًا) فوق غطاء أشجار النوثوفاجوس . ^{[ 30 ]}    

• " Nothofagus Blume" . أطلس الحياة في أستراليا.