Ensifer meliloti

إنسيفير ميليلوتي (المعروفة سابقًا باسم ريزوبيوم ميليلوتي وسينوريزوبيوم ميليلوتي ) ^{[ 10 ]} هينوع من البكتيريا الهوائية ، سالبة الغرام ، ومثبتة للنيتروجين . تتميز هذه البكتيريا بقدرتها على الحركة وامتلاكها مجموعة من الأسواط المحيطية . ^{[ 11 ]} تقوم إنسيفير ميليلوتي بتثبيت النيتروجين الجوي وتحويله إلى أمونيا لتوفير الغذاء لنباتات البقوليات المضيفة لها، مثل البرسيم الحجازي .تُقيم إنسيفير ميليلوتي علاقة تكافلية مع البقوليات من أجناس Medicago و Melilotus و Trigonella ، بما في ذلك نبات البقوليات النموذجي Medicago truncatula . يُعزز هذا التكافل نمو عضو نباتي يُسمى العقدة الجذرية . ولأن التربة غالبًا ما تحتوي على كمية محدودة من النيتروجين لاستخدام النبات، فإن العلاقة التكافلية بين إنسيفير ميليلوتي ونباتات البقوليات المضيفة لها تطبيقات زراعية. ^{[ 12 ]} تُقلل هذه التقنيات من الحاجة إلى الأسمدة النيتروجينية غير العضوية . ^{[ 13 ]}

تبدأ العلاقة التكافلية بين E. meliloti ومضيفيها من البقوليات عندما يفرز النبات مجموعة من البيتينات والفلافونويدات في منطقة الجذور : 4,4′-ثنائي هيدروكسي-2′-ميثوكسي كالكون ، ^{[ 14 ]} كريسويريول ، ^{[ 15 ]} سيناروسيد ، ^{[ 15 ]} 4′,7-ثنائي هيدروكسي فلافون ، ^{[ 14 ]} 6′′-O-مالونيل أونونين ، ^{[ 16 ]} ليكوريتيجينين ، ^{[ 14 ]} لوتولين ، ^{[ 17 ]} 3′,5-ثنائي ميثوكسي لوتولين، ^{[ 15 ]} 5-ميثوكسي لوتولين، ^{[ 15 ]} ميديكاربين ، ^{[ 16 ]} ستاكيدرين ، ^{[ 18 ]} وتريجونيلين . ^{[ ١٨ ]} تجذب هذه المركبات بكتيريا E. meliloti إلى سطح شعيرات جذر النبات، حيث تبدأ البكتيريا بإفراز عوامل العقد الجذرية . يؤدي ذلك إلى تجعد شعيرات الجذر. ثم تخترق بكتيريا الريزوبيا شعيرات الجذر وتتكاثر لتشكل خيطًا مُعديًا. عبر هذا الخيط، تتحرك البكتيريا نحو الجذر الرئيسي. تتطور البكتيريا إلى بكتيرويدات داخل عُقيدات الجذر المُتشكلة حديثًا، وتقوم بتثبيت النيتروجين للنبات. لا تقوم بكتيريا E. meliloti بتثبيت النيتروجين إلا بعد تمايزها إلى بكتيرويد تكافلي داخلي . يعتمد البكتيرويد على النبات للبقاء. ^{[ ١٩ ]}

يتفاعل بروتين الليغيموغلوبين ، الذي تنتجه النباتات البقولية بعد استعمارها ببكتيريا إي. ميليلوتي، مع الأكسجين الحر في العقد الجذرية حيث تستوطن بكتيريا الريزوبيا. وتوجد بكتيريا الريزوبيا داخل جسيمات تكافلية في العقد الجذرية للنباتات البقولية. ويقلل الليغيموغلوبين من كمية الأكسجين الحر الموجود، مما يعطل وظيفة إنزيم النيتروجيناز في بكتيريا الريزوبيا، المسؤول عن تثبيت النيتروجين. ^{[ 20 ]}

يحتوي جينوم بكتيريا E. meliloti على أربعة جينات تُشفّر بروتين الفلاجيلين ، وهي fliC1C2–fliC3C4 . ^{[ 11 ]} يحتوي الجينوم على ثلاثة مُضاعِفات : كروموسوم (حوالي 3.7 ميجابايت)، وكروميد (pSymB؛ حوالي 1.7 ميجابايت)، وبلازميد ( pSymA؛ حوالي 1.4 ميجابايت). قد تمتلك بعض السلالات بلازميدات إضافية. تم تسلسل أكثر من 500 جينوم من E. meliloti حتى الآن، بما في ذلك: Rm1021، ^{[ 21 ]} وAK83، ^{[ 22 ]} وBL225C، ^{[ 22 ]} و Rm41، ^{[ 23 ]} وSM11 ^{[ 24 ]} ، حيث يُعتبر Rm1021 هو النمط البري . يتم منح التكافل العقدي غير المحدد بواسطة E. meliloti بواسطة الجينات الموجودة على pSymA. ^{[ 25 ]}

تم وصف العديد من العاثيات التي تصيب بكتيريا Ensifer meliloti : ^{[ 27 ]} Φ1، ^{[ 28 ]} Φ1A، ^{[ 29 ]} Φ2A، ^{[ 29 ]} Φ3A، ^{[ 30 ]} Φ4 (=ΦNM8)، ^{[ 31 ]} Φ5t ⁽ =ΦNM3)، ^{[ 31 ]} Φ6 (=ΦNM4)، ^{[ 31 ]} Φ7 (=ΦNM9)، ^{[ 31 ]} Φ7a، ^{[ 28 ]} Φ9 (=ΦCM2)، ^{[ 31 ]} Φ11 (=ΦCM9)، ^{[ 31 ]} Φ12 (=ΦCM6)، ^{[ 31 ]} Φ13، ^{[ 32 ]} Φ16، ^{[ 32 ]} Φ16-3، ^{[ 33 Φ16a} ، ^{[ 32 ]} Φ16B، ^{[ 30 ]} Φ27، ^{[ 28 ]} Φ32، ^{[ 33 ]} Φ36، ^{[ 33 ]} Φ38، ^{[ 33 ]} Φ43، ^{[ 28 ]} Φ70، ^{[ 28 ]} Φ72، ^{[ 33 ]} Φ111، ^{[ 33 ]} Φ143، ^{[ 33 ]} Φ145، ^{[ 33 ]} Φ147، ^{[ 33 ]} Φ151، ^{[ 33 ]} Φ152، ^{[ 33 ]} Φ160، ^{[ 33 ]} Φ161، ^{[ 33 ]} Φ166، ^{[ 33 ]} Φ2011، ^{[ 34 ]} ΦA3، ^{[ 28 ]} ΦA8، ^{[ 28 ]} ΦA161، ^{[ 34 ]} ΦAL1، ^{[ 35 ]} ΦCM1، ^{[ 34 ]} ΦCM3، ^{[ 34 ]} ΦCM4، ^{[ 34 ]} ΦCM5، ^{[ 34 ]} ΦCM7، ^{[ 34 ]} ΦCM8، ^{[ 34 ]} ΦCM20، ^{[34 ΦCM21} ، ^{[ 34 ]} ΦDF2، ^{[ 35 ]} Φf2D، ^{[ 35 ]} ΦF4، ^{[ 36 ]} ΦFAR، ^{[ 35 ]} ΦFM1، ^{[ 34 ]} ΦK1، ^{[ 37 ]} ΦL1، ^{[ 32 ]} ΦL3، ^{[ 32 ]} ΦL5، ^{[ 32 ]} ΦL7، ^{[ 32 ]} ΦL10، ^{[ 32 ]} ΦL20، ^{[ 32 ]} ΦL21، ^{[ 32 ]} ΦL29، ^{[ 32 ]} ΦL31، ^{[ 32 ]} ΦL32، ^{[ 32 ]} ΦL53، ^{[ 32 ]} ΦL54، ^{[ 32 ]} ΦL55، ^{[ 32 ]} ΦL56، ^{[ 32 ]} ΦL57، ^{[ 32 ]} ΦL60، ^{[ 32 ]} ΦL61، ^{[ 32 ]} ΦL62، ^{[ 32 ]} ΦLO0، ^{[ 35 ]} ΦLS5B، ^{[ 34 ]} ΦM1، ^{[ 27 ] [ 38 ΦM1} ، ^{[ 27 ] [ 39 ]} ΦM1-5، ^{[ 34 ]} ΦM2، ^{[ 40 ]} ΦM3، ^{[ 28 ]} ΦM4، ^{[ 28 ]} ΦM5، ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 41 ]} ΦM5 (=ΦF20)، ^{[ 27 ] [ 38 ]} ΦM5N1، ^{[ 34 ]} ΦM6، ^{[ 38 ]} ΦM7، ^{[ 38 ]} ΦM8، ^{[ 40 ]} ΦM9، ^{[ 38 ]} ΦM10، ^{[ 38 ]} ΦM11، ^{[ 38 ]} ΦM11S، ^{[ 34 ]} ΦM12، ^{[ 38 ] [ 42]]} ΦM14, ^{[ 38 ]} ΦM14S, ^{[ 34 ]} ΦM19, ^{[ 43 ]} ΦM20S, ^{[ 34 ] [ 44 ]} ΦM23S, ^{[ 34 ]} ΦM26S, ^{[ 34 ]} ΦM27S, ^{[ 34 ]} ΦMl, ^{[ 45 ]} ΦMM1C, ^{[ 34 ]} ΦMM1H, ^{[ 34 ]} ΦMP1, ^{[ 46 ]} ΦMP2, ^{[ 46 ]} ΦMP3, ^{[ 46 ]} ΦMP4, ^{[ 46 ]} ΦN2, ^{[ 28 ]} ΦN3, ^{[ 28 ]} ΦN4, ^{[ 28 ]} ΦN9, ^{[ 28 ]} ΦNM1, ^{[ 34 ] [ 44 ]} ΦNM2, ^{[ 34 ] [ 44 ]} ΦNM6, ^{[ 34 ] [ 44 ]} ΦNM7, ^{[ 34 ] [ 44 ]} ΦP6, ^{[ 36 ]} ΦP10, ^{[ 36 ]} ΦP33, ^{[ 36 ]} ΦP45, ^{[ 36 ]} ΦPBC5, ^{[ 47 ]} ΦRm108, ^{[ 48 ]} ΦRmp26, ^{[ 49 ]} ΦRmp36, ^{[ 49 ]} ΦRmp38, ^{[ 49 ]} ΦRmp46, ^{[ 49 ]} ΦRmp50, ^{[ 49 ]} ΦRmp52, ^{[ 49 ]} ΦRmp61, ^{[ 49 ]} ΦRmp64، ^{[ 49 ]} ΦRmp67، ^{[ 49 ]} ΦRmp79، ^{[ 49 ]} ΦRmp80، ^{[ 49 ]} ΦRmp85، ^{[ 49 ]} ΦRmp86، ^{[ 49 ]} ΦRmp88، ^{[ 49 ]} ΦRmp90، ^{[ 49 ]} ΦRmp145، ^{[ 49 ]}ΦSP، ^{[ 28 ]} ΦSSSS304، ^{[ 50 ]} ΦSSSS305، ^{[ 50 ]} ΦSSSS307، ^{[ 50 ]} ΦSSSS308، ^{[ 50 ]} وΦT1. ^{[ 28 ]} ومن بين هذه، تم تحديد تسلسل ΦM5، ^{[ 41 ]} ΦM12، ^{[ 42 ]} Φ16-3 ^{[ 51 ]} وΦPBC5 ^{[ 47 ] .}

اعتبارًا من مارس 2020، قبلت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) الأنواع التالية في قائمتها الرئيسية للأنواع 2019.v1 (#35):

• النطاق: دوبلودنافيريا ، المملكة: هيونغونغفيراي ، الشعبة: يوروفيريكوتا

• الرتبة: Caudovirales ، العائلة: Myoviridae ، الجنس: Emdodecavirus (المعروف سابقًا باسم M12virus )

• النوع: فيروس سينوريزوبيوم M7 (المعروف أيضًا باسم ΦM7) ^{[ 38 ]}
• النوع: فيروس Sinorhizobium M12 (المعروف أيضًا باسم عاثية الحمض النووي ΦM12، النوع النمطي) ^{[ 38 ]}
• النوع: فيروس Sinorhizobium N3 (المعروف أيضًا باسم ΦN3) ^{[ 28 ]}

• مشروع جينوم سينورهيزوبيوم ميليلوتي
• صفحة جينوم سينوريزوبيوم ميليلوتي 1021