حلقة صلبة العين

جمجمة التغو الأحمر ( Salvator rufescens ) بما في ذلك حلقة صلبة العين

الحلقة الصلبة (وتُسمى أيضًا الحلقة المتصلبة ) هي حلقة صلبة من الصفائح، غالبًا ما تكون مشتقة من العظم ، وتوجد في عين الحيوانات في العديد من مجموعات الفقاريات . تفتقر الثدييات والبرمائيات والثعابين والتماسيح إلى الحلقة الصلبة. [ 1 ] تقع هذه الحلقة في الطبقة الخارجية الليفية للعين، والتي تُسمى الصلبة .

قد تتكون حلقات الصلبة من مادة غضروفية ( غضروف الصلبة ) أو مادة عظمية ( عظيمات الصلبة )، أو غالبًا من مزيج من كليهما، تتحد معًا لتشكيل حلقة. [ 2 ] يختلف ترتيب العظيمات وحجمها وشكلها وعددها باختلاف المجموعة. [ 1 ] يُعتقد أن لها دورًا في دعم العين، خاصةً في الحيوانات التي لا تكون عيونها كروية، أو التي تعيش تحت الماء. [ 3 ]

مصطلحات

يُشار إلى هذا التركيب باسم الحلقة الصلبة أو الحلقة الصلبة. وتُسمى العظام الفردية في هذه الحلقة بالعظميات الصلبة إذا كانت عظمية، أو بالغضروف الصلبوي إذا كانت غضروفية. واسمها اللاتيني هو Anulus [Annulus] ossicularis sclerae .

في بعض الأنواع، قد يوجد تجويف غضروفي في النصف الخلفي من العين. يُطلق على أي تعظم في هذا التجويف اسم العظم الخلفي للصلبة . وفي الطيور، يوجد أحيانًا تعظم حول العصب البصري، يُسمى العظم البصري . [ 4 ]

لأن كلمة "صلبي" غالباً ما تشير إلى أمراض الصلبة ( انظر " التصلب "، وهي حالة طبية غير ذات صلة [ 1 ] )، فقد حث بعض المؤلفين على استخدام "حلقة الصلبة" فقط وتجنب "الحلقة المتصلبة"، لتجنب الالتباس ولزيادة فائدة مقارنات الصفات. [ 2 ]

يزعم رودولف لويكارت أن الحلقة الصلبة ذُكرت سابقًا في كتابه "De arte venandi cum avibus" . [ 5 ] اكتشفها فولشر كويتر لأول مرة في سبعينيات القرن السادس عشر، [ 6 ] ثم أعاد اكتشافها مالبيغي في عين نسر. [ 7 ] [ 8 ] وقد أجرت أطروحة عام 1931 دراسة شاملة لها. [ 5 ]

وظيفة

قد تساعد الحلقات الصلبة في دعم التراكيب الداخلية للعين، خاصةً في الحيوانات التي لا تمتلك عيونًا مستديرة. تمتلك الحيوانات التي تتحرك بسرعة، بما في ذلك الطيور سريعة الطيران والأسماك سريعة السباحة، حلقات صلبة أكثر متانة، مما يشير إلى أن هذه الحلقات السميكة تُستخدم لحماية العين أثناء التغيرات الشديدة في الضغط في الهواء والماء. [ 1 ]

في الطيور، يكون شكل العين في النصف الخلفي منها نصف كروي في الغالب. أما النصف الأمامي فقد يكون بثلاثة أشكال: مسطح (كما في معظم الطيور النهارية )، كروي (كما في رتبة الصقور والعديد من رتبة العصفوريات )، وأنبوبي (كما في البوم ). في جميع الحالات، يختلف شكل العين اختلافًا كبيرًا عن الشكل البيضاوي في الطرف الأمامي، وعادةً ما يكون حافة القرنية منحنية إلى الداخل. يُفترض أن هذا يتطلب دعمًا ميكانيكيًا من حلقة الصلبة. كما يُعزز كأس غضروفي الطرف الخلفي. [ 9 ]

بالإضافة إلى ذلك، قد تساعد الحلقات الصلبة العين على التكيف مع مسافات الرؤية المختلفة، وهي عملية تُعرف أيضًا بالتكيف البصري. تُستخدم العضلات لتعديل شكل العين من أجل التكيف، وتوفر الحلقات مواقع ارتباط لهذه العضلات. في الحيوانات المائية، تُضغط العدسة بطريقة مختلفة للتعويض عن الاختلافات في انكسار الضوء تحت الماء، ولذلك قد يختلف شكل الحلقة عن تلك الموجودة في الحيوانات البرية. [ 1 ]

ترتبط النسبة بين نصف قطر الحلقة الصلبة الداخلية ونصف قطر محجر العين بالبيئة. وهي أكبر في الطيور الليلية الحديثة منها في الطيور النهارية الحديثة. وقد استُخدمت هذه النسبة كدليل على أن بعض الديناصورات كانت ليلية. [ 10 ]

توزيع

الزواحف

يوجد مزيج من غضروف الصلبة والعظيمات، حيث يعمل الغضروف ككأس حول الجزء الخلفي من العين، بينما تشكل العظيمات الموجودة في الجزء الأمامي من العين الحلقة. [ 2 ]

في مجموعة الليبيدوصورات ( الثعابين ، والسحالي ، والتواتارا ، وما شابهها)، وُجدت حلقات صلبة في جميع السلالات الرئيسية باستثناء الثعابين (Serpentes )، وفي عائلتين ضمن مجموعة الأنجيمورفا : ديباميداي (Dibamidae ) وراينوريداي (Rhineuridae )، وهما عائلتان من السحالي عديمة الأرجل. [ 2 ] تشترك جميع هذه المجموعات التي تفتقر إلى حلقة صلبة إما في نمط حياة الحفر أو في غياب الأطراف، مما يشير إلى وجود علاقة محتملة بين هذه الصفات وفقدان الحلقة الصلبة. عادةً ما تحتوي السحالي على 14 عُظيمة في الحلقة، على الرغم من أن هذا العدد قد يختلف. [ 1 ]

تمتلك الموزاسورات ، وهي مجموعة من الزواحف البحرية المنقرضة، حلقات صلبة، كما هو الحال بالنسبة لأفراد مجموعة الإكتيوبتريجيا غير الحرشفية . [ 1 ]

ضمن مجموعة الأركيلوصورات ( السلاحف والطيور والتماسيح وما شابهها)، تحتفظ الطيور والسلاحف فقط بحلقات الصلبة. تشير الأدلة الأحفورية إلى أن التماسيح البحرية المنقرضة التي عاشت في حقبة الحياة الوسطى كانت تمتلك حلقات صلبة، مما يعني أن هذه السمة فُقدت بمرور الزمن. [ 11 ] توجد حلقات صلبة بأطوال وانحناءات وأعداد مختلفة من العظيمات وسماكات متفاوتة في جميع الطيور. [ 12 ] تمتلك الطيور عادةً ما بين 12 و18 عظيمًا، ويُعدّ العدد 14 هو الأكثر شيوعًا. [ 1 ]

سمكة

بينما تمتلك جميع الأسماك غضروفًا صلبويًا، فإن الأسماك العظمية هي العائلة الوحيدة التي تحتفظ بحلقات صلبة، حيث تغيب هذه الحلقات في الفروع القاعدية الأخرى مثل Cladistia و Chondrostei و Lepisosteiformes و Amiiformes . [ 1 ]

تحتوي الأسماك العظمية عادةً على عُظيم واحد أو اثنين فقط لكل حلقة، وتحتفظ الأسماك التي لا تحتوي على عُظيم بالغضروف. [ 13 ] لا تحتوي معظم الأسماك العظمية على عُظيم، ولكن هذا قد يختلف حتى داخل المجموعة الواحدة. وكاتجاه عام، تميل المجموعات القاعدية (مثل Elopomorpha و Osteoglossomorpha ) إلى عدم امتلاك عُظيم، بينما من المرجح أن تحتوي المجموعات الأكثر تطورًا (مثل Percomorpha ) على عدد متغير من العُظيم (من صفر إلى اثنين). [ 13 ] في مفصليات الأرجل ، يبلغ العدد النموذجي 4. [ 14 ]

من المرجح أن تمتلك الأسماك الأكثر نشاطًا حلقات صلبة العين، مما يشير إلى أن هذه الحلقات تساعد في الحفاظ على استقرار العين أثناء السباحة السريعة. [ 13 ]

الحيوانات المنقرضة

في حشرة أوستيوليبس ، تحتوي العين الجدارية أيضًا على حلقة صلبة. [ 14 ] : 201، الشكل 16 [ 15 ] : 906، الشكل 42

التشابه

إن حلقات الصلبة في الأسماك وتلك الموجودة في الزواحف والطيور ليست متماثلة.

تقع حلقات الصلبة في الأسماك على خط استواء مقلة العين، ويبلغ عددها في الأسماك العظمية الحديثة حلقة أو حلقتين، بينما قد يصل عددها في الأنواع المنقرضة إلى أربع حلقات. وتتطور هذه الحلقات من خلال تعظم المنطقة الاستوائية للغضروف الكأسي. أما في الطيور والزواحف، فتقع حلقات الصلبة على حافة القرنية ، ويتراوح عددها عادةً بين 10 و18 حلقة. وتتطور هذه الحلقات مباشرةً من النسيج المتوسط ، أمام الغضروف الكأسي. [ 16 ] [ 17 ]

انظر أيضاً

للمزيد من القراءة

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فرانز أوديندال، تمارا آن (ديسمبر 2018). "الهياكل العظمية للعين: منظور تطوري وتنموي" . السجل التشريحي . 303 (1): 100– 109. دوى : 10.1002/ar.24043 . ردمك 1932-8486 . بميد 30548203 .  
  2. 1 2 3 4 أتكينز، جايد ب؛ فرانز أوديندال، تمارا أ. (أكتوبر 2016). "الحلقة المتصلبة من الحرشفيات: منظور إيفو-ديفو-إيكولوجي" . مجلة التشريح . 229 (4): 503-513 . دوى : 10.1111/joa.12498 . بمك 5013065 . بميد 27240556 .  
  3. موتاني، ريوسوكي (15 نوفمبر 2001). "عيون الإكثيوصورات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2001. تم الاطلاع عليه في 15 أكتوبر 2013 .
  4. باوميل، ج. ج . (1993). دليل تشريح الطيور: أسماء تشريح الطيور . منشورات نادي نوتال لعلم الطيور. المجلد 23 ( الطبعة الثانية). كامبريدج، ماساتشوستس: نادي نوتال لعلم الطيور. LCCN 94102039. OCLC 29278198 .    
  5. 1 2 ليمريش، فيرنر (1931). Der Skleralring der Vögel [ الحلقة الصلبة للطيور ] (أطروحة) (بالألمانية). جامعة تورينجيش لاندز-يونيفرسيتات جينا. او سي ال سي 843375343 . 
  6. كول، فرانسيس جوزيف (1944). تاريخ التشريح المقارن من أرسطو إلى القرن الثامن عشر . ماكميلان وشركاه. ص 76. حظي تشريح الطيور باهتمام في كل من أعمال كويتر عامي 1572 و1575... لاحظ حلقة الصفائح الصلبة الموجودة في عين معظم الطيور، وأظهر أن خفة هيكل الطيور العظمي تعود إلى بنية الدبلوي. 
  7. ^ مالبيغي ، مارسيلو (1697). أوبرا ما بعد الموت، فيجوريس إينيس إيلوستراتا . لندن: A. & J. تشرشل مستشهد به في Duke-Elder (1958).{{cite book}}: CS1 maint: postscript ( link )
  8. ديوك-إلدر، ستيوارت، محرر (1958). العين في التطور . نظام طب العيون. المجلد 1. سانت لويس، موسبي. ص 403.  
  9. فرانز-أودندال، تمارا أ.؛ كرينغز، ماركوس (2019). "تحول غير متزامن في نمو الهيكل العظمي لدى بومة الحظيرة (Tyto furcata): وصف للهيكل العظمي للعين وتكوين شكل العين الأنبوبي" . ديناميات النمو . 248 (8): 671-678 . doi : 10.1002/dvdy.65 . ISSN 1097-0177 . PMID 31141246 .  
  10. شميتز، لارس؛ موتاني، ريوسوكي (2011-05-06). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين" . مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . ISSN 0036-8075 . PMID 21493820 .  
  11. وولس، جوردون ل. (1942). عين الفقاريات وتطورها التكيفي [ بقلم ] جوردون لين وولس . بلومفيلد هيلز، ميشيغان: معهد كرانبروك للعلوم. doi : 10.5962/bhl.title.7369 .
  12. هول، مارغريت آي. (يونيو 2008). "العلاقات التشريحية بين عين الطائر، ومحجر العين، والحلقة الصلبة: دلالات على استنتاج أنماط النشاط لدى الطيور المنقرضة" . مجلة التشريح . 212 (6): 781-794 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x . ISSN 0021-8782 . PMC 2423400. PMID 18510506 .   
  13. 1 2 3 فرانز-أودندال، تمارا أ. (22 يناير 2008). "عظام الصلبة في الأسماك العظمية: الاتجاهات التطورية والنمائية" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 291 (2): 161-168 . doi : 10.1002/ar.20639 . PMID 18213703 . 
  14. 1 2 إدينغر، تيلي (1929). "Über knöcherne Scleralringe" [ حول الحلقات الصلبة العظمية ] . علم الحيوان Jahrbücher. Abteilung für Systematik Geography und Biology der Tier (باللغة الألمانية). 51 : 163 – 226.
  15. ^ جايكل ، أوتو (1927). "Der Kopf der Wirbeltiere" [ رأس الفقاريات ] . Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte (في المانيا). 27 : 815 - 974.
  16. فرانز-أودندال، تمارا أ. (يوليو 2025). "الغضاريف الصلبة المراوغة: التشريح المقارن والتطور في الأسماك العظمية والطيور" . السجل التشريحي . 308 (7): 1838-1850 . doi : 10.1002/ar.25345 . ISSN 1932-8486 . PMC 12152821. PMID 37943147 .   
  17. فرانز-أودندال، تمارا أ. (22 يناير 2008). "عظام الصلبة في الأسماك العظمية: الاتجاهات التطورية والنمائية" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 291 (2): 161-168 . doi : 10.1002/ar.20639 . PMID 18213703 .