عظم

📅 آخر تحديث: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٢ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

العظم عضو صلب يشكل جزءًا من الهيكل العظمي في معظم الفقاريات . [ 1 ] تحمي العظام أعضاء الجسم، وتنتج خلايا الدم الحمراء والبيضاء ، وتخزن المعادن ، وتساعد في تنظيم التوازن الحمضي القاعدي، وتوفر بنية ودعمًا للجسم، وتمكّن من الحركة والسمع. تأتي العظام بأشكال وأحجام متنوعة، ولها هياكل داخلية وخارجية معقدة. [ 2 ]

النسيج العظمي (المعروف أيضًا بالنسيج العظمي أو العظم ) هو نوع من الأنسجة الصلبة ، وهو نسيج ضام متخصص مُتَمَعْدِن ذو مصفوفة بين خلوية تشبه خلية النحل ، [ 3 ] مما يُسهم في منح العظم صلابته. يتكون النسيج العظمي من أنواع مختلفة من خلايا العظم: الخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية (التي تُكَوِّن العظم وتُعَدِّنه )، والخلايا الهادمة للعظم (التي تمتص العظم)، والخلايا البانية للعظم المُعدَّلة أو المُسطَّحة (الخلايا المُبطِّنة التي تُكَوِّن طبقة واقية على سطح العظم). تحتوي المصفوفة المُعَدْنَة للنسيج العظمي على مُكَوِّن عضوي يتكون أساسًا من الأوسين ، وهو شكل من أشكال الكولاجين ، ومُكَوِّن غير عضوي من معادن العظم ، المُكوَّنة من أملاح مُختلفة. يتألف النسيج العظمي من العظم القشري (المُتراص) والعظم الإسفنجي (الإسفنجي) ، على الرغم من أن العظام قد تحتوي أيضًا على أنواع أخرى من الأنسجة بما في ذلك نخاع العظم ، وبطانة العظم ، وسمحاق العظم ، والأعصاب ، والأوعية الدموية ، والغضروف .

يحتوي جسم الإنسان عند الولادة على ما يقارب 300 عظمة. تندمج العديد من هذه العظام معًا خلال النمو، ليتبقى 206 عظام منفصلة في جسم البالغ، هذا فضلًا عن العديد من العظام السمسمية الصغيرة . [ 4 ] [ 5 ] أكبر عظمة في الجسم هي عظمة الفخذ، وأصغرها هي عظمة الركاب في الأذن الوسطى .

الكلمة اليونانية القديمة للعظم هي ὀστέον (" أوستيون "). في المصطلحات التشريحية ، بما في ذلك المصطلحات التشريحية ، تُستخدم كلمة os للدلالة على العظم (على سبيل المثال، os breve ، os longum ، os sesamoideum ). (لا ينبغي الخلط بين هذا الاستخدام الطبي البديل لكلمة os بمعنى فتحة ، من الكلمة اللاتينية ōs ، أي فم).

التشريح الإجمالي

توجد خمسة أنواع من العظام في جسم الإنسان: العظام الطويلة، والقصيرة، والمسطحة، وغير المنتظمة، والسمسمية. [ 6 ]

إحدى طرق تصنيف العظام هي حسب شكلها أو مظهرها.
إحدى طرق تصنيف العظام هي حسب شكلها أو مظهرها.
  • تتميز العظام الطويلة بجسمها، وهو جسم العظم ، الذي يكون أطول بكثير من عرضه؛ وبرأسها المستدير ، وهو رأس مدبب في كل طرف من أطراف جسم العظم. وهي تتكون في الغالب من عظم كثيف ، مع كميات أقل من النخاع العظمي ، الموجود داخل التجويف النخاعي ، ومناطق من العظم الإسفنجي في نهايات العظام. [ 7 ]
    • معظم عظام الأطراف ، بما فيها عظام الأصابع ، هي عظام طويلة. ويُستثنى من ذلك عظام الرسغ الثمانية ، وعظام الكاحل السبعة المفصلية ، وعظمة الرضفة السمسمية . وتُسمى العظام الطويلة، مثل الترقوة، التي لها شكل مختلف في ساقها أو نهاياتها، بالعظام الطويلة المُعدّلة .
  • العظام القصيرة مكعبة الشكل تقريبًا ، وتتكون من طبقة رقيقة من العظم المضغوط تحيط بنسيج داخلي إسفنجي. توفر العظام القصيرة الثبات والدعم بالإضافة إلى بعض الحركة المحدودة. [ 8 ]
    • عظام الرسغ والكاحل عظام قصيرة.
  • العظام المسطحة رقيقة ومنحنية بشكل عام، وتتكون من طبقتين متوازيتين من العظم المضغوط تحصران طبقة من العظم الإسفنجي.
  • العظام السمسمية هي عظام مغروسة في الأوتار. وبما أنها تعمل على إبقاء الوتر بعيدًا عن المفصل، فإن زاوية الوتر تزداد وبالتالي تزداد قوة العضلة.
  • لا تندرج العظام غير المنتظمة ضمن الفئات المذكورة أعلاه. فهي تتكون من طبقات رقيقة من العظم الكثيف تحيط بنسيج داخلي إسفنجي. وكما يوحي اسمها، فإن أشكالها غير منتظمة ومعقدة. وغالبًا ما يعود هذا الشكل غير المنتظم إلى كثرة مراكز التعظم فيها أو لاحتوائها على جيوب عظمية.

مصطلحات

بنية عظمة طويلة

يستخدم علماء التشريح عددًا من المصطلحات التشريحية لوصف مظهر العظام وشكلها ووظيفتها. ومثل غيرها من المصطلحات التشريحية، فإن العديد منها مشتق من اللاتينية واليونانية . ولا يزال بعض علماء التشريح يستخدمون اللاتينية للإشارة إلى العظام. فمصطلح "عظمي" والبادئة "عظمي-"، التي تشير إلى كل ما يتعلق بالعظام، لا يزالان شائعين الاستخدام حتى اليوم.

من أمثلة المصطلحات المستخدمة لوصف العظام مصطلح "الثقبة" لوصف الفتحة التي يمر من خلالها شيء ما، و"القناة" أو "الصماخ" لوصف بنية تشبه النفق. ويمكن تسمية النتوء العظمي بعدة مصطلحات، منها "اللقمة" و"العرف" و"الشوكة" و"البروز" و"الحديبة" أو "الحدبة"، وذلك بحسب شكل النتوء وموقعه. وبشكل عام، يُقال إن للعظام الطويلة "رأسًا" و"عنقًا" و"جسمًا".

عندما تلتقي عظمتان، يُقال إنهما "تتفصلان". أما إذا كانت العظمتان متصلتين بنسيج ليفي وغير متحركتين نسبياً، فإن المفصل يُسمى "درزاً".

الوظائف

ميكانيكياً

تؤدي العظام وظائف ميكانيكية متنوعة. تشكل عظام الجسم معًا الهيكل العظمي . وهي توفر إطارًا لدعم الجسم، ونقطة اتصال للعضلات الهيكلية والأوتار والأربطة والمفاصل ، التي تعمل معًا لتوليد ونقل القوى بحيث يمكن تحريك أجزاء الجسم الفردية أو الجسم بأكمله في الفضاء ثلاثي الأبعاد ( يتم دراسة التفاعل بين العظام والعضلات في علم الميكانيكا الحيوية ).

تحمي العظام الأعضاء الداخلية، كالجمجمة التي تحمي الدماغ ، والأضلاع التي تحمي القلب والرئتين . وبسبب طريقة تكوينها، تتمتع العظام بمقاومة ضغط عالية تبلغ حوالي 170 ميجا باسكال (1700 كجم/سم² ) ، [ 12 ] ومقاومة شد ضعيفة تتراوح بين 104 و121 ميجا باسكال ، ومقاومة قص منخفضة جدًا (51.6 ميجا باسكال). [ 13 ] [ 14 ] وهذا يعني أن العظام تقاوم إجهاد الضغط جيدًا، وتقاوم إجهاد الشد بدرجة أقل، لكنها تقاوم إجهاد القص (مثل الناتج عن أحمال الالتواء) بشكل ضعيف. ورغم أن العظام هشة بطبيعتها ، إلا أنها تتمتع بدرجة كبيرة من المرونة ، والتي يُعزى جزء كبير منها إلى الكولاجين .  

من الناحية الميكانيكية، تلعب العظام أيضاً دوراً خاصاً في السمع . العظيمات السمعية هي ثلاث عظام صغيرة في الأذن الوسطى تشارك في نقل الصوت.

هندوسي

يحتوي الجزء الإسفنجي من العظام على نخاع العظم . ينتج نخاع العظم خلايا الدم في عملية تُسمى تكوين الدم . [ 15 ] تشمل خلايا الدم التي تتكون في نخاع العظم خلايا الدم الحمراء والصفائح الدموية وخلايا الدم البيضاء . [ 16 ] تنقسم الخلايا السلفية، مثل الخلية الجذعية المكونة للدم، في عملية تُسمى الانقسام المتساوي لإنتاج خلايا طلائعية. تشمل هذه الخلايا الطلائعية التي تُنتج في النهاية خلايا الدم البيضاء ، والأرومات الحمراء التي تُنتج خلايا الدم الحمراء. [ 17 ] على عكس خلايا الدم الحمراء والبيضاء، التي تتكون عن طريق الانقسام المتساوي، تُطلق الصفائح الدموية من خلايا كبيرة جدًا تُسمى الخلايا النواءية . [ 18 ] تحدث عملية التمايز التدريجي هذه داخل نخاع العظم. بعد نضوج الخلايا، تدخل الدورة الدموية . [ 19 ] يوميًا، يتم إنتاج أكثر من 2.5 مليار خلية دم حمراء وصفائح دموية، و50-100 مليار خلية محببة بهذه الطريقة. [ 20 ]

إلى جانب إنتاج الخلايا، يُعد نخاع العظم أيضاً أحد المواقع الرئيسية التي يتم فيها تدمير خلايا الدم الحمراء المعيبة أو الهرمة. [ 20 ]

الأيض

تُشكل خلايا العظام ما يصل إلى 15% من العظم، وذلك تبعاً للنوع والعمر ونوع العظم. وتُخزن مصفوفة العظام المُمعدنة عوامل نمو مهمة، مثل عوامل النمو الشبيهة بالأنسولين ، وعامل النمو المحول، والبروتينات المورفوجينية للعظام ، وغيرها. [ 24 ]

الجهاز الهيكلي لجسم الإنسان

منديل

لا يتكون العظم من مادة صلبة متجانسة، بل من مادة أساسية مرنة (حوالي 30%) ومعادن مرتبطة بها (حوالي 70%)، تتشابك هذه المواد بشكل معقد وتُعاد تشكيلها باستمرار بواسطة مجموعة من خلايا العظام المتخصصة. يسمح تركيبها وتصميمها الفريد للعظام بأن تكون صلبة وقوية نسبيًا، مع الحفاظ على خفة وزنها. تتكون المادة الأساسية للعظم من 90 إلى 95% من ألياف الكولاجين المرنة ، المعروفة أيضًا باسم الأوسين، [ 30 ] والباقي مادة أساسية . [ 31 ] تُحسّن مرونة الكولاجين مقاومة العظام للكسور. [ 12 ] تتصلب المادة الأساسية من خلال ارتباط ملح معدني غير عضوي، وهو فوسفات الكالسيوم ، في ترتيب كيميائي يُعرف باسم معدن العظم ، وهو شكل من أشكال أباتيت الكالسيوم . [ 32 ] [ 33 ] إن التمعدن هو ما يُكسب العظام صلابتها.

داخل أي عظمة واحدة، يتشكل النسيج العظمي في نمطين رئيسيين: العظم القشري والعظم الإسفنجي، ولكل منهما مظهر وخصائص مميزة. ويتم بناء العظم وإعادة تشكيله بنشاط طوال الحياة بواسطة خلايا عظمية متخصصة تُعرف باسم الخلايا البانية للعظم والخلايا الهادمة للعظم.

القشرة الدماغية

تفاصيل المقطع العرضي لعظم طويل

تتكون الطبقة الخارجية الصلبة للعظام من العظم القشري ، والذي يُسمى أيضًا بالعظم المضغوط نظرًا لكثافته العالية مقارنةً بالعظم الإسفنجي. يُشكل هذا العظم القشرة الخارجية الصلبة للعظام، ويمنحها مظهرها الأملس والأبيض والصلب، ويُمثل 80% من إجمالي كتلة العظام في الهيكل العظمي للإنسان البالغ . [ 34 ] يُسهل العظم القشري وظائف العظام الرئيسية، وهي دعم الجسم بأكمله، وحماية الأعضاء، وتوفير روافع للحركة، وتخزين وإطلاق العناصر الكيميائية، وخاصة الكالسيوم. يتكون العظم القشري من أعمدة مجهرية متعددة، يُسمى كل منها وحدة عظمية أو نظام هافرس. يتكون كل عمود من طبقات متعددة من الخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية حول قناة مركزية تُسمى القناة العظمية . تربط قنوات فولكمان ، بزوايا قائمة، الوحدات العظمية معًا. تتميز هذه الأعمدة بنشاطها الأيضي، ومع إعادة امتصاص العظام وتكوينها، تتغير طبيعة وموقع الخلايا داخل الوحدة العظمية. يُغطى العظم القشري بغشاء خارجي يُسمى السمحاق ، وغشاء داخلي يُسمى السمحاق الداخلي. ويُشكل السمحاق الداخلي الحد الفاصل بين العظم القشري والعظم الإسفنجي. [ 35 ] الوحدة التشريحية والوظيفية الأساسية للعظم القشري هي العظمون .

العوارض

صورة مجهرية للعظم الإسفنجي

العظم الإسفنجي ، أو العظم التربيقي ، [ 36 ] [ 35 ] هو النسيج الداخلي للعظم الهيكلي، وهو عبارة عن شبكة مسامية مفتوحة الخلايا تتبع خصائص المواد الرغوية الحيوية . [ 37 ] [ 38 ] يتميز العظم الإسفنجي بنسبة مساحة سطح إلى حجم أعلى من العظم القشري، وهو أقل كثافة ، مما يجعله أضعف وأكثر مرونة. كما أن مساحة سطحه الأكبر تجعله مناسبًا للأنشطة الأيضية مثل تبادل أيونات الكالسيوم. يوجد العظم الإسفنجي عادةً في نهايات العظام الطويلة، وبالقرب من المفاصل، وداخل الفقرات. يتميز العظم الإسفنجي بوفرة الأوعية الدموية فيه، وغالبًا ما يحتوي على نخاع العظم الأحمر حيث تحدث عملية تكوين الدم ، أي إنتاج خلايا الدم. الوحدة التشريحية والوظيفية الأساسية للعظم الإسفنجي هي الترابيق . تصطف الترابيق باتجاه توزيع الحمل الميكانيكي الذي يتعرض له العظم داخل العظام الطويلة مثل عظم الفخذ . فيما يخص العظام القصيرة، دُرست محاذاة العوارض العظمية في ساق الفقرة . [ 39 ] تُشكل التكوينات الرقيقة من الخلايا العظمية البانية المغطاة بالسمحاق الداخلي شبكة غير منتظمة من الفراغات، [ 40 ] تُعرف بالعوارض العظمية. تحتوي هذه الفراغات على نخاع العظم والخلايا الجذعية المكونة للدم التي تُنتج الصفائح الدموية وخلايا الدم الحمراء وخلايا الدم البيضاء . [ 40 ] يتكون نخاع العظم الإسفنجي من شبكة من العناصر الشبيهة بالقضبان والصفائح، مما يجعل العضو أخف وزنًا بشكل عام ويُتيح مساحة للأوعية الدموية والنخاع. يُمثل العظم الإسفنجي النسبة المتبقية البالغة 20% من إجمالي كتلة العظم، ولكنه يتمتع بمساحة سطحية تُقارب عشرة أضعاف مساحة سطح العظم المضغوط. [ 41 ]

تشير كلمتا "الإسفنجي" و "التربيقي" إلى الوحدات الصغيرة ذات الشكل الشبكي (التربيقيات) التي تشكل النسيج. وقد تم توضيح ذلك بدقة لأول مرة في نقوش كريسوستومو مارتينيز . [ 42 ]

نخاع العظم

يوجد نخاع العظم ، المعروف أيضًا بالنسيج النخاعي في نخاع العظم الأحمر، في جميع العظام تقريبًا التي تحتوي على نسيج إسفنجي . عند حديثي الولادة ، تمتلئ جميع هذه العظام حصريًا بنخاع العظم الأحمر أو النخاع المكون للدم ، ولكن مع تقدم الطفل في العمر، تقل كمية النخاع المكون للدم وتزداد كمية الجزء الدهني/الأصفر المسمى بالنسيج الدهني النخاعي (MAT). عند البالغين، يوجد نخاع العظم الأحمر في الغالب في نخاع عظم الفخذ والأضلاع والفقرات وعظام الحوض . [ 43 ]

الإمداد الدموي

يستقبل العظم حوالي 10% من نتاج القلب. [ 44 ] يدخل الدم إلى السمحاق الداخلي ، ويتدفق عبر النخاع، ويخرج عبر الأوعية الدموية الصغيرة في القشرة. [ 44 ] في البشر، يبلغ ضغط الأكسجين في الدم في نخاع العظم حوالي 6.6%، مقارنةً بحوالي 12% في الدم الشرياني، و5% في الدم الوريدي والشعيري. [ 44 ]

علم الأنسجة وعلم وظائف الأعضاء

خلايا العظام

العظم نسيج نشط أيضيًا يتكون من عدة أنواع من الخلايا. تشمل هذه الخلايا الخلايا البانية للعظم ، التي تُشارك في تكوين نسيج العظم وتمعدنه، والخلايا العظمية ، والخلايا الهادمة للعظم ، التي تُشارك في إعادة امتصاص نسيج العظم. تُشتق الخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية من الخلايا السلفية للعظم ، بينما تُشتق الخلايا الهادمة للعظم من نفس الخلايا التي تتمايز لتكوين البلاعم والخلايا الوحيدة . [ 45 ] يوجد أيضًا في نخاع العظم خلايا جذعية مكونة للدم . تُنتج هذه الخلايا خلايا أخرى، بما في ذلك خلايا الدم البيضاء ، وخلايا الدم الحمراء ، والصفائح الدموية . [ 20 ]

الخلايا العظمية البانية

صورة مجهرية ضوئية لنسيج عظمي إسفنجي منزوع الكالسيوم تُظهر الخلايا العظمية التي تقوم بتخليق العظم بنشاط، وتحتوي على خليتين عظميتين.

الخلايا العظمية البانية هي خلايا أحادية النواة تُكوّن العظام. تتواجد على سطح طبقات العظم، وتُنتج مزيجًا بروتينيًا يُعرف باسم العظم الأولي ، والذي يتصلب ليُصبح عظمًا. [ 46 ] طبقة العظم الأولي هي منطقة ضيقة من مادة عضوية حديثة التكوين، لم تتصلب بعد، وتقع على سطح العظم. يتكون العظم الأولي بشكل أساسي من الكولاجين من النوع الأول . تُنتج الخلايا العظمية البانية أيضًا هرمونات ، مثل البروستاجلاندينات ، لتؤثر على العظم نفسه. تُنشئ الخلية العظمية البانية وتُرمم عظمًا جديدًا من خلال البناء حول نفسها. أولًا، تُكوّن الخلية العظمية البانية ألياف الكولاجين. تُستخدم هذه الألياف كإطار لعمل الخلايا العظمية البانية. ثم تُرسّب الخلية العظمية البانية فوسفات الكالسيوم الذي يتصلب بواسطة أيونات الهيدروكسيد والبيكربونات . يُسمى العظم الجديد الذي تُنتجه الخلية العظمية البانية بالعظم الأولي . [ 47 ] بمجرد أن تنتهي الخلية العظمية البانية من عملها ، تُحاصر داخل العظم بعد تصلبه. عندما تُحاصر الخلية العظمية البانية، تُعرف باسم الخلية العظمية. وتبقى خلايا عظمية بانية أخرى على سطح العظم الجديد وتُستخدم لحماية العظم الأساسي، وتُعرف هذه الخلايا باسم الخلايا المبطنة للعظم. [ 48 ]

خلية عظمية

الخلايا العظمية هي خلايا من أصل متوسطي، تنشأ من الخلايا البانية للعظم التي هاجرت إلى داخل مصفوفة عظمية أنتجتها بنفسها، حيث حُصرت وأُحيطت بها. [ 35 ] تُعرف الفراغات التي تشغلها أجسام الخلايا العظمية داخل مصفوفة الكولاجين من النوع الأول المُمعدنة باسم الفجوات ، بينما تشغل زوائد الخلايا العظمية قنوات تُسمى القنيات العظمية. تمتد زوائد الخلايا العظمية العديدة لتلتقي بالخلايا البانية للعظم، والخلايا الهادمة للعظم، وخلايا بطانة العظم، وخلايا عظمية أخرى، على الأرجح لأغراض التواصل. [ 49 ] تبقى الخلايا العظمية على اتصال مع بعضها البعض في العظم من خلال وصلات فجوية - وهي زوائد خلوية متصلة تمر عبر القنوات القنياتية.

الخلايا العظمية الآكلة

الخلايا الآكلة للعظم هي خلايا كبيرة متعددة النوى مسؤولة عن تكسير العظام من خلال عملية ارتشاف العظم . ثم تُشكّل الخلايا البانية للعظم عظمًا جديدًا. ويخضع العظم لعملية إعادة تشكيل مستمرة من خلال ارتشاف العظم بواسطة الخلايا الآكلة للعظم وتكوينه بواسطة الخلايا البانية للعظم. [ 45 ] تقع الخلايا الآكلة للعظم، وهي خلايا كبيرة متعددة النوى، على أسطح العظام فيما يُعرف بفجوات هاوشيب (أو حفر الارتشاف ). وتنتج هذه الفجوات عن ارتشاف نسيج العظم المحيط بها. [ 50 ] ولأن الخلايا الآكلة للعظم مشتقة من سلالة الخلايا الجذعية الوحيدة ، فهي مزودة بآليات شبيهة بالبلعمة، مماثلة لتلك الموجودة في البلاعم المنتشرة في الدم . [ 45 ] تنضج الخلايا الآكلة للعظم و/أو تهاجر إلى أسطح عظمية محددة. وعند وصولها، تُفرز إنزيمات نشطة، مثل الفوسفاتاز الحمضي المقاوم للتارتارات ، لتُهاجم الركيزة المعدنية. كما أن إعادة امتصاص العظام بواسطة الخلايا العظمية تلعب دورًا في توازن الكالسيوم . [ 50 ]

تعبير

تتكون العظام من خلايا حية (الخلايا البانية للعظم والخلايا العظمية) مغمورة في مادة عضوية معدنية. المكون غير العضوي الأساسي للعظام البشرية هو هيدروكسيباتيت ، وهو المعدن السائد في العظام ، وله التركيب الكيميائي Ca10 ( PO4 ) 6 ( OH) 2 . [ 51 ] تتكون المكونات العضوية لهذه المادة بشكل رئيسي من الكولاجين من النوع الأول - حيث تشير كلمة "عضوي" إلى المواد التي ينتجها جسم الإنسان - ومكونات غير عضوية، تشمل إلى جانب طور هيدروكسيباتيت السائد ، مركبات أخرى من الكالسيوم والفوسفات ، بما في ذلك الأملاح. يشكل المكون غير الخلوي للعظام حوالي 30% من المادة العضوية، بينما يُعزى ما يقرب من 70% من الكتلة إلى الطور غير العضوي. [ 52 ] تمنح ألياف الكولاجين العظام قوة الشد ، بينما تمنح بلورات هيدروكسيباتيت المتناثرة العظام قوة الضغط . هذه التأثيرات متآزرة . [ 52 ] قد يخضع التركيب الدقيق للمادة الأساسية للتغيير بمرور الوقت بسبب التغذية والتمعدن الحيوي ، حيث تتراوح نسبة الكالسيوم إلى الفوسفات بين 1.3 و 2.0 (لكل وزن)، كما يمكن العثور على معادن نادرة مثل المغنيسيوم والصوديوم والبوتاسيوم والكربونات . [ 52 ]

يشكل الكولاجين من النوع الأول 90-95% من المادة العضوية، أما النسبة المتبقية فهي سائل متجانس يُسمى المادة الأساسية ، ويتكون من بروتيوغليكانات مثل حمض الهيالورونيك وكبريتات الكوندرويتين ، [ 52 ] بالإضافة إلى بروتينات غير كولاجينية مثل الأوستيوكالسين والأوستيوبونتين وبروتين سيالوبروتين العظم . يتكون الكولاجين من خيوط من وحدات متكررة، تُكسب العظم قوة شد، وتترتب بشكل متداخل يمنع إجهاد القص. وظيفة المادة الأساسية غير معروفة تمامًا. [ 52 ] يمكن تحديد نوعين من العظام مجهريًا وفقًا لترتيب الكولاجين: النسيجي والصفائحي.

  • العظم المنسوج (المعروف أيضًا باسم العظم الليفي )، والذي يتميز بتنظيم عشوائي لألياف الكولاجين وهو ضعيف ميكانيكيًا. [ 53 ]
  • العظم الصفائحي، الذي يتميز بترتيب متوازي منتظم للكولاجين في صفائح ("صفائح")، وهو قوي ميكانيكياً. [ 38 ] [ 53 ]
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لمصفوفة عظمية منسوجة منزوعة الكالسيوم تُظهر اتجاهًا غير منتظم مميزًا لألياف الكولاجين

يتكون العظم النسيجي عندما تُنتج الخلايا العظمية البانية مادة العظم البدائية بسرعة، وهو ما يحدث مبدئيًا في جميع عظام الأجنة ، ولكنه يُستبدل لاحقًا بالعظم الصفائحي الأكثر مرونة. في البالغين، يتكون العظم النسيجي بعد الكسور أو في حالة داء باجيت . يكون العظم النسيجي أضعف، ويحتوي على عدد أقل من ألياف الكولاجين ذات التوجه العشوائي، ولكنه يتكون بسرعة؛ ولهذا المظهر من المادة الليفية يُطلق على العظم اسم "نسيجي" . سرعان ما يُستبدل بالعظم الصفائحي، وهو مُنظم للغاية في صفائح متحدة المركز مع نسبة أقل بكثير من الخلايا العظمية إلى الأنسجة المحيطة. يظهر العظم الصفائحي لأول مرة في البشر في الجنين خلال الثلث الأخير من الحمل، [ 54 ] وهو أقوى ومليء بالعديد من ألياف الكولاجين المتوازية مع ألياف أخرى في نفس الطبقة (تُسمى هذه الأعمدة المتوازية بالوحدات العظمية). في المقطع العرضي ، تمتد الألياف في اتجاهات متعاكسة في طبقات متناوبة، تمامًا كما هو الحال في الخشب الرقائقي ، مما يُساعد في قدرة العظم على مقاومة قوى الالتواء . بعد حدوث الكسر، يتشكل في البداية عظم نسيجي، ثم يُستبدل تدريجيًا بعظم صفائحي خلال عملية تُعرف باسم "استبدال العظم". وبالمقارنة مع العظم النسيجي، فإن تكوين العظم الصفائحي يحدث ببطء أكبر. ويحد الترسيب المنتظم لألياف الكولاجين من تكوين العظم البدائي إلى حوالي 1 إلى 2 ميكرومتر يوميًا. كما يتطلب العظم الصفائحي سطحًا مستويًا نسبيًا لوضع ألياف الكولاجين في طبقات متوازية أو متحدة المركز. [ 55 ] 

الترسيب

تُكوّن الخلايا العظمية البانية المادة الخلوية خارج الخلية للعظم ، حيث تُفرز الكولاجين والمادة الأساسية. تُصنّع هذه الخلايا سلاسل عديد الببتيد ألفا للكولاجين، ثم تُفرز جزيئات الكولاجين. تتحد جزيئات الكولاجين مع جزيئات أخرى مجاورة لها، وتتشابك عبر إنزيم ليسيل أوكسيداز لتكوين ألياف الكولاجين. في هذه المرحلة، لا تكون هذه الألياف قد تمعدنت بعد، وتُسمى هذه المنطقة من ألياف الكولاجين غير المتمعدنة "العظمية البدائية". يترسب الكالسيوم والفوسفات حول ألياف الكولاجين وداخلها في غضون أيام إلى أسابيع، ليتحول العظم حينها إلى عظم متمعدن بالكامل، ذي طور غير عضوي من هيدروكسيباتيت مُستبدل بالكربونات. [ 56 ] [ 52 ]

لتكوين المعادن في العظام، تفرز الخلايا العظمية البانية إنزيم الفوسفاتاز القلوي، الذي يحمل جزء منه حويصلات . يعمل هذا الإنزيم على شطر البيروفوسفات المثبط، ويولد في الوقت نفسه أيونات فوسفات حرة لتكوين المعادن، حيث تعمل هذه الأيونات كبؤر لترسيب الكالسيوم والفوسفات. قد تبدأ الحويصلات بعض مراحل تكوين المعادن المبكرة عن طريق التمزق، لتصبح مركزًا لنمو البلورات. يمكن أن تتكون المعادن العظمية من تراكيب كروية وصفائحية، وعبر مراحل غير متبلورة في البداية. [ 57 ] [ 58 ]

تطوير

التعظم الغضروفي
صورة مجهرية ضوئية لمقطع عرضي في مفصل ركبة صغير (جرذ) تُظهر صفائح النمو الغضروفية

تُسمى عملية تكوين العظام بالتعظم . خلال المرحلة الجنينية من النمو، تحدث هذه العملية من خلال عمليتين: التعظم داخل الغشاء والتعظم الغضروفي . [ 59 ] يتضمن التعظم داخل الغشاء تكوين العظام من النسيج الضام ، بينما يتضمن التعظم الغضروفي تكوين العظام من الغضروف .

يحدث التعظم داخل الغشاء بشكل رئيسي أثناء تكوين عظام الجمجمة المسطحة، وكذلك الفك السفلي والفك العلوي والترقوة؛ ويتكون العظم من نسيج ضام، مثل النسيج المتوسط ، وليس من الغضروف. وتشمل هذه العملية: نمو مركز التعظم ، والتكلس ، وتكوين العوارض العظمية، ونمو السمحاق.

يحدث التعظم الغضروفي في العظام الطويلة ومعظم عظام الجسم الأخرى؛ وهو ينطوي على نمو العظم من الغضروف. تشمل هذه العملية تكوين نموذج الغضروف، ونموه وتطوره، وتكوين مراكز التعظم الأولية والثانوية ، وتكوين الغضروف المفصلي والصفائح المشاشية . [ 60 ]

يبدأ التعظم الغضروفي بنقاط في الغضروف تُسمى "مراكز التعظم الأولية". تظهر هذه المراكز في الغالب خلال التطور الجنيني، مع أن بعض العظام القصيرة تبدأ تعظمها الأولي بعد الولادة . وهي مسؤولة عن تكوين جسم العظام الطويلة والقصيرة، وأجزاء معينة من العظام غير المنتظمة. يحدث التعظم الثانوي بعد الولادة، ويُشكل مشاشات العظام الطويلة، ونهايات العظام غير المنتظمة والمسطحة. يفصل بين جسم العظم الطويل ومشاشتيه منطقة نامية من الغضروف ( صفيحة المشاشة ). عند اكتمال نمو الهيكل العظمي (من 18 إلى 25 عامًا)، يُستبدل الغضروف بالكامل بالعظم، مما يؤدي إلى اندماج جسم العظم ومشاشتيه معًا (انغلاق المشاشة). [ 61 ] في الأطراف العلوية، يتعظم جسم العظام الطويلة وعظم الكتف فقط. لا تزال المشاشات وعظام الرسغ والناتئ الغرابي والحافة الإنسية للكتف والناتئ الأخرمي غضروفية. [ 62 ]

تُتبع الخطوات التالية في عملية تحويل الغضروف إلى عظم:

  1. منطقة الغضروف الاحتياطي. تتكون هذه المنطقة، الأبعد عن تجويف النخاع، من غضروف زجاجي نموذجي لم تظهر عليه بعد أي علامة على التحول إلى عظم. [ 63 ]
  2. منطقة تكاثر الخلايا. بالقرب من تجويف النخاع، تتكاثر الخلايا الغضروفية وتترتب في أعمدة طولية من الفجوات المسطحة. [ 63 ]
  3. منطقة تضخم الخلايا. بعد ذلك، تتوقف الخلايا الغضروفية عن الانقسام وتبدأ بالتضخم (النمو)، كما يحدث في مركز التعظم الأولي للجنين. وتصبح جدران المادة الخلالية بين الفجوات رقيقة للغاية. [ 63 ]
  4. منطقة التكلس. تترسب المعادن في المادة الخلالية بين أعمدة الفجوات وتؤدي إلى تكلس الغضروف. هذه ليست رواسب معدنية دائمة للعظم، بل هي مجرد دعامة مؤقتة للغضروف الذي سيضعف سريعًا بسبب تآكل الفجوات المتضخمة. [ 63 ]
  5. منطقة ترسب العظم. داخل كل عمود، تنهار الجدران بين الفجوات وتموت الخلايا الغضروفية. هذا يحول كل عمود إلى قناة طولية، تغزوها على الفور الأوعية الدموية ونخاع العظم من تجويف النخاع. تصطف الخلايا البانية للعظم على طول جدران هذه القنوات وتبدأ في ترسيب صفائح متحدة المركز من المادة الخلالية، بينما تقوم الخلايا الهادمة للعظم بإذابة الغضروف المتكلس مؤقتًا. [ 63 ]

يُعدّ نمو العظام في مرحلة الشباب بالغ الأهمية للوقاية من مضاعفات الجهاز الهيكلي في المستقبل. يُمكن للتمارين الرياضية المنتظمة خلال الطفولة والمراهقة أن تُحسّن بنية العظام، مما يجعلها أكثر مرونة وأقل عرضةً للكسور في مرحلة البلوغ. يُحفّز النشاط البدني، وخاصةً تمارين المقاومة، نمو العظام من خلال زيادة كثافتها وقوتها. وقد أظهرت الدراسات وجود علاقة إيجابية بين فوائد تمارين المقاومة وكثافة العظام. [ 64 ] في حين أن الأساليب الغذائية والدوائية قد تُحسّن صحة العظام أيضًا، إلا أن فوائد تمارين المقاومة في تحسين القوة والتوازن تُعدّ إضافةً قيّمة. [ 64 ] قد تُساعد تمارين حمل الأثقال في تكوين الخلايا البانية للعظام (الخلايا العظمية) وتُساهم في زيادة محتوى المعادن في العظام. تُعدّ الرياضات عالية التأثير، التي تتضمن تغييرات سريعة في الاتجاه والقفز والجري، فعّالة بشكل خاص في تحفيز نمو العظام لدى الشباب. [ 65 ] وقد أظهرت رياضات مثل كرة القدم وكرة السلة والتنس آثارًا إيجابية على كثافة المعادن في العظام ومحتواها لدى المراهقين. [ 65 ] يمكن أن تُسهم ممارسة النشاط البدني خلال سنوات الطفولة، وخاصةً في الرياضات عالية التأثير التي تُحفز تكوين العظام، في التأثير إيجابًا على كثافة المعادن في العظام في مرحلة البلوغ. [ 66 ] يُرسي الأطفال والمراهقون الذين يمارسون النشاط البدني بانتظام الأساس لصحة العظام في مراحل لاحقة من حياتهم، مما يُقلل من خطر الإصابة بأمراض العظام مثل هشاشة العظام. [ 66 ]

إعادة تصميم

تُبنى العظام وتُستبدل باستمرار في عملية تُعرف باسم إعادة التشكيل . هذا التجدد المستمر للعظام هو عملية امتصاص يتبعها استبدال العظام مع تغيير طفيف في الشكل. ويتم ذلك من خلال الخلايا البانية للعظم والخلايا الهادمة للعظم. تُحفز الخلايا بواسطة مجموعة متنوعة من الإشارات ، ويُشار إليها مجتمعةً بوحدة إعادة التشكيل. يُعاد تشكيل ما يقرب من 10% من كتلة الهيكل العظمي للبالغين كل عام. [ 67 ] يهدف إعادة التشكيل إلى تنظيم توازن الكالسيوم ، وإصلاح العظام المتضررة مجهريًا نتيجة الإجهاد اليومي، وتشكيل الهيكل العظمي أثناء النمو. [ 68 ] يؤدي الإجهاد المتكرر، مثل تمارين حمل الأثقال أو التئام العظام، إلى زيادة سمك العظام عند نقاط الإجهاد القصوى ( قانون وولف ). وقد افترض أن هذا ناتج عن الخصائص الكهروإجهادية للعظام، والتي تجعلها تولد جهودًا كهربائية صغيرة تحت الضغط. [ 69 ]

تُضبط وظيفة الخلايا البانية للعظم والخلايا الهادمة للعظم بواسطة عدد من الإنزيمات الكيميائية التي إما تُحفز أو تُثبط نشاط خلايا إعادة تشكيل العظم، مُتحكمةً في معدل بناء العظم أو تدميره أو تغيير شكله. كما تستخدم هذه الخلايا إشارات نظيرة الإفراز للتحكم في نشاط بعضها البعض. [ 26 ] [ 70 ] على سبيل المثال، يُثبط الكالسيتونين والأوستيوبروتيجيرين معدل امتصاص الخلايا الهادمة للعظم . يُنتج الكالسيتونين بواسطة الخلايا المجاورة للجريبات في الغدة الدرقية ، ويمكنه الارتباط بمستقبلات على الخلايا الهادمة للعظم لتثبيط نشاطها مباشرةً. أما الأوستيوبروتيجيرين ، فتُفرزه الخلايا البانية للعظم، وهو قادر على الارتباط بـ RANK-L، مما يُثبط تحفيز الخلايا الهادمة للعظم. [ 71 ]

يمكن أيضًا تحفيز الخلايا البانية للعظم لزيادة كتلة العظام من خلال زيادة إفراز المادة العظمية الأولية وتثبيط قدرة الخلايا الهادمة للعظم على تكسير النسيج العظمي . ويُحفز إفراز هرمون النمو من الغدة النخامية ، وهرمون الغدة الدرقية ، والهرمونات الجنسية ( الإستروجينات والأندروجينات ) زيادة إفراز المادة العظمية الأولية. كما تُعزز هذه الهرمونات زيادة إفراز بروتين أوستيوبروتيجيرين. [ 71 ] ويمكن أيضًا تحفيز الخلايا البانية للعظم على إفراز عدد من السيتوكينات التي تُعزز إعادة امتصاص العظام عن طريق تحفيز نشاط الخلايا الهادمة للعظم وتمايزها من الخلايا السلفية. ويحفز فيتامين د ، وهرمون الغدة الدرقية ، وتحفيز الخلايا العظمية، الخلايا البانية للعظم على زيادة إفراز ربيطة RANK وإنترلوكين 6 ، وهما سيتوكينان يُحفزان بدورهما زيادة إعادة امتصاص العظام بواسطة الخلايا الهادمة للعظم. تعمل هذه المركبات نفسها أيضًا على زيادة إفراز عامل تحفيز مستعمرات البلاعم بواسطة الخلايا العظمية، مما يعزز تمايز الخلايا السلفية إلى خلايا ناقضة للعظم، ويقلل من إفراز أوستيوبروتيجيرين.

مقدار

يتحدد حجم العظم بمعدلات تكوين العظم وامتصاصه. قد تعمل بعض عوامل النمو على تغيير تكوين العظم موضعيًا عن طريق زيادة نشاط الخلايا البانية للعظم. وقد تم عزل وتصنيف العديد من عوامل النمو المشتقة من العظم عبر زراعة العظام. تشمل هذه العوامل عوامل النمو الشبيهة بالأنسولين من النوع الأول والثاني، وعامل النمو المحول بيتا، وعامل نمو الخلايا الليفية، وعامل النمو المشتق من الصفائح الدموية، والبروتينات المورفوجينية للعظم. [ 72 ] تشير الأدلة إلى أن خلايا العظم تنتج عوامل النمو لتخزينها خارج الخلية في مصفوفة العظم. قد يؤدي إطلاق هذه العوامل من مصفوفة العظم إلى تكاثر سلائف الخلايا البانية للعظم. في الأساس، قد تعمل عوامل نمو العظم كمحددات محتملة لتكوين العظم الموضعي. [ 72 ] يمكن تحديد حجم العظم الإسفنجي في هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث من خلال العلاقة بين إجمالي سطح تكوين العظم ونسبة امتصاص السطح. [ 73 ]

الأهمية السريرية

تؤثر العديد من الأمراض على العظام، بما في ذلك التهاب المفاصل، والكسور، والالتهابات، وهشاشة العظام، والأورام. ويمكن علاج الحالات المتعلقة بالعظام من قبل مجموعة متنوعة من الأطباء، بما في ذلك أطباء الروماتيزم المختصين بالمفاصل، وجراحو العظام الذين قد يجرون عمليات جراحية لتثبيت الكسور. وقد يشارك أطباء آخرون، مثل أخصائيي التأهيل ، في عملية التعافي، وأخصائيو الأشعة في تفسير نتائج التصوير، وأخصائيو علم الأمراض في تحديد سبب المرض، وقد يلعب أطباء الأسرة دورًا في الوقاية من مضاعفات أمراض العظام مثل هشاشة العظام.

عند معاينة الطبيب للمريض، يتم أخذ التاريخ المرضي وإجراء الفحص السريري. بعد ذلك، تُجرى عادةً فحوصات تصويرية للعظام، تُعرف بالتصوير الشعاعي . قد تشمل هذه الفحوصات التصوير بالموجات فوق الصوتية ، والأشعة السينية ، والتصوير المقطعي المحوسب، والتصوير بالرنين المغناطيسي، وغيرها من تقنيات التصوير مثل مسح العظام ، الذي يُستخدم للكشف عن السرطان. [ 74 ] كما قد تُجرى فحوصات أخرى، مثل فحص الدم للكشف عن مؤشرات أمراض المناعة الذاتية، أو سحب عينة من السائل الزلالي . [ 74 ]

الكسور

التصوير الشعاعي يُستخدم لتحديد الكسور العظمية المحتملة بعد إصابة الركبة

في العظام السليمة، تحدث الكسور عند تعرضها لقوة كبيرة أو صدمات متكررة على مدى فترة طويلة. كما يمكن أن تحدث الكسور عند ضعف العظم، كما في حالة هشاشة العظام، أو عند وجود مشكلة هيكلية، مثل إعادة تشكيل العظم بشكل مفرط (كما في داء باجيت ) أو عند نمو السرطان. [ 75 ] تشمل الكسور الشائعة كسور الرسغ وكسور الورك ، المرتبطة بهشاشة العظام ، وكسور الفقرات المرتبطة بالصدمات الشديدة والسرطان، وكسور العظام الطويلة. ليست كل الكسور مؤلمة. [ 75 ] في الحالات الخطيرة، وبحسب نوع الكسر وموقعه، قد تشمل المضاعفات الصدر المرفرف ، ومتلازمة الحيز ، أو الانصمام الدهني . تتضمن الكسور المركبة اختراق العظم للجلد. يمكن علاج بعض الكسور المعقدة باستخدام إجراءات ترقيع العظام التي تستبدل أجزاء العظم المفقودة.

يمكن تشخيص الكسور وأسبابها الكامنة باستخدام الأشعة السينية والتصوير المقطعي المحوسب والتصوير بالرنين المغناطيسي . [ 75 ] تُصنف الكسور حسب موقعها وشكلها، وتوجد عدة أنظمة تصنيف تعتمد على موقع الكسر. يُعد كسر سالتر-هاريس من الكسور الشائعة في العظام الطويلة لدى الأطفال . [ 76 ] عند علاج الكسور، يُعطى المريض مسكنات للألم، ويتم تثبيت المنطقة المكسورة لتعزيز التئام العظام . بالإضافة إلى ذلك، قد تُستخدم إجراءات جراحية مثل التثبيت الداخلي . ونظرًا للتثبيت، يُنصح المصابون بالكسور عادةً بالخضوع لإعادة تأهيل . [ 75 ]

الأورام

الورم الذي يمكن أن يؤثر على العظام بعدة طرق. ومن أمثلة أورام العظام الحميدة: الورم العظمي ، والورم العظمي العظمي ، والورم العظمي الغضروفي ، والورم العظمي الأرومي ، والورم الغضروفي الداخلي ، وورم الخلايا العملاقة في العظام ، وكيسة العظام التمددية . [ 77 ]

سرطان

قد ينشأ السرطان في أنسجة العظام، كما تُعد العظام موقعًا شائعًا لانتشار أنواع أخرى من السرطان ( الانبثاث ). [ 78 ] تُسمى السرطانات التي تنشأ في العظام بالسرطانات "الأولية"، على الرغم من ندرتها. [ 78 ] أما الانبثاثات داخل العظام فتُسمى بالسرطانات "الثانوية"، وأكثرها شيوعًا سرطان الثدي ، وسرطان الرئة ، وسرطان البروستاتا ، وسرطان الغدة الدرقية ، وسرطان الكلى . [ 78 ] يمكن للسرطانات الثانوية التي تُصيب العظام أن تُدمر العظام (وتُسمى السرطان " التحللي ") أو تُنشئ عظامًا جديدة (وتُسمى السرطان " التصلبي "). كما يمكن لسرطانات نخاع العظم داخل العظام أن تُصيب أنسجة العظام، ومن أمثلتها سرطان الدم (اللوكيميا ) والورم النخاعي المتعدد . وقد تُصاب العظام أيضًا بالسرطانات الموجودة في أجزاء أخرى من الجسم. وقد تُفرز هذه السرطانات هرمون الغدة الدرقية أو الببتيد المرتبط به ، مما يزيد من ارتشاف العظام، وقد يؤدي إلى كسور فيها.

يؤدي تلف أو تغير نسيج العظام نتيجة السرطان إلى تشوهه وضعفه وزيادة قابليته للكسر. وقد يتسبب ذلك في ضغط الحبل الشوكي ، وتلف نخاع العظم مما يؤدي إلى ظهور الكدمات والنزيف وضعف المناعة ، وهو أحد أسباب آلام العظام. في حال انتشار السرطان، قد تظهر أعراض أخرى تبعًا لموقع الورم الأصلي. كما يمكن الشعور ببعض أنواع سرطان العظام.

تُدار سرطانات العظام وفقًا لنوعها ومرحلتها ومآلها والأعراض التي تُسببها. يُعالج العديد من سرطانات العظام الأولية بالعلاج الإشعاعي . أما سرطانات نخاع العظم، فقد تُعالج بالعلاج الكيميائي ، وقد تُستخدم أشكال أخرى من العلاج الموجه، مثل العلاج المناعي . [ 79 ] قد تلعب الرعاية التلطيفية ، التي تُركز على تحسين جودة حياة المريض إلى أقصى حد ، دورًا في إدارة المرض، لا سيما إذا كانت احتمالية البقاء على قيد الحياة خلال خمس سنوات ضئيلة. [ 80 ]

السكري

يُعدّ داء السكري من النوع الأول مرضًا مناعيًا ذاتيًا، حيث يهاجم الجسم خلايا البنكرياس المنتجة للأنسولين، مما يؤدي إلى عدم إنتاج الجسم كمية كافية من الأنسولين. [ 81 ] في المقابل، يُنتج الجسم في داء السكري من النوع الثاني كمية كافية من الأنسولين، ولكنه يُصبح مقاومًا له مع مرور الوقت. [ 81 ]

يشكل الأطفال ما يقارب 85% من حالات داء السكري من النوع الأول، وشهدت الولايات المتحدة الأمريكية ارتفاعًا متوسطًا بنسبة 22% في عدد الحالات [ 82 ] خلال أول 24 شهرًا من جائحة كوفيد-19. ومع استمرار تزايد الإصابة بأنواع مختلفة من داء السكري، لا تزال الأبحاث جارية حول تأثيراته الصحية على نمو العظام وصحتها لدى هذه الفئات. تشير معظم الأدلة إلى أن داء السكري، بنوعيه الأول والثاني، يثبط نشاط الخلايا البانية للعظم [ 83 ] ويؤدي إلى انخفاض كثافة المعادن في العظام (BMD) ومحتوى المعادن في العظام (BMC) لدى البالغين والأطفال على حد سواء. يُعتقد أن ضعف هذه الجوانب النمائية يؤدي إلى زيادة خطر الإصابة بالعديد من الأمراض، مثل التهاب المفاصل، وهشاشة العظام، ونقص كثافة العظام، والكسور [ 84 ] . كما يُعتقد أن الإصابة بأي من هذه الأمراض ترتبط بانخفاض القدرة على الأداء في الأنشطة الرياضية والأنشطة اليومية.

إن التركيز على العلاجات التي تستهدف جزيئات مثل الأوستيوكالسين أو منتجات الغلكزة المتقدمة (AGEs) قد يوفر طرقًا جديدة لتحسين صحة العظام والمساعدة في إدارة مضاعفات مرض السكري بشكل أكثر فعالية. [ 85 ]

حالات مؤلمة أخرى

هشاشة العظام

انخفاض كثافة المعادن في العظام في حالة هشاشة العظام (R)، مما يزيد من احتمالية حدوث الكسور

هشاشة العظام مرض يصيب العظام، حيث تنخفض كثافة المعادن فيها ، مما يزيد من احتمالية حدوث الكسور . [ 92 ] تُعرّف منظمة الصحة العالمية هشاشة العظام لدى النساء بأنها انخفاض كثافة المعادن في العظام بمقدار 2.5 انحراف معياري عن ذروة كتلة العظام، مقارنةً بمتوسط ​​كثافة المعادن لدى النساء من نفس العمر والجنس. تُقاس هذه الكثافة باستخدام قياس امتصاص الأشعة السينية ثنائي الطاقة (DEXA)، ويشمل مصطلح "هشاشة العظام المُثبتة" وجود كسر هشاشة . [ 93 ] تُعد هشاشة العظام أكثر شيوعًا لدى النساء بعد انقطاع الطمث ، ويُطلق عليها حينها "هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث"، ولكنها قد تُصيب الرجال والنساء قبل انقطاع الطمث في حال وجود اضطرابات هرمونية معينة أو أمراض مزمنة أخرى ، أو نتيجة التدخين أو تناول بعض الأدوية ، وخاصةً الكورتيكوستيرويدات . [ 92 ] عادةً لا تظهر أعراض هشاشة العظام إلا بعد حدوث كسر. [ 92 ] لهذا السبب، تُجرى فحوصات DEXA غالبًا للأشخاص الذين لديهم عامل خطر واحد أو أكثر، والذين أصيبوا بهشاشة العظام ومعرضون لخطر الإصابة بالكسور. [ 92 ]

يُعد التقدم في السن أحد أهم عوامل الخطر للإصابة بهشاشة العظام . ويبدو أن تراكم تلف الحمض النووي التأكسدي في الخلايا البانية للعظم والخلايا الهادمة للعظم عامل رئيسي في هشاشة العظام المرتبطة بالعمر. [ 94 ]

يشمل علاج هشاشة العظام نصائح للإقلاع عن التدخين، والحد من استهلاك الكحول، وممارسة الرياضة بانتظام، واتباع نظام غذائي صحي. وقد يُنصح أيضاً بتناول مكملات الكالسيوم والمعادن النادرة ، وكذلك فيتامين د . وعند استخدام الأدوية، فقد تشمل البيسفوسفونات ، ورانيلات السترونتيوم ، والعلاج بالهرمونات البديلة . [ 95 ]

صحة العظام

بدون عظام قوية وصحية، يصبح الإنسان أكثر عرضة للإصابة بأمراض مزمنة وكسور مختلفة، وتزداد صعوبة ممارسة الأنشطة اليومية مع ضعف صحة العظام. تشير التقديرات إلى أن النظام الغذائي والتمارين الرياضية خلال مرحلة الطفولة يمكن أن يؤثرا على ذروة كتلة العظام في مرحلة البلوغ بنسبة تتراوح بين 20 و40%. [ 96 ] وجدت إحدى الدراسات التي أُجريت على أطفال يعانون من اضطراب التناسق الحركي النمائي زيادة في كتلة العظام تصل إلى 4% و5% في المناطق القشرية لعظم الظنبوب وحده بعد فترة تدريب استمرت 13 أسبوعًا. [ 97 ] تبلغ كتلة العظام ذروتها بين العقدين الثاني والثالث من حياة معظم الناس. [ 98 ] أظهرت الدراسات أن زيادة مخزون الكالسيوم في مرحلة الطفولة من خلال تناول الطعام يؤدي إلى تحسينات كبيرة في كثافة كتلة العظام والصحة العامة، حتى في مرحلة البلوغ. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

علم العظام

عظام الفخذ والعضد البشرية من العصر الروماني، مع وجود أدلة على كسور ملتئمة

يُطلق على دراسة العظام والأسنان اسم علم العظام . ويُستخدم هذا العلم بكثرة في علم الإنسان وعلم الآثار وعلم الأدلة الجنائية لأغراض متنوعة. يشمل ذلك تحديد جنس الشخص الذي أُخذت منه العظام، وحالته الصحية، وعمره، وأصله، أو ما إذا كان قد تعرض لإصابة. [ 102 ] قد تتضمن عملية تحضير العظام المُلَوَّنة لهذه الأنواع من الدراسات عملية النقع . [ 103 ]

يدرس علماء الأنثروبولوجيا وعلماء الآثار أيضًا الأدوات العظمية التي صنعها الإنسان العاقل والإنسان النياندرتالي . [ 104 ]

حيوانات أخرى

ساق ذات حافر بارز
التسمم الفلوري الهيكلي في ساق بقرة، بسبب التلوث الصناعي
عظام الساق والحوض للطيور

تتميز هياكل الطيور بخفة وزنها. عظامها أصغر وأرق من عظام الثدييات، مما يساعدها على الطيران. ومن بين الثدييات، تُعد الخفافيش الأقرب إلى الطيور من حيث كثافة العظام، مما يشير إلى أن صغر حجم العظام وكثافتها يُعد تكيفًا للطيران. تحتوي العديد من عظام الطيور على القليل من النخاع نظرًا لكونها مجوفة. [ 105 ] يتكون منقار الطائر بشكل أساسي من العظام على هيئة نتوءات من الفك السفلي مغطاة بالكيراتين .

تتضمن بعض العظام، التي تتشكل في المقام الأول بشكل منفصل في الأنسجة تحت الجلد، أغطية الرأس (مثل النواة العظمية للقرون، وقرون الوعل، والنتوءات العظمية)، والصفائح العظمية، وعظم القضيب/عظم البظر. [106] تتكون قرون الوعل من عظم ، وهو مثال غير مألوف لوجود العظم خارج جلد الحيوان بعد تساقط الطبقة المخملية. [ 107 ]

كان لدى سمكة دنكليوستيوس المفترسة المنقرضة حواف حادة من العظام الصلبة المكشوفة على طول فكيها. [ 108 ] [ 109 ]

قد تكون نسبة العظم القشري، التي تبلغ 80% في الهيكل العظمي البشري، أقل بكثير في حيوانات أخرى، لا سيما الثدييات البحرية والسلاحف البحرية ، أو في زواحف بحرية مختلفة من العصر الوسيط ، مثل الإكثيوصورات ، [ 110 ] وغيرها. [ 111 ] يمكن أن تتغير هذه النسبة بسرعة في التطور؛ إذ غالبًا ما تزداد في المراحل المبكرة من العودة إلى نمط الحياة المائية، كما هو الحال في الحيتان والفقمات المبكرة ، من بين أنواع أخرى. ثم تنخفض لاحقًا في الكائنات البحرية السطحية، التي عادةً ما تكتسب عظمًا إسفنجيًا، لكن الكائنات المائية التي تعيش في المياه الضحلة يمكن أن تحتفظ بعظام سميكة جدًا ، [ 112 ] أو متصلبة ، أو متصلبة [ 113 ] ، خاصةً إذا كانت تتحرك ببطء، مثل أبقار البحر . في بعض الحالات، حتى الكائنات البحرية التي اكتسبت عظمًا إسفنجيًا يمكن أن تعود إلى عظام أكثر سمكًا وكثافة إذا تكيفت للعيش في المياه الضحلة، أو في المياه شديدة الملوحة (الأكثر كثافة). [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]

تمارس العديد من الحيوانات، وخاصة الحيوانات العاشبة ، أكل العظام. ويُفترض أن ذلك يتم لتعويض نقص الفوسفات .

تؤثر العديد من أمراض العظام التي تصيب البشر أيضًا على الفقاريات الأخرى - ومن الأمثلة على هذا الاضطراب التسمم بالفلور الهيكلي.

المجتمع والثقافة

عظام ماشية مذبوحة في مزرعة في ناميبيا

تُستخدم عظام الحيوانات المذبوحة في عدد من الأغراض:

يُعتبر توجيه العظم نحو شخص ما نذير شؤم في بعض الثقافات، مثل ثقافات السكان الأصليين الأستراليين ، كما هو الحال عند شعب كوردايتشا .

تبنت ثقافات مختلفة عبر التاريخ عادة تشكيل رأس الرضيع من خلال ممارسة تشويه الجمجمة الاصطناعي . ومن العادات الشائعة في الصين تقييد القدم للحد من نموها الطبيعي.

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لي سي (يناير 2001). الجهاز العظمي: الشكل والوظيفة . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 3-20 . doi : 10.1016/B978-012470862-4/50002-7 . ISBN  978-0-12-470862-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يناير 2022 – عبر Science Direct.
  2. ↑ de Buffrénil V، de Ricqlès AJ، Zylberberg L، Padian K، Laurin M، Quilhac A (2021). أنسجة الهيكل العظمي الفقاري وعلم الحفريات القديمة ( الطبعة الأولى). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص. الثاني عشر + 825. ISBN   978-1-351-18957-6.
  3. ↑ لانغلي، ناتالي، تيرسيني-تيرانت، ماريا-تيريزا، محرران. (2017). الأنثروبولوجيا الجنائية: منهج شامل ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص 82. ISBN   978-1-315-30003-0.
  4. ↑ ستيل دي جي ، برامبليت سي إيه (1988). تشريح وبيولوجيا الهيكل العظمي البشري . مطبعة جامعة تكساس إيه آند إم. ص 4. ISBN  978-0-89096-300-5.
  5. ↑ تشريح الثدييات: دليل مصور . نيويورك: مارشال كافنديش. 2010. ص 129. ISBN  978-0-7614-7882-9.
  6. ↑ "أنواع العظام" . mananatomy.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 فبراير 2016 .
  7. ↑ "DoITPoMS – مكتبة TLP: بنية العظام ومواد الزرع – بنية العظام وتركيبها" . نشر تكنولوجيا المعلومات لتعزيز علوم المواد (DoITPoMS) . كامبريدج، المملكة المتحدة: جامعة كامبريدج.
  8. ↑ يتضمن هذا المقال نصًا متاحًا بموجب ترخيص CC BY 4.0 . بيتس، جي جي، ديساي، بي، جونسون، إي، جونسون، جي إي، كورول، أو، كروز، دي، وآخرون . (8 يونيو 2023). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هيوستن: أوبن ستاكس سي إن إكس. 6.2 تصنيف العظام. ISBN   978-1-947172-04-3.
  9. ↑ كلارك ب (2008)، "تشريح ووظائف العظام الطبيعية"، المجلة السريرية للجمعية الأمريكية لأمراض الكلى ، 3 (ملحق 3): S131– S139، doi : 10.2215/CJN.04151206 ، PMC 3152283 ، PMID 18988698  
  10. ^ Jerez A، Mangione S، Abdala V (2010)، “حدوث وتوزيع عظام السمسم في الحرشفيات: نهج مقارن”، Acta Zoologica ، 91 (3): 295– 305، دوى : 10.1111 / j.1463-6395.2009.00408.x ، hdl : 11336/74304
  11. ↑ برات ر. "العظم كعضو" . أناتومي وان . أميرسيس، إنك. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2019. تم الاسترجاع في 28 سبتمبر 2012 .
  12. 1 2 شميدت-نيلسن ك ( 1984). القياس: لماذا يُعد حجم الحيوان مهمًا جدًا؟ كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 6. ISBN  978-0-521-31987-4.
  13. ↑ فينسنت ك. "الموضوع 3: بنية وخواص العظام الميكانيكية" . BENG 112A الميكانيكا الحيوية، فصل الشتاء، 2013. قسم الهندسة الحيوية، جامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 28 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 24 مارس 2015 .
  14. ↑ تيرنر، سي إتش، ووانغ، تي، وبور، دي بي (ديسمبر 2001). "قوة القص وخصائص الإجهاد للعظم القشري البشري المُحددة من اختبارات القص النقي". مجلة الأنسجة المتكلسة الدولية . 69 (6): 373-378 . doi : 10.1007/s00223-001-1006-1 . PMID 11800235. S2CID 30348345 .  
  15. ↑ فرنانديز كيه إس، دي ألاركون بي إيه (ديسمبر 2013). "تطور الجهاز المكون للدم واضطرابات تكوين الدم التي تظهر خلال الرضاعة والطفولة المبكرة". عيادات طب الأطفال في أمريكا الشمالية . 60 (6): 1273-1289 . doi : 10.1016/j.pcl.2013.08.002 . PMID 24237971 . 
  16. ↑ يونغ 2006 ، ص 60-61.
  17. ↑ يونغ 2006 ، ص 60.
  18. ↑ يونغ 2006 ، ص 57.
  19. ↑ يونغ 2006 ، ص 46.
  20. 1 2 3 يونغ 2006 ، ص 58.
  21. ↑ دويل ، إم إي، وجان دي بور، إس إم (ديسمبر 2008). "الهيكل العظمي: منظم هرموني لتوازن الفوسفات". تقارير هشاشة العظام الحالية . 6 (4): 134-141 . doi : 10.1007/s11914-008-0024-6 . PMID 19032923. S2CID 23298442 .  
  22. ↑ "صحة العظام بالتفصيل" . معهد لينوس باولينغ . 7 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2022 .
  23. ↑ ووكر ك. "عظم" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه في 5 أكتوبر 2017 .
  24. ↑ هاوشكا، بي. في.، تشين، تي. إل.، مافراكوس، إيه. إي. (1988). "عوامل نمو الببتيد في مصفوفة العظام". ندوة مؤسسة سيبا 136 - بيولوجيا الخلية والجزيئية للأنسجة الصلبة للفقاريات . ندوات مؤسسة نوفارتس. المجلد 136. الصفحات 207-225 . doi : 10.1002/9780470513637.ch13 . ISBN   978-0-470-51363-7PMID 3068010​​ 
  25. ↑ ستاينر م، باجنوتي جي إم، ماكغراث سي، وو إكس، سين بي، أوزر جي، وآخرون . (أغسطس 2017). "التمارين الرياضية تقلل من الأنسجة الدهنية في نخاع العظم من خلال أكسدة بيتا في الفئران البدينة التي تمارس الجري" . مجلة أبحاث العظام والمعادن . 32 (8): 1692-1702 . doi : 10.1002/jbmr.3159 . PMC 5550355. PMID 28436105 .   
  26. 1 2 فوغلمان، آي، غناناسيغاران، جي، فان دير وول، إتش (2013). التصوير الإشعاعي والتصوير الهجين للعظام . سبرينغر. ISBN 978-3-642-02400-9.
  27. ^ ليرو إي (2007). "العظم" . flipper.diff.org .
  28. ^ لي إن كيه، سوا إتش، هينوي إي، فيرون إم، آهن دينار أردني، كونفافرو سي، وآخرون . (أغسطس 2007). "تنظيم الغدد الصماء لاستقلاب الطاقة بواسطة الهيكل العظمي" . خلية . 130 (3): 456– 469. بيب كود : 2007Cell..130..456L . دوى : 10.1016/j.cell.2007.05.047 . بمك 2013746 . بميد 17693256 .   
  29. ↑ ويلكين د، غراي-ويلسون ن (8 فبراير 2024). "العظام" . مؤسسة CK-12 .
  30. ↑ "Ossein" . القاموس الحر .
  31. ↑ هول ج (2011). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). فيلادلفيا: إلسيفير. الصفحات 957-960 . ISBN   978-08089-2400-5.
  32. ↑ ووبينكا ب، باستيريس جيه دي (2005). "منظور معدني حول الأباتيت في العظام" . علم وهندسة المواد: ج . 25 (2): 131-143 . doi : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  33. ↑ وانغ ب، تشانغ ز، بان هـ (فبراير 2023). "بلورات نانوية من أباتيت العظام: البنية البلورية، والتركيب الكيميائي، والهندسة المعمارية" . المحاكاة الحيوية . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . PMC 10046636. PMID 36975320 .  
  34. ↑ "بنية العظام" . flexbooks.ck12.org . مؤسسة CK12 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2020 .
  35. 1 2 3 يونغ 2006 ، ص. 192.
  36. ↑ "بنية نسيج العظام" . تدريب برنامج SEER . برنامج المراقبة وعلم الأوبئة والنتائج النهائية (SEER)، المعهد الوطني الأمريكي للسرطان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2023 .
  37. ↑ مايرز إم إيه، تشين بي واي، لين إيه واي، سيكي واي (يناير 2008). "المواد البيولوجية: التركيب والخواص الميكانيكية" . التقدم في علوم المواد . 53 (1): 1-206 . doi : 10.1016/j.pmatsci.2007.05.002 . ISSN 0079-6425 . 
  38. 1 2 Buss DJ, Kröger R, McKee MD, Reznikov N (2022). "التنظيم الهرمي للعظام في ثلاثة أبعاد: سلسلة من التعقيدات" . مجلة علم الأحياء البنيوي . 6 100057. doi : 10.1016/j.yjsbx.2021.100057 . PMC 8762463. PMID 35072054 .  
  39. ↑ غديتشينسكي سي إم، مانباتشي أ، هاشمي س، لاشكاري ب، كوبولد آر إس (ديسمبر 2014). "حول تقدير توزيع الاتجاهية في العظم التربيقي ذي السويقة من صور التصوير المقطعي المحوسب الدقيق". القياسات الفيزيولوجية . 35 (12): 2415-2428 . Bibcode : 2014PhyM...35.2415G . doi : 10.1088/0967-3334/35/12/2415 . PMID 25391037. S2CID 206078730 .  
  40. 1 2 يونغ 2006 ، ص. 195.
  41. ↑ هول، إس. جيه. (2007). أساسيات الميكانيكا الحيوية مع OLC ( الطبعة الخامسة). بور ريدج: ماكجرو هيل للتعليم العالي. ص 88. ISBN   978-0-07-126041-1.
  42. ↑ غوميز س (فبراير 2002). "كريسوستومو مارتينيز، 1638-1694: مكتشف العظم التربيقي". الغدد الصماء . 17 (1): 3-4 . doi : 10.1385/ENDO:17:1: 03 . PMID 12014701. S2CID 46340228 .  
  43. ↑ بارنز-سفارني، ب. ل.، وسفارني، ت. إ. (2016). كتاب الإجابات التشريحية العملي: يشمل علم وظائف الأعضاء . ديترويت: دار فيزيبل إنك للنشر. الصفحات 90-91 . ISBN  978-1-57859-542-6.
  44. 1 2 3 مارينزانا م، أرنيت تي آر (سبتمبر 2013). " الدور المحوري لإمداد العظام بالدم" . أبحاث العظام . 1 (3): 203-215 . doi : 10.4248/BR201303001 . PMC 4472103. PMID 26273504 .  
  45. 1 2 3 يونغ 2006 ، ص. 189.
  46. ↑ يونغ 2006 ، ص 189-190.
  47. ↑ "خلايا O" . خلايا العظام . جامعة واشنطن. 3 أبريل 2013. مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2011.
  48. ↑ واين، م. ن. (28 أبريل 2017). "الخلايا المبطنة للعظام: وظائفها الطبيعية ودورها في الاستجابة لعلاجات هشاشة العظام البنائية". تقارير البيولوجيا الجزيئية الحالية . 3 (2): 79-84 . doi : 10.1007/s40610-017-0062-x . S2CID 36473110 . 
  49. ↑ سيمز، ن. أ.، وفرهناس، س. (نوفمبر 2014). "تنظيم كتلة العظم القشري والتربيقي من خلال التواصل بين الخلايا البانية للعظم، والخلايا العظمية، والخلايا الهادمة للعظم". مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 561 : 22-28 . doi : 10.1016/j.abb.2014.05.015 . PMID 24875146 . 
  50. 1 2 يونغ 2006 ، ص. 190.
  51. ↑ تحسين ذوبان هيدروكسي أباتيت، مجلة علوم وتكنولوجيا المواد، 38، 148-158
  52. 1 2 3 4 5 6 Hall 2005 ، ص. 981.
  53. 1 2 كوري، جون د. (2002). "بنية نسيج العظام" مؤرشف في 25 أبريل 2017 في Wayback Machine ، الصفحات 12-14 في كتاب العظام: البنية والميكانيكا . مطبعة جامعة برينستون. برينستون، نيوجيرسي. ISBN 978-1-4008-4950-5
  54. ↑ سالينتين، ل. بيولوجيا الأنسجة المتكلسة: الغضروف والعظم ،سلسلة محاضرات طب الأسنان لطلاب الدراسات العليا ، كلية طب الأسنان بجامعة كولومبيا ، 2007
  55. ↑ رويس، بي. إم.، وستاينمان، بي. (14 أبريل 2003). النسيج الضام واضطراباته الوراثية: الجوانب الجزيئية والوراثية والطبية . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-46117-3.
  56. ↑ بوس دي جيه، ريزنيكوف إن، ماكي إم دي (نوفمبر 2020). "التشكيل المعدني الليفي المتقاطع في عظام الفئران الطبيعية وفئران نقص فوسفات الدم كما كشف عنه المجهر الإلكتروني الماسح ثلاثي الأبعاد بتقنية الحزمة الأيونية المركزة" . مجلة البيولوجيا التركيبية . 212 (2) 107603. doi : 10.1016/j.jsb.2020.107603 . PMID 32805412. S2CID 221164596 .  
  57. ↑ بيرتازّو إس، بيرتران سي إيه (2006). "الخصائص المورفولوجية والأبعاد لبلورات المعادن العظمية" . مواد هندسية رئيسية . 309-311 : 3-6 . doi : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3 . S2CID 136883011 . 
  58. ↑ بيرتازّو إس، بيرتران سي، كاميلي جيه (2006). "الخصائص المورفولوجية لعظم الفخذ وعظم الجدارية في الفئران في أعمار مختلفة" . مواد هندسية رئيسية . 309-311 : 11-14 . doi : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11 . S2CID 135813389 . 
  59. ↑ بيتس جي جي، يونغ كيه إيه، وايز جيه إيه، جونسون إي، بو بي، كروز دي إتش، وآخرون . (25 أبريل 2013). "6.4 تكوين العظام ونموها" . علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء . أوبن ستاكس . تم الاطلاع عليه في 26 فبراير 2016 . 
  60. ↑ تورتورا جي جي، ديريكسون بي إتش (2018). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-119-44445-9.
  61. ↑ "6.4ب: نمو العظام بعد الولادة" . نصوص طبية ليبر . 19 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2020 .
  62. ↑ أغور أ (2009). أطلس غرانت للتشريح . فيلادلفيا: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 598. ISBN  978-0-7817-7055-2.
  63. 1 2 3 4 5 صلاح الدين ك (2012). التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 217. ISBN  978-0-07-337825-1.
  64. 1 2 لاين جيه إي، نيلسون إم إي (يناير 1999). "تأثيرات تدريب المقاومة التدريجي على كثافة العظام: مراجعة". الطب والعلوم في الرياضة والتمارين . 31 (1): 25-30 . doi : 10.1097/00005768-199901000-00006 . PMID 9927006 . 
  65. 1 2 López-García R، Cruz-Castruita R، Morales-Corral P، Banda-Sauceda N، Lagunés-Carrasco J (16 ديسمبر 2019). "تقييم العظام المعدنية من خلال dexa en futbolistas juveniles" . Revista International de Medicina y Ciencias de la Actividad Física y del Deporte . 19 (76): 617–626 . دوى : 10.15366/rimcafd2019.76.004 (غير نشط 4 سبتمبر 2025). اتش دي ال : 10486/689625 . ردمك 1577-0354 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من سبتمبر 2025 ( رابط )
  66. 1 2 فان لانغندونك إل، ليفيفري جيه، كلايسينز إيه إل، ثوميس إم، فيليبارتس آر، ديلفو كيه، وآخرون . (سبتمبر 2003). "تأثير المشاركة في الرياضات عالية التأثير خلال فترة المراهقة والبلوغ على كثافة المعادن في العظام لدى الرجال في منتصف العمر: دراسة متابعة لمدة 27 عامًا". المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 158 (6): 525-533 . doi : 10.1093/aje/kwg170 . PMID 12965878 .  
  67. ↑ مانولاغاس إس سي (أبريل 2000). "ولادة وموت خلايا العظام: آليات تنظيمية أساسية وآثارها على نشأة وعلاج هشاشة العظام" . مراجعات الغدد الصماء . 21 (2): 115-137 . doi : 10.1210/edrv.21.2.0395 . PMID 10782361 . 
  68. ↑ هادجيداكيس دي جيه، أندرولاكيس آي آي (ديسمبر 2006). "إعادة تشكيل العظام". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1092 (1): 385-396 . Bibcode : 2006NYASA1092..385H . doi : 10.1196 / annals.1365.035 . PMID 17308163. S2CID 39878618 .  
  69. ↑ وودبورن، آر تي، محرر. (1999). التشريح، وعلم وظائف الأعضاء، والاضطرابات الأيضية ( الطبعة الخامسة). سوميت، نيوجيرسي: شركة نوفارتس للأدوية. الصفحات 187-189 . ISBN   978-0-914168-88-1.
  70. ↑ "مقدمة في إشارات الخلية (مقال)" . أكاديمية خان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2020 .
  71. 1 2 بولبايب إي إل، بورون دبليو إف (2005). علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . فيلادلفيا: سوندرز. ص 1089-1091 . ISBN  978-1-4160-2328-9.
  72. 1 2 موهان إس، بايلينك دي جيه (فبراير 1991). "عوامل نمو العظام". جراحة العظام السريرية والبحوث ذات الصلة . 263 (263): 30-48 . doi : 10.1097/00003086-199102000-00004 . PMID 1993386 . 
  73. ↑ نوردين، ب. إي.، آرون، ج.، سبيد، ر.، كريلي، ر. ج. (أغسطس 1981). "تكوين العظام وامتصاصها كمحددات لحجم العظم التربيقي في هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث". لانسيت . 2 ( 8241): 277-279 . doi : 10.1016/S0140-6736(81)90526-2 . PMID 6114324. S2CID 29646037 .  
  74. 1 2 ديفيدسون 2010 ، ص. 1059–1062.
  75. 1 2 3 4 ديفيدسون 2010 ، ص. 1068.
  76. ↑ سالتر، آر. بي.، وهاريس، دبليو. آر. (1963). "الإصابات التي تصيب الصفيحة المشاشية" . مجلة جراحة العظام والمفاصل الأمريكية . 45 (3): 587-622 . doi : 10.2106/00004623-196345030-00019 . S2CID 73292249. مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 2 ديسمبر 2016 . 
  77. ↑ "أورام العظام الحميدة" . كليفلاند كلينك . 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2017 .
  78. 1 2 3 ديفيدسون 2010 ، ص. 1125.
  79. ↑ ديفيدسون 2010 ، ص 1032.
  80. ↑ "قائمة منظمة الصحة العالمية للأجهزة الطبية ذات الأولوية لعلاج السرطان" (ملف PDF) . الجمعية الدولية لأخصائيي الأشعة وتقنيي الأشعة . منظمة الصحة العالمية. 2017. تاريخ الاطلاع: 29 يونيو 2026 .
  81. 1 2 نديسانغ جيه إف، فاناتشي إيه، راستوجي إس (2017). "مقاومة الأنسولين، داء السكري من النوع الأول والنوع الثاني، والمضاعفات ذات الصلة 2017" . مجلة أبحاث السكري . 2017 1478294. doi : 10.1155/2017/1478294 . PMC 5723935. PMID 29279853 .  
  82. ↑ كامراث سي، هول آر دبليو، روزنباور جيه (يونيو 2023). "توضيح الآليات الكامنة وراء الزيادة الملحوظة في داء السكري من النوع الأول لدى الأطفال خلال جائحة كوفيد-19 - جائحة السكري" . JAMA Network Open . 6 (6): e2321231. doi : 10.1001/jamanetworkopen.2023.21231 . PMID 37389881 . 
  83. ↑ لوكستون ب، نارايان ك، مونز سي إف، كريج إم إي (أغسطس 2021). "كثافة المعادن في العظام وداء السكري من النوع الأول لدى الأطفال والمراهقين: تحليل تلوي" . رعاية مرضى السكري . 44 (8): 1898-1905 . doi : 10.2337/dc20-3128 . PMC 8385468. PMID 34285100 .  
  84. ^ de Araújo IM، Moreira ML، de Paula FJ (نوفمبر 2022). "السكري والعظام" . محفوظات الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 66 (5): 633-641 . دوى : 10.20945 / 2359-3997000000552 . بمك 10118819 . بميد 36382752 .  
  85. ↑ بوث إس إل، سنتي إيه، سميث إس آر، غوندبيرغ سي (يناير 2013). "دور الأوستيوكالسين في استقلاب الجلوكوز لدى الإنسان: مؤشر أم وسيط؟" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الغدد الصماء . 9 (1): 43-55 . doi : 10.1038/nrendo.2012.201 . PMC 4441272. PMID 23147574 .  
  86. ↑ "التهاب العظم والنقي" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  87. ↑ "لين العظام والكساح" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  88. ↑ "مرض تكون العظم الناقص" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  89. ↑ "التهاب العظم والغضروف السالخ" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  90. ↑ "التهاب الفقار اللاصق" . مكتبة ليكتوري للمفاهيم الطبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2021 .
  91. ↑ ويتفورد ، جي إم (يونيو 1994). "تناول الفلورايد واستقلابه". مجلة أبحاث طب الأسنان المتقدمة . 8 (1): 5-14 . doi : 10.1177/08959374940080011001 . PMID 7993560. S2CID 21763028 .  
  92. 1 2 3 4 ديفيدسون 2010 ، ص. 1116–1121.
  93. ↑ منظمة الصحة العالمية (1994). "تقييم خطر الكسور وتطبيقه على فحص هشاشة العظام بعد انقطاع الطمث. تقرير فريق دراسة تابع لمنظمة الصحة العالمية". سلسلة التقارير الفنية لمنظمة الصحة العالمية . 843 : 1-129 . PMID 7941614 . 
  94. ↑ تشين كيو، ليو كيه، روبنسون إيه آر، وآخرون. تلف الحمض النووي يحفز شيخوخة العظام المتسارعة عبر آلية تعتمد على NF-κB. مجلة أبحاث العظام والمعادن. 2013؛28(5):1214-1228. doi : 10.1002/jbmr.1851
  95. ↑ ديفيدسون 2010 ، الصفحات 1116-1121 
  96. ↑ فايينزا إم إف، أوربانو إف، كياريتو إم، لاساندرو جي، جيوردانو بي (2023). "صحة الجهاز العضلي الهيكلي لدى الأطفال والمراهقين" . فرونتيرز إن بيدياتريكس . 11 1226524. doi : 10.3389/fped.2023.1226524 . PMC 10754974. PMID 38161439 .  
  97. ↑ تان جيه إل، سيافاريكاس إيه، رانتالاينن تي، هارت إن إتش، ماكنتاير إف، هاندز بي، وآخرون . (ديسمبر 2020). "تأثير برنامج تمارين متعدد الأنماط على صحة عظم الظنبوب لدى المراهقين المصابين باضطراب التناسق الحركي النمائي: دراسة جدوى وفعالية محتملة" . مجلة التفاعلات العضلية الهيكلية والعصبية . 20 (4): 445-471 . PMC 7716678. PMID 33265073 .   
  98. ↑ بارونيو ف، وباتيستا ف (2022). "افتتاحية: صحة العظام ونموها لدى الأطفال والمراهقين" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 13 1101403. doi : 10.3389/fendo.2022.1101403 . PMC 9791941. PMID 36578952 .  
  99. ↑ بان ك، تشانغ سي، ياو إكس، تشو زد (يناير 2020). "العلاقة بين تناول الكالسيوم الغذائي وكثافة العظام لدى الأطفال والمراهقين" . مجلة الروابط الغدية . 9 (3): 194-200 . doi : 10.1530/EC-19-0534 . PMC 7040863. PMID 31990673 .  
  100. ↑ كلوزا-موناستيرولو ر، زاراغوزا-جوردانا م، فيري ن، لوكي ف، غروت ف، كوليتزكو ب، وآخرون . (يونيو 2018). "تناول كميات كافية من الكالسيوم على مدى فترات طويلة يحسن كثافة المعادن في العظام لدى الأطفال الأصحاء. بيانات من مشروع سمنة الأطفال". التغذية السريرية . 37 (3): 890-896 . doi : 10.1016/j.clnu.2017.03.011 . PMID 28351509 .  
  101. ↑ غوردون آر جيه، ميسرا إم، ميتشل دي إم (2000). "هشاشة العظام وضعف العظام لدى الأطفال" . في: فينغولد كيه آر، أناوالت بي، بلاكمان إم آر، بويس إيه (محررون). إندو تكست . ساوث دارتموث (ماساتشوستس): MDText.com, Inc. PMID 37490575. تاريخ الاسترجاع: 15 نوفمبر 2024 . 
  102. ↑ وايت تي دي، بلاك إم، فولكنز بي إيه (2012). علم العظام البشري ( الطبعة الثالثة). أمستردام، بوسطن، هايدلبرغ: دار النشر الأكاديمية إلسيفير. رقم ISBN  978-0-12-374134-9.
  103. ↑ أجايي أ، إدجوماريغوي أو، أو تي آي (2016). "مراجعة لتقنيات تحضير العظام للدراسات التشريحية" . مجلة مالايا للعلوم البيولوجية . 3 : 76-80 .
  104. ↑ ليدز ف (26 يناير 2026). "أدوات خشبية عمرها 430 ألف عام هي الأقدم على الإطلاق" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 27 يناير 2026 .
  105. ↑ دومونت إي آر (يوليو 2010). " كثافة العظام والهياكل العظمية خفيفة الوزن للطيور" . وقائع العلوم البيولوجية . 277 (1691): 2193-2198 . Bibcode : 2010PBioS.277.2193D . doi : 10.1098/rspb.2010.0117 . PMC 2880151. PMID 20236981 .  
  106. ↑ نصوري أ (أغسطس 2020). "تكوين وبنية ووظيفة العظام خارج الهيكل العظمي في الثدييات". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 95 (4): 986-1019 . doi : 10.1111 / brv.12597 . PMID 32338826. S2CID 216556342 .  
  107. ↑ رولف إتش جيه، إندرل إيه (مايو 1999). "قرن الأيل الأسمر الصلب: عظم حي حتى صب القرن؟" . السجل التشريحي . 255 (1): 69-77 . doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1 < 69::AID-AR8 > 3.0.CO ; 2-R . PMID 10321994 . 
  108. ↑ "Dunkleosteus" . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي .
  109. ↑ "يا له من فم كبير لديك | متحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي" .
  110. ↑ دي بوفرنيل، ف.، ومازين، ج. م. (1990). "علم الأنسجة العظمية للإكثيوصورات: بيانات مقارنة وتفسير وظيفي". علم الأحياء القديمة . 16 (4): 435-447 . Bibcode : 1990Pbio...16..435D . doi : 10.1017/S0094837300010174 . JSTOR 2400968. S2CID 88171648 .  
  111. ^ لورين م، كانوفيل أ، جيرمان د (2011). “التشريح الدقيق للعظام وأسلوب الحياة: نهج وصفي”. كومتيس ريندوس باليفول . 10 ( 5– 6): 381– 402. دوى : 10.1016/j.crpv.2011.02.003 .
  112. ^ Houssaye A، De Buffrenil V، Rage JC، Bardet N (12 سبتمبر 2008). “تحليل لداء التعظم الفقري في Carentonosaurus minaui (Mosasauroidea، Squamata) من Cenomanian (أوائل العصر الطباشيري المتأخر) في فرنسا، مع تعليقات على أهميته التطورية والوظيفية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (3): 685–691 . دوى : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 685:AAOVPI ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . S2CID 129670238 .  
  113. ↑ دي بوفرنيل، ف.، كانوفيل، أ.، داناستاسيو، ر.، دومنينغ، د.ب. (يونيو 2010). "تطور تصلب العظام السميك لدى الأطوميات، حالة نموذجية لدراسة بنية العظام في رباعيات الأطراف المائية". مجلة تطور الثدييات . 17 (2): 101-120 . doi : 10.1007/s10914-010-9130-1 . S2CID 39169019 . 
  114. ^ Dewaele L، Lambert O، Laurin M، De Kock T، Louwye S، de Buffrénil V (ديسمبر 2019). "حالة تصلب العظام المعممة في الهيكل العظمي لـ Nanophoca vitulinoides، ختم قزم من العصر الميوسيني في بلجيكا" (PDF) . مجلة تطور الثدييات . 26 (4): 517-543 . دوى : 10.1007 / s10914-018-9438-9 . S2CID 20885865 . 
  115. ↑ ديوالي إل، غولدين بي، ماركس إف جي، لامبرت أو، لورين إم، أوبادا تي، وآخرون . (يناير 2022). "فرط الملوحة يحفز زيادات متقاربة في كتلة العظام لدى الثدييات البحرية في العصر الميوسيني من باراتيثيس" . علم الأحياء الحالي . 32 (1): 248-255.e2. Bibcode : 2022CBio...32E.248D . doi : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . PMID 34813730. S2CID 244485732 .   
  116. ↑ هوساي أ (يناير 2022). "التطور: العودة إلى العظام الثقيلة في البحار المالحة" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 32 ( 1): R42– R44 . رمز Bibcode : 2022CBio...32..R42H . doi : 10.1016/j.cub.2021.11.049 . PMID 35015995. S2CID 245879886. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 نوفمبر 2022.  
  117. ↑ لازلوفسكي ج، سابو ب (يناير 2003). الإنسان والطبيعة من منظور تاريخي . مطبعة جامعة أوروبا الوسطى. ISBN 978-963-9241-86-2.

مصادر

  • ديفيدسون إس (2010). كوليدج إن آر، ووكر بي آر، ورالستون إس إتش (محررون). مبادئ ديفيدسون وممارسة الطب . رسومات روبرت بريتون (  الطبعة 21). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ISBN 978-0-7020-3085-7.
  • هول إيه سي، جايتون جيه إي (2005). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية (  الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 978-0-7216-0240-0.
  • يونغ ب، لوي جيه إس، ستيفنز أ، هيث جيه دبليو (2006). علم الأنسجة الوظيفي لويتر: نص وأطلس ملون (  الطبعة الخامسة). لندن: تشرشل ليفينغستون/إلسيفير. ISBN 978-0-443-068-508.

للمزيد من القراءة

  • ديريكسون، ب. هـ.، وتورتورا، ج. ج. (2005). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء . نيويورك: وايلي. ISBN 978-0-471-68934-8.
  • فوتشي إيه إس، براونوالد إي، كاسبر دي إل، هاوزر إس إل، لونغو دي إل، جيمسون جيه إل، وآخرون  . (2008). مبادئ هاريسون في الطب الباطني (  الطبعة السابعة عشرة). نيويورك: ماكجرو هيل ميديكال. ISBN 978-0-07-147692-8.
  • هوهن ك، ماريب إي إن (2007). تشريح ووظائف أعضاء الإنسان (  الطبعة السابعة). سان فرانسيسكو: بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  • كيني يو، نانديش بي إن (3 يناير 2013). "الفصل 2: ​​فسيولوجيا تكوين العظام، وإعادة تشكيلها، واستقلابها" (ملف PDF) . في: فوغلمان آي، غناناسيغاران جي، فان دير وول إتش (محررون). التصوير الإشعاعي والتصوير الهجين للعظام . برلين: سبرينغر. الصفحات 29-57 . ISBN  978-3-642-02399-6أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 6 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2017 .