بروسورولوفوس

البروسورولوفوس ( يُلفظ / ˌproʊsɔːˈrɒləfəs / ؛ ويعني " قبل السورولوفوس " ، مقارنةً بالديناصور اللاحق ذي العرف المشابه على الرأس) هو جنس من ديناصورات الهادروصوريات ( أو ذات المنقار الشبيه بمنقار البط) التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية . يُعرف هذا الجنس من بقايا ما لا يقل عن 25 فردًا، بما في ذلك جماجم وهياكل عظمية، إلا أن هذا العدد لا يزال غير مؤكد. عُثر على أحافيره في تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا ، الذي يعود إلى أواخر العصر الكامباني ، وفي تكوين تو ميديسن في مونتانا ، الذي يعود تاريخه تقريبًاإلى ما بين 75.7 و74.1 مليون سنة. أبرز ما يُميزه هو عرف صغير صلب يتكون من عظام الأنف ، يبرز أمام العينين. النوع النمطي هو P. maximus ، الذي وصفه عالم الحفريات الأمريكي بارنوم براون من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في عام 1916.ووصف جاك هورنر من متحف روكيز نوعًا ثانيًا، هو P. blackfeetensis ، في عام 1992. ومع ذلك، فقد وجدت الأبحاث اللاحقة أن P. blackfeetensis مرادف لـ P. maximus مما يجعل الجنس أحادي النمط.

في عام 1915، استخرج عالم الحفريات الشهير بارنوم براون جمجمة منقار بطة من نهر ريد دير في ألبرتا، بالقرب من ستيفيل ، لصالح المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (AMNH 5836) . ووصف براون العينة في عام 1916 كجنس جديد، أطلق عليه اسم بروسورولوفوس . ويعود اختيار براون لهذا الاسم إلى مقارنته بجنس سورولوفوس ، الذي كان قد وصفه في عام 1912. كان لسورولوفوس عرف رأس مشابه، ولكنه أطول وأكثر شبهاً بالشوكة. ^{[ 4 ]} كانت الجمجمة تعاني من تلف في الخطم ، وأُعيد بناؤها عن غير قصد بشكل أطول من اللازم، ^{[ 5 ]} ولكن سرعان ما عُثر على بقايا أفضل تُظهر الشكل الحقيقي؛ إحداها هيكل عظمي وجمجمة شبه مكتملين، وصفهما ويليام باركس في عام 1924. ^{[ 6 ]} يُعرف ما بين 20 و25 فرداً من هذا النوع، بما في ذلك سبع جماجم تحتوي على جزء على الأقل من بقية الهيكل العظمي. ^{[ 7 ]}

أما النوع الثاني، P. blackfeetensis ، فيستند إلى عينة محفوظة في متحف روكيز (MOR 454)، والتي وصفها عالم الحفريات البارز جاك هورنر. عُثر على هذه العينة، بالإضافة إلى بقايا ثلاثة أو أربعة أفراد آخرين، في مقاطعة غلاسير ، مونتانا. ^{[ 8 ]} في هذه الحالة، وُجدت الأحافير في طبقة عظمية من بقايا بروسورولوفوس ، مما يشير إلى أن الحيوانات عاشت معًا لفترة من الزمن على الأقل. يُفسَّر وجود هذه الطبقة العظمية على أنه يعكس تجمعًا لمجموعة من الحيوانات بالقرب من مصدر مياه خلال فترة جفاف. ^{[ 9 ]}

ميّز هورنر بين النوعين بناءً على تفاصيل العرف. وفسّر أن وجه P. blackfeetensis أكثر انحدارًا وطولًا من وجه P. maximus ، مع هجرة العرف للخلف باتجاه العينين أثناء النمو. ^{[ 8 ]} لكن الدراسات الحديثة اعتبرت هذه الاختلافات غير كافية لتصنيفهما كنوعين. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

كان البروسورولوفوس منقار بط كبير الرأس؛ ويبلغ طول جمجمة العينة الأكثر اكتمالاً الموصوفة حوالي 0.9 متر (3.0 قدم) ، بينما يبلغ طول جسمه 8.5 متر (28 قدمًا) ووزنه 3 أطنان مترية (3.3 طن قصير) . ^{[ 10 ] [ 11 ]} وكان له عرف صغير سميك مثلث الشكل أمام عينيه؛ وكانت جوانب هذا العرف مقعرة، مكونة تجاويف. ^{[ 12 ]} نما هذا العرف بشكل متساوي القياس (أي دون تغيير في النسبة) طوال حياة الفرد، مما أدى إلى التكهن بأن هذا النوع ربما كان لديه بنية عرض من الأنسجة الرخوة، مثل الأكياس الأنفية القابلة للنفخ. ^{[ 13 ]}  

عندما وصف براون بروسورولوفوس ماكسيموس لأول مرة، كان معروفًا من جمجمته وفكه فقط. كان نصف الجمجمة متآكلًا بشدة وقت الفحص، وكان مستوى العظم الجداري مشوهًا ومُسحقًا لأعلى باتجاه الجانب. كان من السهل تحديد عظام الجمجمة المختلفة، باستثناء العظمين الجداري والأنف . وجد براون أن جمجمة جنس سورولوفوس، الموصوف سابقًا ، تشبه إلى حد كبير جمجمة بروسورولوفوس ماكسيموس ، ولكنها أصغر حجمًا . ^{[ 4 ]} تُوجد السمة الفريدة المتمثلة في قصر العظم الجبهي في اللامبيوصورينات أيضًا في بروسورولوفوس ، وفي الهادروصورينات الأخرى ذات القرون: براكيلوفوصور ، وماياسورا ، وسورولوفوس . على الرغم من افتقارها إلى عظم جبهي أقصر، فإن جنسي إدمونتوصور وشانتونغوصور يشتركان مع السورولوفينات في عظم سفلي مُطوّل . ^{[ 7 ]}

عُثر على بقع من الجلد المحفوظ في عينتين صغيرتين، هما TMP 1998.50.1 وTMP 2016.37.1؛ وتتعلق هذه البقع بالطرف البطني للأضلاع الظهرية من التاسع إلى الرابع عشر، والحافة الذيلية لشفرة الكتف، ومنطقة الحوض. وقد حُفظت على هذه البقع حراشف قاعدية صغيرة (الحراشف التي تُشكل غالبية سطح الجلد ^{[ 14 ]} )، يتراوح قطرها بين 3 و7 مليمترات (0.12-0.28 بوصة) ، وهو ما يُشابه الحالة التي لوحظت في أنواع أخرى من الهادروصورات من فصيلة السورولوفين. وبشكلٍ فريد، توجد حراشف مميزة (حراشف أكبر حجماً وأقل عدداً تتخلل الحراشف الأساسية ^{[ 14 ]} ) يبلغ عرضها حوالي 5 مليمترات (0.20 بوصة) وطولها 29 مليمتراً (1.1 بوصة) متخللة بين الحراشف الأصغر في البقع الموجودة على الأضلاع والكتف (وهي غائبة عن بقع الحوض). وتُعرف حراشف مماثلة على ذيل نوع Saurolophus angustirostris ذي الصلة (حيث يُعتقد أنها تُشير إلى النمط ^{[ 14 ]} )، ويُرجح أن يكون Prosaurolophus البالغ قد احتفظ بهذه الحراشف المميزة على جانبيه كما هو الحال في صغاره. ^{[ 13 ]}   

بسبب اسمه، غالباً ما يُربط البروسورولوفوس بالسورولوفوس . ومع ذلك، فإن هذا الأمر مثير للجدل؛ فقد وجد بعض الباحثين أن هذين الحيوانين وثيقا الصلة، ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] بينما} لم يجد آخرون ذلك، بل وجدوا أنه أقرب إلى البراكيلوفوصور والإدمونتوصور والغريبوصور والماياسورا . ^{[ 7} ]

تاريخ التصنيف

في عام 1918، قام لورانس لامبي بمراجعة تصنيفات الهادروصوريات (التي كانت تُعرف حينها باسم Trachodontidae). لقد أبطل اسم العائلة وTrachodontinae، واستبدلهما بـHadrosauridae وHadrosaurinae. كانت الفصيلة الفرعية الأخرى في Hadrosauridae آنذاك هي Saurolophinae، والتي تضمنت Stephanosaurus (= Lambeosaurus )، تشينيوصور ، Corythosaurus ، Prosaurolophus ، و Saurolophus . قام لامبي، في عام 1920، بتقسيم Saurolophinae ووجد فيه جنسين فقط، Prosaurolophus ، والجنس النوعي. تم بعد ذلك إعادة تصنيف الأجناس السابقة إلى Stephanosaurinae أو Hadrosaurinae. في عام 1928، تم تعيين Prosaurolophus إلى Saurolophinae بواسطة Franz Nopcsa . احتوت المجموعة على هادروصورات ذات "نتوء يشبه القرن في منتصف الجمجمة" و"أسنان كثيرة جداً"، والتي وجدها نوبسكا على أنها باراسورولوفوس ، وسورولوفوس ، وبروساورولوفوس . ^{[ 3 ]}

في عام ١٩٥٤، أعاد تشارلز ستيرنبرغ تقييم أجناس عائلة الهادروصوريات، مُشيرًا إلى احتمال دمج فصيلة السورولوفينيات ضمن فصيلة الهادروصوريات. وقد غيّر هذا الأمر تصنيفات العائلة بشكل كبير، حيث تم الإبقاء على السورولوفينيات منفصلةً بسبب ما يُفترض أنه عظم وركي "مُزوّد ​​بقدم" . وقد لاحظ ستيرنبرغ أن عظم الورك "المُزوّد ​​بقدم" المنسوب إلى السورولوفوس لم يُعثر عليه مع النموذج الأصلي، وإنما نُسب إليه فقط بسبب موقع الاكتشاف. كما أشار إلى أن ويليام باركس (١٩٢٤) عثر على هيكل عظمي كامل للبروسورولوفوس يُظهر بوضوح عظم وركي "غير مُزوّد ​​بقدم"، وهو ما أدرك ستيرنبرغ أنه من غير المرجح أن يكون السورولوفوس قد امتلك عظم وركي "مُزوّد ​​بقدم". وأدت إعادة تقييم ستيرنبرغ إلى التخلي عن فصيلة السورولوفينيات. ^{[ ٣ ]}

وجد يونغ (1958) أن فصيلة سورولوفين الفرعية لا ينبغي التخلي عنها، فضم إليها جنسه الجديد تسينتاوصور ، بالإضافة إلى بروسورولوفوس وسورولوفوس ، وكذلك كريتوصور (الذي شمل غريبوصور واستبعد كريتوصور نافاجوفيوس ). قبل ذلك بعامين، فصل فريدريك فون هوين فصيلة سورولوفين الفرعية عن فصيلة هادروصوريداي، وأطلق عليها اسم سورولوفيداي. كانت سورولوفيداي عائلة ضمن هادروصوريا هوين، وتضم أجناس بروسورولوفوس وسورولوفوس ، وباكتروصور الذي يُحتمل عدم ارتباطه بها . ومن المؤلفين الآخرين الذين أيدوا فصل سورولوفين الفرعية جون أوستروم (1961). وجد أوستروم أن السورولوفينات براكيلوفوصوروس ، وبروساورولوفوس ، وسورولوفوس جميعها تمتلك "عرفًا زائفًا"، وهي سمة توحدها، بينما تميزها عن اللامبيوصورينات ذات العرف المجوف. ^{[ 3 ]}

أيد هوبسون (1975) تقسيم فصيلة الهادروصوريات إلى فصيلتين فرعيتين، هما الهادروصوريات واللامبيوصوريات، وكان أول من أشار إلى ما توصلت إليه التحليلات الحديثة. وجد هوبسون أن الهادروصوريات يمكن تقسيمها بوضوح إلى مجموعات، هي "الكريتوصورات" و"الإدمونتوصورات" و"السورولوفينات"، التي تضم البروسورولوفوس والسورولوفوس والتسينتاوصور واللوفوروثون ، ومجموعة وسيطة بين "الكريتوصورات " و"السورولوفينات". كما حذا بريت-سورمان (1975) حذو ستيرنبرغ في ضم السورولوفينات إلى الهادروصوريات، ومثل هوبسون، ميّز ثلاث مجموعات داخل الفصيلة الفرعية. وكما فعل هوبسون، أطلق على إحدى المجموعات اسم سلالة الإدمونتوصور ، والثانية مجموعة الكريتوصور ، والثالثة تضم البروسورولوفوس والسورولوفوس . بعد أكثر من عقد من الزمان في عام 1989، قام بريت-سورمان بتسمية مجموعات الهادروصورين علميًا، فأصبحت المجموعة الأولى إدمونتوصوريني ، والثانية كريتوسوريني ، والثالثة ساورولوفيني . ^{[ 3 ]}

نسالة

أجرى ويشامبل وهورنر (1990) أول تحليل تصنيفي شامل للعلاقات المتبادلة بين فصيلة الهادروصوريات. ووجدا أن فصيلة السورولوفينيات مرادفة لفصيلة الهادروصوريات، لكنهما قسما هذه الفصيلة الفرعية إلى مجموعتين فقط. ضمت المجموعة الأولى غريبوصور ، وأرالوصور ، وماياسورا ، وبراكيلوفوصور . أما المجموعة الأخرى فضمت إدمونتوصور ، وسورولوفوس ، وبروساورولوفوس ، ولوفوروثون ، وشانتونغوصور . ^{[ 3 ]}

نُشر مخطط تصنيفي مفصل لعلاقات الهادروصوريات في عام 2013 في مجلة Acta Palaeontologica Polonica . قاد الدراسة ألبرتو برييتو ماركيز ، وأعادت تحديد موقع البروسورولوفوس في موقع مشابه لما اقترحه براون في عام 1916. المخطط التصنيفي أدناه هو الذي تم التوصل إليه من خلال تحليلهم: ^{[ 17 ]}

سورولوفين

براكيلوفوصوريني Acristravus gagstarsoni براكيلوفوصور الكندي ماياصورا بيبلسوروم شانتونغوصوروس جيجانتوس إدمونتوصور إدمونتوصور ريجاليس إدمونتوصور أنكتنس ساورولوفيني كيربيروسورس ماناكيني سابيناس OTU بروسورولوفوس ماكسيموس سورولوفوس Saurolophus morrisi Saurolophus osborni Saurolophus angustirostris كريتوسوريني وولاجاسورس دونجي كريتوصور نافاجوفيوس أكويلارينوس سيكرنوصورس كورنيري Willinakaqe salitralensis غريبوصور غريبوصور لاتيدنز غريبوصور نوتابيليس غريبوصور مونومنتنسيس

في عام 2001، تمت دراسة البروصورولوفوس مع الهادروصوريات الأخرى بواسطة فاغنر. الجنس، جنبًا إلى جنب مع Corythosaurus و Maiasaura ، اعتبره Wagner مرادفًا لـ Saurolophus و Hypacrosaurus و Brachylophosaurus على التوالي. تمت إعادة تعيين Prosaurolophus Maximus إلى Saurolophus باسم S. Maximus . ومع ذلك، في نفس العام، وجد أن البروصورولوفوس مختلف عن الصورولوفوس ، في تحليل أجراه هو وآخرون. كان تحليلهم فريدًا من نوعه عن أي وقت مضى، واستعادوا البروصورولوفوس في صورولوفيناي، مع صورولوفوس ، ولوفورهوثون ، وتسينتاصور ، وجاكسارتوصور ، وكريتوصور . ولم يتمكن أي تحليل آخر من استعادة هذه المجموعة من الديناصورات. ^{[ 3 ]}

هورنر وآخرون. (2004) استعاد أيضًا سلالة مختلفة من الصورولوفينيات. تم العثور على بروصورولوفوس ، لأول مرة، بشكل منفصل عن صورولوفوس ، في الواقع لم يكن مرتبطًا به ارتباطًا وثيقًا. تم العثور على Prosaurolophus في مجموعة تحتوي على Brachylophosaurus و Maiasaura و Grpyosaurus و Edmontosaurus ، بينما تم تجميع Saurolophus مع Naashoibitosaurus (= Kritosaurus ) و"Kritosaurus" australis . ^{[ 3 ]}

لطالما شكّلت مجموعة بروسورولوفوس - سورولوفوس تصنيفًا إشكاليًا عند محاولة وضعها ضمن الهادروصورات. تتشابه العديد من سمات الجمجمة مع الإدمونتوصور ، بينما تتشابه سمات أخرى مع الجريبوصور ، لذا صُنّفت المجموعة على أنها قريبة من كليهما. مع ذلك، قد تكون المجموعة أقرب إلى الإدمونتوصور ، نظرًا لكثرة السمات المشتركة بينهما. ^{[ 3 ]}

باعتباره من الهادروصوريات، كان البروسورولوفوس حيوانًا عاشبًا ضخمًا ، يتغذى على النباتات بفضل جمجمته المتطورة التي سمحت له بحركة طحن شبيهة بالمضغ . كانت أسنانه تُستبدل باستمرار وتُكدس في مجموعات أسنان تضم مئات الأسنان، لم يكن يُستخدم منها إلا عدد قليل نسبيًا في أي وقت. كان يقطع المواد النباتية بمنقاره العريض، ويُمسكها في فكيه بواسطة بنية تشبه الخد . وكان يتغذى من الأرض حتى ارتفاع حوالي 4  أمتار (13  قدمًا). ومثل غيره من الهادروصوريات، كان بإمكانه التحرك على قدمين أو أربع . ^{[ 7 ]} تشير المقارنات بين حلقات الصلبة في البروسورولوفوس والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان حيوانًا نهاريًا ، نشطًا على مدار اليوم على فترات قصيرة. ^{[ 18 ]}

تُفسَّر تكوينات حديقة الديناصورات، موطن بروسورولوفوس ماكسيموس ، على أنها بيئة منخفضة التضاريس تضم أنهارًا وسهولًا فيضية أصبحت أكثر استوائية وتأثرت بالظروف البحرية بمرور الوقت مع توغل بحر ويسترن إنتيريور غربًا. ^{[ 20 ]} كان المناخ أكثر دفئًا من مناخ ألبرتا الحالي، دون صقيع ، ولكن بفصول أكثر رطوبة وجفافًا. ويبدو أن الأشجار الصنوبرية كانت النباتات المهيمنة في الطبقة العليا ، مع طبقة سفلية من السرخسيات ، وسرخسيات الأشجار ، والنباتات المزهرة . ^{[ 21 ]} في هذه التكوينات المدروسة جيدًا، لا يُعرف بروسورولوفوس ماكسيموس إلا من الجزء العلوي، الذي كان أكثر تأثرًا بالبيئة البحرية من الجزء السفلي. وكان أكثر أنواع الهادروصورات شيوعًا في هذا الجزء، الذي ترسب منذ حوالي 75.5 مليون سنة. ^{[ 2 ]} كما كانت تكوينات حديقة الديناصورات موطنًا لديناصورات معروفة مثل سينتروصوروس ذي القرون ، وستيراكوصوروس ، وتشاسموصوروس ، وجينات أخرى من فصيلة مناقير البط مثل غريبوصوروس ، وكوريثوصوروس ، ولامبيوصوروس ، وباراسورولوفوس ، وجورجوصوروس من فصيلة التيرانوصورات ، وإدمونتونيا وإيوبلوسيفالوس المدرعين . ^{[ 22 ]} 

تُعرف تكوينات تو ميديسن، التي تعود إلى نفس الحقبة تقريبًا، والتي تُعد موطنًا لـ P. maximus ، ^{[ 2 ]} بأحافيرها لأعشاش الديناصورات وبيضها وصغارها، والتي أنتجتها الهادروصوريات Hypacrosaurus stebingeri و Maiasaura ، والترودونتيد Troodon . كما وُجدت فيها أيضًا التيرانوصورات Daspletosaurus ، والكيناغناثيد Chirostenotes ، والدرومايوصوريات Bambiraptor و Saurornitholestes ، والديناصورات المدرعة Edmontonia و Euoplocephalus ، والهيبسيلوفودونت Orodromeus ، والديناصورات ذات القرون Achelousaurus و Brachyceratops و Einiosaurus و Styracosaurus ovatus . ^{[ 22 ]} كانت هذه التكوينات أبعد عن الممر البحري الداخلي الغربي، وأعلى وأكثر جفافًا من تكوينات حديقة الديناصورات. ^{[ 9 ]} يعود عمر بقايا بروسورولوفوس ماكسيموس من هذا التكوين إلى ما يقرب من 75.5 إلى 74.0  مليون سنة مضت. ^{[ 2 ]}

• الجدول الزمني لأبحاث الهادروصورات