Secondary chromosome

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

Chromids,[1] formerly (and less specifically) secondary chromosomes,[a] are a class of bacterial replicons (replicating DNA molecules). These replicons are called "chromids" because they have characteristic features of both chromosomes and plasmids. Early on, it was thought that all core genes could be found on the main chromosome of the bacteria. However, in 1989 a replicon (now known as a chromid) was discovered containing core genes outside of the main chromosome. These core genes make the chromid indispensable to the organism. Chromids are large replicons, although not as large as the main chromosome. However, chromids are almost always larger than a plasmid (or megaplasmid). Chromids also share many genomic signatures of the chromosome, including their GC-content and their codon usage bias. On the other hand, chromids do not share the replication systems of chromosomes. Instead, they use the replication system of plasmids. Chromids are present in 10% of bacteria species sequenced by 2009.[5]

Bacterial genomes divided between a main chromosome and one or more chromids (and / or megaplasmids) are said to be divided or multipartite genomes. The vast majority of chromid-encoding bacteria only have a single chromid, although 9% have more than one (compared with 12% of megaplasmid-encoding bacteria containing multiple megaplasmids). The genus Azospirillum contains three species which have up to five chromids, the most chromids known in a single species to date. Chromids also appear to be more common in bacteria which have a symbiotic or pathogenic relationship with eukaryotes[6] and with organisms with high tolerance to abiotic stressors.[7]

Chromids were discovered in 1989, in a species of Alphaproteobacteria known as Rhodobacter sphaeroides.[8] However, the formalization of the concept of a "chromid" as an independent type of replicon only came about in 2010.[1] Several classifications further distinguish between chromids depending on conditions of their essentiality, their replication system, and more.

هناك فرضيتان لأصل الكروميدات: فرضية "البلازميد" وفرضية "الانشقاق". وفقًا لفرضية البلازميد، تنشأ الكروميدات من بلازميدات اكتسبت جينات أساسية عبر الزمن التطوري، واستقرت بالتالي في سلالاتها. أما وفقًا لفرضية الانشقاق، فتنشأ الكروميدات، بالإضافة إلى الكروموسوم الرئيسي، من انشقاق كروموسوم أكبر وأقدم. تُعد فرضية البلازميد مقبولة على نطاق واسع حاليًا، على الرغم من وجود حالات نادرة قد تنشأ فيها نسخ كبيرة من انشقاق كروموسومي. تشير إحدى الدراسات إلى أن الكروميدات نشأت 45 مرة عبر السلالات البكتيرية وفُقدت مرتين. [ 6 ]

الاكتشاف والتصنيف

اكتشاف

في بدايات عصر علم جينوم البكتيريا، كان يُعتقد أن جينومات البكتيريا ذات بنية بسيطة نسبيًا. فجميع البكتيريا المعروفة كانت تمتلك كروموسومات دائرية تحتوي على جميع الجينات الأساسية. بعض البكتيريا كانت تمتلك وحدات تضاعف إضافية تُعرف بالبلازميدات ، وكانت البلازميدات تتميز بصغر حجمها ودائرية الشكل وقابليتها للاستغناء عنها (أي أنها كانت تُشفّر فقط الجينات غير الأساسية). [ 9 ] مع ازدياد دراسة البكتيريا وجينوماتها، بدأ اكتشاف العديد من الأشكال البديلة لبنية جينوم البكتيريا. فقد تم اكتشاف الكروموسومات الخطية والبلازميدات الخطية في عدد من الأنواع. وبعد ذلك بوقت قصير، تم اكتشاف بكتيريا تحتوي على العديد من وحدات التضاعف الكبيرة، مما أدى إلى الاعتقاد بأن البكتيريا، تمامًا مثل حقيقيات النوى ، يمكن أن تمتلك جينومًا يتكون من أكثر من كروموسوم واحد. [ 9 ] كان أول مثال على ذلك هو Rhodobacter sphaeroides في عام 1989، [ 8 ] ولكن سرعان ما تبع ذلك اكتشافات إضافية مع Brucella melitensis في عام 1993، [ 10 ] Burkholderia cepacia complex في عام 1994، [ 11 ] Rhizobium meliloti في عام 1995، [ 12 ] Bacillus thuringiensis في عام 1996، [ 13 ] والآن من المعروف أن حوالي 10٪ من أنواع البكتيريا لديها نسخ متماثلة كبيرة منفصلة عن الكروموسوم الرئيسي.

تعريف

مع ظهور هذه الاكتشافات، طُرحت عدة مناهج لتصنيف المكونات المختلفة للجينومات متعددة الأجزاء. استُخدمت مصطلحات متنوعة لوصف وحدات النسخ الكبيرة غير الكروموسوم الرئيسي، بما في ذلك تسميتها ببساطة كروموسومات إضافية، أو "كروموسومات مصغرة"، أو "بلازميدات ضخمة"، أو "كروموسومات ثانوية". وتتمحور المعايير المستخدمة للتمييز بين هذه الوحدات عادةً حول خصائص مثل الحجم ووجود الجينات الأساسية. [ 9 ] في عام 2010، اقتُرح تصنيف هذه العناصر الجينومية على أنها كروميدات . واعتُبرت المصطلحات السابقة، مثل "الكروموسوم الثانوي"، غير كافية عند ملاحظة أن هذه الوحدات تحتوي على أنظمة نسخ البلازميدات، وبالتالي فهي فئة مختلفة جوهريًا من وحدات النسخ عن الكروموسومات. [ 14 ] يتضمن التعريف الأصلي لـ "الكروميد" استيفاء ثلاثة معايير: [ 5 ]

  1. تمتلك الكروميدات أنظمة صيانة وتضاعف من نوع البلازميد؛
  2. تحتوي الكروميدات على تركيب نيوكليوتيدي قريب من تركيب الكروموسوم؛
  3. تحمل الكروميدات جينات أساسية موجودة على الكروموسوم في أنواع أخرى.

على الرغم من متانة هذا التعريف، إلا أن المؤلفين الذين اقترحوه فعلوا ذلك على أساس توقع وجود بعض الاستثناءات التي قد تُشوش الحدود بين الكروميدات وغيرها من النسخ المتماثلة. وقد نشأ هذا التوقع بسبب الميل العام للسلالات التطورية إلى إنتاج أنظمة غامضة، مما أدى إلى المشكلات الأكثر شيوعًا في صياغة تعريف شامل للأنواع. [ 5 ]

منذ تصنيف الكروميدات، تم اكتشاف نسخ جينية أخرى تشترك معها في بعض الخصائص، ولكنها صُنفت بشكل منفصل. ومن الأمثلة على ذلك ما يُعرف بـ " بلازميد rrn " الموجود في فرع حيوي ضمن جنس البكتيريا Aureimonas . يحتوي بلازميد rrn على أوبيرون rrn (الرنا الريبوسومي) (ومن هنا جاءت تسميته)، ولا يوجد أوبيرون rrn على الكروموسوم الرئيسي. ولذلك، يُطلق على الكروموسوم الرئيسي اسم "كروموسوم خالٍ من rrn " أو RLC، وبالتالي يُطلق على فرع البكتيريا ضمن Aureimonas الذي يمتلك بلازميد rrn اسم "فرع RLC". يمتلك أفراد فرع RLC تسعة نسخ جينية، أكبرها على الكروموسوم الرئيسي، وأصغرها على بلازميد rrn الذي يبلغ حجمه 9.4 كيلوبايت فقط. كما يتميز بلازميد rrn بكثرة نسخه في بكتيريا RLC. على الرغم من أن هذا الحجم الصغير جدًا وعدد النسخ المحدود يشبه البلازميدات أكثر من الكروميدات، إلا أن بلازميد rrn لا يزال يحمل النسخ الوحيدة من الجينات الموجودة في أوبيرون rrn وجين tRNA(Ile). هذه المجموعة المميزة من الخصائص دفعت العلماء الذين اكتشفوا هذا المُضاعِف إلى تصنيفه ببساطة على أنه بلازميد rrn ، وهو تصنيف يُعتبر منفصلاً عن تصنيف "البلازميد" أو "الكروميد". [ 15 ]

تصنيفات مقترحة إضافية

إلى جانب تصنيف بعض النسخ المتماثلة ككروميدات، اقترح عدد من العلماء تمييزًا إضافيًا بين أنواع الكروميدات المختلفة. أحد هذه التصنيفات يميز بين الكروميدات الأولية والثانوية. تُعرَّف الكروميدات الأولية بأنها كروميدات تحتوي على جينات أساسية ضرورية لبقاء البكتيريا في جميع الظروف. أما الكروميدات الثانوية، فتُعرَّف بأنها كروميدات ضرورية لبقاء البكتيريا في بيئتها الطبيعية، ولكنها قد تكون غير ضرورية في ظروف "آمنة" معينة، مثل بيئة المختبر. قد يكون للكروميدات الثانوية أيضًا أصول تطورية أحدث، وقد تحتفظ ببعض الخصائص الشبيهة بالبلازميدات مقارنةً بالكروميدات الأولية. ومن الأمثلة على الكروميدات الأولية المقترحة "الكروموسوم الثاني" لبكتيريا Paracoccus denitrificans PD1222. [ 6 ] [ 14 ]

صفات

الحجم وعدد النسخ

في الجينوم البكتيري، يكون الكروموسوم الرئيسي دائمًا هو أكبر نسخة متماثلة، يليه الكروميد ثم البلازميد. ويُعرف استثناء واحد لهذه القاعدة في بكتيريا Deinococcus deserti VCD115، حيث يكون كلا البلازميدين أكبر من الكروميد. [ 5 ]

تختلف الكروميدات اختلافًا كبيرًا في الحجم بين الكائنات الحية. ففي جنس البكتيريا Vibrio ، يتراوح حجم الكروموسوم الرئيسي بين 3.0 و3.3 ميجابايت، بينما يتراوح حجم الكروميد بين 0.8 و2.4 ميجابايت. [ 16 ] أما الريبليكون في سلالة من بكتيريا Buchnera ، والذي يشفر بعض الجينات الأساسية، فيبلغ حجمه 7.8 كيلوبايت فقط. [ 17 ] ورغم أن وجود الجينات الأساسية قد يؤدي إلى تصنيف هذا الريبليكون ككروميد، إلا أنه قد يُستبعد أيضًا وفقًا لبعض التعريفات. فبعض المناهج لا تصنف بعض الريبليكونات ككروميدات إلا إذا بلغ حجمها عتبة 350 كيلوبايت. كما لوحظ أن الكروميدات تميل إلى أن يكون لها عدد نسخ منخفض في الخلية، كما هو الحال مع الكروموسومات والبلازميدات الضخمة. في المتوسط، يبلغ حجم الكروميدات ضعف حجم البلازميدات الضخمة (لذا يرتبط ظهور الكروميد من البلازميد الضخم بتراكم كبير للجينات في أعقاب عملية التحويل). [ 6 ] أحد أكبر الكروميدات هو ذلك الموجود في بكتيريا بوركولدرية سودومالي ، والذي يتجاوز حجمه 3.1 مليون نيوكليوتيد، أي 3.1 ميغابايت أو 3.1 ميجابايت. [ 18 ]

الخصائص الجينومية

غالبًا ما تحتوي الكروميدات على نسبة أقل من الجوانين والسيتوزين (G+C) مقارنةً بالكروموسوم الرئيسي، على الرغم من أن قوة هذا الارتباط ليست قوية جدًا. كما أن نسبة الجوانين والسيتوزين في الكروميد عادةً ما تكون ضمن نطاق 1% من نسبة الجوانين والسيتوزين في الكروموسوم الرئيسي، مما يعكس اقترابه من حالة التوازن في تركيب القواعد النيتروجينية للكروموسوم الرئيسي بعد استقراره ضمن سلالة بكتيرية لفترة زمنية محددة. وتتشابه الكروميدات أيضًا مع الكروموسوم الرئيسي في انحياز استخدام الكودونات . [ 5 ] [ 19 ] وقد وجدت إحدى الدراسات أن الكروميدات تختلف بنسبة 0.34% في المتوسط ​​عن الكروموسوم الرئيسي في نسبة الجوانين والسيتوزين، مقارنةً بنسبة 1.9% للبلازميدات الضخمة و2.8% للبلازميدات. [ 6 ]

تحتوي الكروميدات على جين أساسي واحد على الأقل غير موجود في الكروموسوم الرئيسي. (تحتوي الكروموسومات الرئيسية على معظم الجينات الأساسية للبكتيريا، بينما لا تحتوي البلازميدات على أي جينات أساسية). على سبيل المثال، يحتوي الكروميد في ضمة الكوليرا على جينات للوحدات الفرعية الريبوسومية L20 وL35. [ 20 ] في حين أن معظم الكروميدات تحتوي على عدد أقل بكثير من الجينات الأساسية مقارنةً بالكروموسوم الرئيسي، مثل جينات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) أو الجينات الموجودة في أوبيرون الحمض النووي الريبوزي ، إلا أن بعضها قد يحتوي على عدد أكبر بكثير من الجينات الأساسية، بل وقد يُعتبر "شريكًا متساويًا" مع الكروموسوم. [ 21 ] بشكل عام، تتميز الكروميدات أيضًا بوفرة الجينات المشاركة في عمليات النقل، والتمثيل الغذائي، والنسخ، والوظائف التنظيمية، ونقل الإشارات، والوظائف المتعلقة بالحركة. وتشارك البروتينات الموجودة على الكروميدات في عمليات يمكنها التفاعل مع البروتينات المشفرة على الكروموسوم الرئيسي. تحتوي الكروميدات أيضًا على جينات ترانسبوزاز أكثر من الكروموسومات، ولكن أقل من البلازميدات الضخمة. [ 6 ]

التوزيع الوراثي

يُعد وجود الجينات الأساسية ضروريًا لبقاء البكتيريا، إذ يجعل الكروميد عنصرًا أساسيًا لبقائها. وتوجد هذه الجينات الأساسية نفسها على الكروميدات داخل الجنس الواحد ، ولكن ليس بالضرورة بين الأجناس المختلفة. وقد تشترك جميع كروميدات الجنس الواحد في عدد كبير من الجينات المحفوظة غير الأساسية، والتي تُسهم في تحديد النمط الظاهري للجنس (ويبدو أن ظهور الكروميدات هو القوة التطورية الرئيسية في تكوين أجناس بكتيرية مُشفِّرة للكروميدات، كما هو مُقترح في حالة بكتيريا الضمة [ 19 ] ). في المقابل، قد تشترك الكروموسومات البكتيرية بشكل عام أو شبه عام في مئات الجينات الأساسية المحفوظة. أما البلازميدات فلا تحتوي على جينات أساسية، وعلى عكس الكروميدات، فإن بلازميدات الأنواع المختلفة داخل الجنس البكتيري الواحد (أو حتى العزلات المختلفة داخل النوع نفسه) تشترك في عدد قليل من الجينات. يعود ذلك جزئيًا إلى شيوع انتقال البلازميدات واكتسابها وفقدانها، وانتقالها بين البكتيريا عبر الاقتران (وهو شكل من أشكال النقل الجيني الأفقي )، بينما تنتقل الكروميدات عبر انقسامات الخلايا (عموديًا) دون وجود دليل على انتقالها عبر النقل الجيني الأفقي. [ 5 ] وقد لوحظ أنه يمكن التخلص من الكروميد في نوع واحد على الأقل من البكتيريا دون أن تصبح البكتيريا غير قابلة للحياة، إلا أن البكتيريا أصبحت عاجزة عن التغذية، مما يشير إلى تدهور حاد في لياقتها مرتبط بفقدان الكروميد. [ 22 ]

نظراً لوجودها المستقر داخل جنس بكتيري، تتميز الكروميدات أيضاً بتقييدها التطوري لأجناس محددة. ومن أمثلة أجناس البكتيريا التي تحتوي على كروميدات: دينوكوكس ، وليبتوسبيرا ، وسيانوتيس (نوع من البكتيريا الزرقاء )، بالإضافة إلى وفرة في أجناس الزائفة الدودية . وبشكل عام، تشير دراسات تسلسل الجينوم البكتيري إلى أن حوالي 10% من أنواع البكتيريا تحتوي على كروميد. [ 5 ] كما وُجد أن هناك ميلاً نحو التواجد المشترك للكروميد والبلازميد الضخم في الكائن الحي نفسه. وتظهر الكروميدات أيضاً بشكل أكثر تكراراً في الأشجار التطورية مقارنةً بالبلازميدات الضخمة (في ضعف عدد الأنواع تقريباً)، على الرغم من أن البلازميدات الضخمة هي المصدر التطوري المفترض للكروميدات. وقد يؤدي هذا إلى ميل الكائنات الحية إلى فقدان بلازميداتها الضخمة بمرور الوقت، مقارنةً بالاستقرار التطوري الأكبر للكروميدات. [ 6 ]

النسخ

تتشابه الكروميدات في خصائص تضاعف كل من الكروموسومات والبلازميدات. فهي تستخدم نظام تضاعف البلازميدات. وبينما لا تتضاعف البلازميدات بالتزامن مع الكروموسوم الرئيسي أو دورة الخلية، [ 23 ] فإن الكروميدات تتضاعف مرة واحدة فقط في كل دورة خلوية. [ 24 ] في جنس البكتيريا Vibrio ، يبدأ تضاعف الكروموسوم الرئيسي قبل تضاعف الكروميد. الكروميد أصغر من الكروموسوم، لذا يستغرق وقتًا أقصر لإتمام تضاعفه. لهذا السبب، يتأخر تضاعف الكروميد لتنسيق إنهاء التضاعف بين الكروموسوم والكروميد. [ 25 ] كما لوحظ تضاعف الكروموسوم مبكرًا مقارنةً بالكروميد في بكتيريا Ensifer meliloti . [ 26 ] وتعتمد البكتيريا أيضًا على عوامل تضاعف مختلفة لبدء التضاعف بين الكروموسوم والكروميد. [ 27 ] يبدأ تضاعف الكروموسوم عند تحفيز التعبير عن البروتين DnaA ، بينما يتطلب تضاعف الكروميد DnaA ولكنه يعتمد أيضًا على RctB. وهذا مشابه للبلازميدات F1 وP التي تعتمد أيضًا على DnaA ولكن لا يزال تضاعفها يخضع لسيطرة بروتينات أخرى (وتحديدًا RepA وRepE). [ 28 ] يتبع انفصال الكروميد أنماطًا مختلفة بين أجناس البكتيريا المختلفة، على الرغم من أنه يحدث عادةً بعد انفصال الكروموسوم الرئيسي. [ 6 ]

حتى الآن، من المعروف أن الكروميدات تتضاعف باستخدام أحد نوعين من الأنظمة: إما باستخدام نظام repABC أو باستخدام التكرارات . [ 1 ]

المرونة التطورية

تشير العديد من الدراسات إلى أن الكروميدات أقل حفظًا وتتطور بوتيرة أسرع من الكروموسومات في البكتيريا. في دراسة أجريت على العديد من أنواع جنس الضمة (Vibrio )، وُجد أن الكروموسوم الرئيسي الكبير يتميز بنطاق حجم ثابت يتراوح بين 3 و3.3 ميجابايت، بينما يتراوح حجم الكروموسوم الثانوي بمرونة بين 0.8 و2.4 ميجابايت. يشير هذا التباين الكبير إلى درجة أكبر من المرونة التركيبية. يمكن أن تحتوي بكتيريا جنس الأغروبكتيريوم (Agrobacterium) وأجناس أخرى على ثلاثة كروميدات أو أكثر، وتخضع هذه الكروميدات المتعددة في العديد من السلالات عادةً لعمليات إعادة ترتيب واسعة النطاق، والتي قد تشمل نقل جزء كبير من كروميد إلى آخر. [ 16 ] كما أن الجينات الموجودة على الكروميدات أكثر عرضة للتطور وتُظهر انتقاءً تطهيريًا أقل . بما أن التعريف الشائع لأنواع بدائيات النوى يعتمد على تسلسل الحمض النووي أو متوسط ​​تطابق النيوكليوتيدات، فإن قابلية الكروميد الأكبر للتطور قد تؤدي إلى أن يكون للكائنات الحية التي تحتوي على كروميدات ميل أكبر للتطور إلى أنواع جديدة. [ 29 ]

الأصول

فرضيات "الانشقاق" و"البلازميد"

طُرحت عدة اقتراحات لتفسير أصول الكروميدات. الفرضيتان الرئيسيتان هما "فرضية الانشقاق" و"فرضية البلازميد". وفقًا لفرضية الانشقاق، قد ينشأ كروموسومان بكتيريان منفصلان من انقسام كروموسوم واحد أكبر، مما ينتج عنه كروموسوم رئيسي وكروموسوم ثانوي (أو كروميد). مع ذلك، ونظرًا لأنظمة الصيانة والتضاعف الشبيهة بالبلازميد في الكروميدات، فضلًا عن التوزيع غير المتكافئ للجينات الأساسية بين الكروموسوم الرئيسي والكروميد، فإن فرضية البلازميد، التي تقترح أن الكروميدات تطورت من بلازميدات ضخمة اكتسبت الجينات الأساسية، تحظى بقبول واسع. [ 19 ] بمجرد أن تكتسب البلازميدات الضخمة الجينات الأساسية من الكروموسوم الرئيسي، بالتزامن مع فقدان تلك الجينات الأساسية من الكروموسوم الرئيسي، يصبح البلازميد عنصرًا مستقرًا وضروريًا في الجينوم البكتيري. قد تكتسب البلازميدات الضخمة نسخًا مكررة من الجينات الأساسية من الكروموسوم الرئيسي. قد يتلاشى وجود الجين الأساسي المكرر على الكروموسوم الرئيسي، مما يؤدي إلى وجوده فقط على الكروميد المتشكل حديثًا. في هذه الحالة، يتشكل الكروميد من خلال انتقال محايد. يُسهم هذا الحدث أيضًا في استقرار الجينات الأخرى الموجودة على الكروميد الجديد، مما قد ينتج عنه نمط ظاهري مميز للسلالة الجديدة. يمكن لهذه الجينات الأساسية أن تنتقل إلى البلازميد الضخم عبر عدة وسائل، منها إعادة التركيب المتماثل بين الكروموسوم الرئيسي والبلازميد. من الممكن أيضًا أن يُعاد تركيب الكروميد الموجود مع بلازميد آخر ليكتسب نظام التضاعف الخاص به. بمجرد ظهور الكروميد في سلالة ما، يصبح مستقرًا على مدى فترات تطورية طويلة. تمتلك العديد من أجناس البكتيريا كروميدات مميزة لكل جنس. في حين أن الكروميدات الموجودة في جنس واحد قد تشترك بشكل عام في عدد كبير من الجينات، إلا أنه لا توجد جينات موجودة بشكل عام عبر الكروميدات من أجناس مختلفة. [ 5 ]

تُعدّ البلازميدات في أغلب الأحيان، إن لم يكن دائمًا، مصدرًا لنشأة الكروميدات، ولكن قد تنشأ نسخها المتماثلة الكبيرة في سلالتين بكتيريتين على الأقل من انشقاق كروموسوم أكبر. في هذه الحالات الاستثنائية، يُمكن استخدام مصطلح "الكروموسوم الثانوي" لوصفها، وبالتالي تمييزها عن "الكروميدات". يُمكن تحديد النسخة المتماثلة على أنها "كروموسوم ثانوي" بناءً على الترتيب الجيني المحفوظ والتوزيع العشوائي للجينات الأساسية مع الكروموسوم الرئيسي. [ 6 ]

الأسباب التكيفية المقترحة

يرتبط أصل الكروميدات بمسألة سبب تطورها. أحد الاحتمالات هو أن الكروميدات "حدثٌ عابرٌ"، حيث تطورت صدفةً دون سببٍ محدد، ولذلك، فهي موجودة في السلالة المنحدرة من الكائن الحي الذي ظهرت فيه. في هذا السيناريو، تستقر الجينات الأساسية على الكروميد صدفةً، لكن تثبيت هذه الجينات على النسخة الثانوية من خلال انتقالاتٍ محايدة يُكسبها أهميتها للكائن الحي. مع ذلك، قد تُوفر الكروميدات بعض المزايا التي تُساعد البكتيريا على المنافسة في بيئتها. فقد لوحظ أن البكتيريا التي تحتوي على كروميدات قادرة على النمو بشكل أسرع في المزارع، كما أنها تحتوي على جينومات أكبر حجمًا. يبلغ متوسط ​​حجم جينوم البكتيريا المُشفِّرة للكروميدات 5.73 ± 1.66 ميجابايت، بينما يبلغ متوسط ​​حجم جينوم البكتيريا التي لا تُشفِّر الكروميدات 3.38 ± 1.81 ميجابايت. لهذا السبب، استنتج البعض أن وجود عدد من الجينات على الكروميد بدلًا من الكروموسوم الرئيسي يسمح بتوسع الجينوم دون التأثير على سرعة وكفاءة التضاعف. [ 5 ] من جهة أخرى، فإن ثلثي الجينومات البكتيرية التي يزيد حجمها عن 6 ميجابايت ليست متعددة الأجزاء، وثلاثة فقط من بين أكبر خمسين جينومًا متعددة الأجزاء، وبالتالي لم يُثبت بعد أن حجم الجينوم الأكبر هو سببٌ مباشر لنشأة الكروميد. كما يمكن العثور على الكروميدات بكثرة في البكتيريا سريعة النمو، مما يشير إلى مساهمتها في سرعة التضاعف والانقسام، مع أن العديد من التحليلات هنا أيضًا أثارت صعوبات في اعتبار هذا الاقتراح قوة دافعة لتطور الكروميدات. بدلًا من ذلك، من المرجح أن توسع الجينوم وسرعة التضاعف الأسرع قد يساهمان في الحفاظ على الكروميدات في السلالات، لكنهما ليسا تفسيرًا مباشرًا لظهورها. [ 6 ] قد تسمح الكروميدات أيضًا بالتعبير المنسق عن الجينات الخاصة ببيئة معينة. [ 30 ] [ 16 ] قد يلعب الظهور العشوائي، وإن كان نادرًا، للكروميدات التي تحمل الجينات اللازمة لمنحها نمط حياة مفيدًا في بيئة معينة، دورًا هامًا في تثبيت هذا الكروميد في الكائن الحي، مما يؤدي إلى سلالة جديدة تُحدد بوجود المُضاعِف الذي أصبح الآن بالغ الأهمية. [ 31 ]

مراجع

  1. ↑ بعض الكروموسومات الثانوية ليست كروميدات. على سبيل المثال، لا يحمل الكروموسوم الثانوي لبكتيريا البروسيلا الملتية أنظمة تضاعف شبيهة بالبلازميدات، ويستخدم بدلاً منها نظام DnaA/oriC القياسي، [ 2 ] على الرغم من أن أقاربها في جنس الأوكروباكتريوم تستخدم نظام RepABC. [ 3 ] كما أن نمط الكروميد لتوليد النسخ المتماثل يُلاحظ فقط في البكتيريا (حتى عام 2023)، وتتضاعف "الكروموسومات الثانوية" في العتائق مثل الكروموسومات الطبيعية. [ 4 ]
  1. فورنيس ، فلوريان ؛ فال، ماري-إيف؛ سكوفغارد، أولي؛ مازيل، ديدييه (2018). "التضاعف مرة واحدة في كل دورة خلوية: التحكم في تضاعف الكروموسومات الثانوية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 : 1833. doi : 10.3389/fmicb.2018.01833 . ISSN 1664-302X . PMC 6090056. PMID 30131796 .   
  2. ^ ديلفيكيو، VG. كاباترال ، ف. ريدكار، RJ. باترا، جي؛ موهير، سي؛ ضائع؛ إيفانوفا ، ن. أندرسون، أنا؛ بهاتاشاريا، أ؛ ليكديس، أ؛ ريزنيك، ج. جابلونسكي ، إل. لارسن ، ن. دسوزا، م؛ برنال، أ؛ مازور، م؛ جولسمان ، إي. سيلكوف ، إي. إلزر، ف. هاجيوس، س؛ أوكالاغان، د؛ ليتيسون، جي جي؛ الأماكن القريبة : كيربيدس، ن؛ أوفربيك ، آر (8 يناير 2002). "تسلسل الجينوم لمسببات الأمراض الاختيارية داخل الخلايا البروسيلا ميليتينسيس" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (1): 443– 8. Bibcode : 2002PNAS...99..443D . doi : 10.1073 /pnas.221575398 . PMC 117579. PMID 11756688 .  
  3. ^ كرزيانوفسكا، مارك ألماني؛ ماسيج، تي؛ أوسوويكي، أ؛ راجيوسكا، م؛ كاتشينسكي ، زد ؛ تشيروييكا، م؛ روبالسكي، Ł؛ تشابليوسكا ، ف. جفرا، س (2019). "Ochrobactrum quorumnocens sp. نوفمبر، بكتيريا تخمد النصاب من جذور البطاطس، وتحليل الجينوم المقارن مع سلالات النوع ذات الصلة" . بلوس واحد . 14 (1) e0210874. دوى : 10.1371/journal.pone.0210874 . بمك 6342446 . بميد 30668584 .  
  4. ↑ أوسيانيكافا، د؛ ميتشل، ل؛ ماريوت، هـ؛ سميث، ف؛ هوكينز، م؛ ماكاروفا، ك.س؛ كونين، إ.ف؛ نيدوزينسكي، س.أ؛ أليرز، ت (1 أغسطس 2018). "تطور بنية الجينوم في العتائق: التولد التلقائي لكروموسوم جديد في هالوفراكس فولكاني" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 35 (8): 1855-1868 . doi : 10.1093/molbev/msy075 . PMC 6063281. PMID 29668953 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هاريسون، بيتر دبليو؛ لور، رايان بي جيه؛ كيم، نايونغ كيه دي؛ يونغ، جيه. بيتر دبليو (2010). "تقديم 'الكروميد' البكتيري: ليس كروموسومًا، وليس بلازميدًا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 18 (4): 141-148 . doi : 10.1016/j.tim.2009.12.010 . PMID 20080407 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 دي سينزو، جورج سي؛ فينان، تورلو إم. (9 أغسطس 2017). " الجينوم البكتيري المنقسم: التركيب والوظيفة والتطور" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 81 (3). doi : 10.1128/MMBR.00019-17 . PMC 5584315. PMID 28794225 .  
  7. ↑ سوننبرغ، سيسيلي باكيدال؛ هاوجن، بيك (1 سبتمبر 2021). "جينوم Pseudoalteromonas متعدد الأجزاء: توزيع وتعبير فئات الجينات الشاملة، وفرضية لأصل وتطور الكروميد" . G3 : الجينات، الجينومات، علم الوراثة . 11 (9) jkab256. doi : 10.1093/g3journal/jkab256 . ISSN 2160-1836 . PMC 8496264. PMID 34544144 .   
  8. 1 2 سوانتو، أ؛ كابلان، س (1989). "التخطيط الفيزيائي والجيني لجينوم رودوباكتر سفيرويدس 2.4.1: وجود كروموسومين دائريين فريدين" . مجلة علم البكتيريا . 171 (11): 5850-5859 . doi : 10.1128/jb.171.11.5850-5859.1989 . ISSN 0021-9193 . PMC 210445. PMID 2808300 .   
  9. 1 2 3 أوشمان، هوارد (25 يونيو 2002). "تطور البكتيريا: حساب الكروموسومات وهندستها" . علم الأحياء الحالي . 12 (12): R427– R428 . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00916-8 . ISSN 0960-9822 . PMID 12123594. S2CID 7121998 .   
  10. ↑ ميشو، س؛ باييسون، ج؛ كارليس-نوريت، م.ج؛ بورغ، ج؛ ألارديه-سيرفينت، أ؛ راموز، م (1993). " وجود كروموسومين مستقلين في جينوم بروسيلا ميليتينسيس 16M" . مجلة علم البكتيريا . 175 (3): 701-705 . doi : 10.1128/jb.175.3.701-705.1993 . ISSN 0021-9193 . PMC 196208. PMID 8423146 .   
  11. ↑ تشنغ، إتش بي؛ ليسي، تي جي (1994). " مضاعفات متعددة تُشكل جينوم بكتيريا الزائفة البصلية 17616" . مجلة علم البكتيريا . 176 (13): 4034-4042 . doi : 10.1128/jb.176.13.4034-4042.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 205602. PMID 7517389 .   
  12. ↑ هاني كات، آر جيه؛ ماكليلاند، إم؛ سوبرال، بي دبليو (1993). "الخريطة الفيزيائية لجينوم ريزوبيوم ميليلوتي 1021" . مجلة علم البكتيريا . 175 (21): 6945-6952 . doi : 10.1128/jb.175.21.6945-6952.1993 . PMC 206821. PMID 8226638 .  
  13. ↑ كارلسون، كاثرين راين؛ جوهانسن، ترين؛ ليكاديت، مارغريت-م.؛ كولستو، آن-بريت، 1996 (1996). "التنظيم الجينومي لبكتيريا Bacillus thuringiensis subsp. berliner 1715 الممرضة للحشرات" . علم الأحياء الدقيقة . 142 (7): 1625-1634 . doi : 10.1099/13500872-142-7-1625 . ISSN 1465-2080 . {{cite journal}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  14. 1 2 دزيفيت، لوكاس؛ تشارنيكي، ياكوب؛ ويبيرغ، دانيال؛ رادلينسكا، مونيكا؛ مروزيك، باولينا؛ شيمتشاك، ميخال؛ شلوتر، أندرياس؛ بولر، ألفريد؛ بارتوسيك، داريوس (2014). "بنية ووظائف جينوم متعدد الأجزاء لبكتيريا باراكوكوس أمينوفيلوس JCM 7686 الميثيلية، والذي يحتوي على كروميدات أولية وثانوية" . BMC Genomics . 15 (1): 124. doi : 10.1186/1471-2164-15-124 . ISSN 1471-2164 . PMC 3925955. PMID 24517536 .   
  15. ↑ أندا، ميزو؛ أوتسوبو، يوشيوكي؛ أوكوبو، تاكاشي؛ سوغاوارا، ماسايوكي؛ ناغاتا، يوجي؛ تسودا، ماساتاكا؛ ميناميزاوا، كيوامو؛ ميتسوي، هيسايوكي (17 نوفمبر 2015). "سلالة بكتيرية تحمل أوبيرون الحمض النووي الريبوزي على بلازميد صغير بدلاً من الكروموسوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (46): 14343-14347 . Bibcode : 2015PNAS..11214343A . doi : 10.1073/pnas.1514326112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4655564. PMID 26534993 .   
  16. 1 2 3 أوكادا، كازوهيسا؛ إيدا، تيتسويا؛ كيتا تسوكاموتو، كوميكو؛ هوندا تاكيشي (15 يناير 2005). "تمتلك Vibrios عادة اثنين من الكروموسومات" . مجلة علم البكتيريا . 187 (2): 752-757 . دوى : 10.1128/JB.187.2.752-757.2005 . ISSN 0021-9193 . بمك 543535 . بميد 15629946 .   
  17. ^ شيجينوبو، شوجي؛ واتانابي، هيديمي؛ هاتوري، ماساهيرا؛ ساكاكي، يوشيوكي؛ إيشيكاوا، هاجيمي (2000). "تسلسل الجينوم للمتعايش البكتيري داخل الخلايا لحشرة المن Buchnera sp. APS" . طبيعة . 407 (6800): 81– 86. بيب كود : 2000Natur.407...81S . دوى : 10.1038/35024074 . ردمك 1476-4687 . بميد 10993077 . S2CID 4405072 .   
  18. ↑ هولدن، إم تي جي؛ تيتبول، آر دبليو؛ بيكوك، إس جيه؛ سيردينو-تاراغا، إيه إم؛ أتكينز، تي؛ كروسمان، إل سي؛ بيت، تي؛ تشرشر، سي؛ مونغال، كيه؛ بنتلي، إس دي؛ سيبايحيا، إم. (28 سبتمبر 2004). "المرونة الجينية للعامل المسبب لداء الميليودوز، بوركولدرية سودومالي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (39): 14240-14245 . doi : 10.1073/pnas.0403302101 . ISSN 0027-8424 . PMC 521101. PMID 15377794 .   
  19. 1 2 3 إيغان، إليزابيث س.؛ فوغل، مايكل أ.؛ والدور، ماثيو ك. (30 مارس 2005). "الجينومات المنقسمة: التفاوض على دورة الخلية في بدائيات النوى ذات الكروموسومات المتعددة: الكروموسومات المتعددة في بدائيات النوى" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 56 (5): 1129-1138 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04622.x . PMID 15882408. S2CID 12362731 .  
  20. ↑ والدور ، ماثيو ك.؛ راي تشودري، ديبابراتا (3 أغسطس 2000). "كنز ثمين لأبحاث الكوليرا" . مجلة نيتشر . 406 (6795): 469-470 . doi : 10.1038/35020178 . ISSN 0028-0836 . PMID 10952295. S2CID 205007987 .   
  21. ↑ ماكنزي، كريس؛ تشودري، مادهوسودان؛ لاريمر، فرانك دبليو؛ بريدكي، بول إف؛ ستيلواجن، ستيفاني؛ أرميتاج، جوديث بي؛ باربر، روبرت دي؛ دونوهيو، تيموثي جيه؛ هوسلر، جوناثان بي؛ نيومان، جاك إي؛ شابلي، جيمس بي (2001). " المرحلة الأخيرة: تحليل أولي للجينوم شبه المكتمل لبكتيريا رودوباكتر سفيرويدس 2.4.1" . أبحاث التمثيل الضوئي . 70 (1): 19-41 . doi : 10.1023/A:1013831823701 . PMID 16228360. S2CID 1035709 .  
  22. ↑ هاينز، مايكل ف.؛ كوانت، يورغن؛ أوكونيل، مايكل ب.؛ بولر، ألفريد (1989). "الاختيار المباشر لعلاج وحذف بلازميدات الريزوبيوم باستخدام عناصر ناقلة تحمل جين sacB من العصوية الرقيقة" . جين . 78 (1): 111-120 . doi : 10.1016/0378-1119(89)90319-3 . PMID 2548927 . 
  23. ^ ديل سولار، جلوريا. جيرالدو، رافائيل. رويز إيتشيفاريا، ماريا خيسوس؛ إسبينوزا، مانويل؛ دياز أوريجاس، رامون (1998). "التكرار والتحكم في البلازميدات البكتيرية الدائرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 62 (2): 434-464 . دوى : 10.1128/MMBR.62.2.434-464.1998 . ردمك 1092-2172 . بمك 98921 . بميد 9618448 .   
  24. ↑ إيغان، إليزابيث س؛ لوبنر-أوليسن، أندرس؛ والدور، ماثيو ك (2004). "بدء التضاعف المتزامن لكروموسومي ضمة الكوليرا" . علم الأحياء الحالي . 14 (13): R501– R502. doi : 10.1016/j.cub.2004.06.036 . PMID 15242627. S2CID 6532702 .  
  25. ^ راسموسن، الثلاثاء؛ بوجي جنسن، راسموس؛ سكوفجارد ، أولي (11 يوليو 2007). "يبدأ كروموسوما ضمة الكوليرا في نقاط زمنية مختلفة في دورة الخلية" . مجلة إمبو . 26 (13): 3124–3131 . دوى : 10.1038/sj.emboj.7601747 . ISSN 0261-4189 . بمك 1914095 . بميد 17557077 .   
  26. ↑ نيسكو، نيكول جيه. دي؛ أبو، رايان ب.؛ وو، سي. ماكس؛ بنترمان، جون؛ ووكر، غراهام سي. (4 مارس 2014). "تحليل شامل لتعبير جينات دورة الخلية في بكتيريا Sinorhizobium meliloti التكافلية مع البقوليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (9): 3217-3224 . Bibcode : 2014PNAS..111.3217D . doi : 10.1073/pnas.1400421111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3948222. PMID 24501121 .   
  27. ↑ إيغان، إليزابيث س.؛ والدور، ماثيو ك. (22 أغسطس 2003). "متطلبات تضاعف متميزة لكروموسومي ضمة الكوليرا" . الخلية . 114 ( 4): 521-530 . doi : 10.1016/S0092-8674(03)00611-1 . ISSN 0092-8674 . PMID 12941279. S2CID 17177569 .   
  28. ^ دويغو، ستيفان؛ كنودسن، كريستين G.؛ سكوفجارد، أولي؛ إيغان، إليزابيث س.؛ لوبنر أولسن، أندرس؛ والدور، ماثيو ك. (2006). "التحكم المستقل في بدء النسخ المتماثل لكروموسومات ضمة الكوليرا بواسطة DnaA و RctB" . مجلة علم البكتيريا . 188 (17): 6419–6424 . دوى : 10.1128/JB.00565-06 . بمك 1595377 . بميد 16923911 .  
  29. ↑ كوبر، فون س.؛ فور، صموئيل هـ.؛ وروكلاج، سارة س.؛ هاتشر، فيليب ج. (1 أبريل 2010). ويلك، كلاوس أ. (محرر). "لماذا تتطور الجينات بشكل أسرع على الكروموسومات الثانوية في البكتيريا؟" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 6 (4) e1000732. رمز Bibcode : 2010PLSCB...6E0732C . doi : 10.1371/journal.pcbi.1000732 . ISSN 1553-7358 . PMC 2848543. PMID 20369015 .   
  30. ↑ هايدلبرغ، جون ف.؛ آيزن، جوناثان أ.؛ نيلسون، ويليام س.؛ كلايتون، ريبيكا أ.؛ غوين، ميشيل ل.؛ دودسون، روبرت ج.؛ هافت، دانيال هـ.؛ هيكي، إيرين ك.؛ بيترسون، جيريمي د.؛ أوميام، لويل؛ جيل، ستيفن ر. (3 أغسطس 2000). "تسلسل الحمض النووي لكلا كروموسومي بكتيريا ضمة الكوليرا المسببة للكوليرا" . مجلة نيتشر . 406 (6795): 477-483 . Bibcode : 2000Natur.406..477H . doi : 10.1038/35020000 . ISSN 0028-0836 . PMC 8288016. PMID 10952301 .   
  31. ↑ تشين، باتريك إس جي؛ دينيف، فينسنت جيه؛ كونستانتينيديس، كونستانتينوس تي؛ فيرجيز، ليزا إم؛ أغولو، لورين؛ رييس، فاليريا لاتوري؛ هاوزر، لورين؛ كوردوفا، ماكارينا؛ غوميز، لويس؛ غونزاليس، ميريام؛ لاند، ميريام (17 أكتوبر 2006). "تحتوي بكتيريا بوركولدرية زينوفورانس LB400 على جينوم متعدد النسخ، يبلغ طوله 9.73 مليون زوج قاعدي، مصمم للتنوع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15280-15287 . doi : 10.1073/pnas.0606924103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1622818 . PMID 17030797 .