سيانوثيكا

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

Cyanothece هو جنس من البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية ، المثبتة للنيتروجين ، والتي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني.

الكائنات الحية الحديثة والتنظيم الخلوي

في عام 1976، عرّف جيري كوماريك جنس البكتيريا الزرقاء بدائية النواة Cyanothece على أنه جنس متميز عن Synechococcus NAG 1949. [ 2 ] تشترك الكائنات الحية في كلا الجنسين في خصائص بالإضافة إلى كونها كائنات ضوئية التغذية منتجة للأكسجين . كلاهما وحيد الخلية، يشكل تجمعات، ولكنه لا يوجد في مستعمرات مخاطية. [ 2 ] [ 3 ] قد يكون لكل خلية طبقة مخاطية رقيقة. [ 2 ] ينقسم كلا الجنسين أيضًا عن طريق الانشطار الثنائي على طول محور عمودي على المحور الطولي للخلية. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

تتميز هاتان الفصيلتان بعدة خصائص. فبينما تكون أنواع Synechococcus أسطوانية الشكل عادةً، تكون أنواع Cyanothece بيضاوية الشكل وأطول من 3 ميكرومتر. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يتميز جدار الخلية الخارجي لـ Cyanothece بسماكته النسبية واحتوائه على حويصلات زجاجية كروية لم تُحدد وظيفتها بعد. [ 2 ] تنتشر النيوكليوتيدات في Cyanothece بشكل فضفاض في جميع أنحاء الخلية، مما يُعطيها مظهرًا شبكيًا. [ 2 ] [ 3 ] وبدلًا من أغشية الثايلاكويد متحدة المركز التي تشترك في مركز أو محور، تتميز أغشية Cyanothece بأنها قصيرة ومتموجة ومرتبة شعاعيًا . [ 3 ] [ 7 ] كانت جميع أنواع Cyanothece تمتلك نشاط إنزيم النيتروجيناز في وقت ما، على الرغم من أن بعض السلالات فقدت الجينات اللازمة لذلك. [ 5 ] وفي ظروف تثبيت النيتروجين ، تُنشئ Cyanothece أجسام تخزين داخلية تحت سيطرة إيقاع يومي . [ 7 ]

التاريخ التطوري

قبل ما بين 2.5 و3 مليارات سنة، بدأت البكتيريا الزرقاء باستخدام طاقة الضوء لتحليل الماء، مطلقةً الأكسجين في بيئة لاهوائية مختزلة . [ 5 ] [ 8 ] ولا تزال أجزاء من هذا الأيض القديم للبكتيريا الزرقاء قائمة حتى اليوم. [ 8 ] أنشأ بانديوبادياي وآخرون ( 2011) شجرة تطورية للبكتيريا الزرقاء باستخدام 226 مجموعة بروتينية متماثلة . وصنفوا خمسة من السلالات الست الرئيسية من جنس سيانوثيكا (PCC 7424، PCC 7822، ATCC 51142، PCC 8801، PCC 8802) ضمن فرع حيوي واحد ، بينما فصلوا سلالة سيانوثيكا sp PCC 7425 في وقت سابق. يختلف ترتيب مجموعة إنزيمات النيتروجيناز في سلالة PCC 7425 عن السلالات الخمس الأخرى، ولا يمكنها تثبيت النيتروجين إلا في ظروف لاهوائية. [ 5 ] ربما فقدت معظم أنواع البكتيريا الزرقاء الأخرى قدرتها على تثبيت النيتروجين. مع ازدياد تأكسد مناخ الأرض ، أصبحت عملية تثبيت النيتروجين غير مواتية، وقام الانتقاء الطبيعي بإزالة بعض الجينات الضرورية لمركب بروتين النيتروجيناز لزيادة اللياقة التطورية . [ 5 ] [ 6 ]

عملية التمثيل الضوئي/الأصباغ

تحوّل البكتيريا الزرقاء الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية من خلال عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني . ويحتوي مُركّبها المُجمّع للضوء ، الذي يلتقط الفوتونات، عادةً على صبغتي الكلوروفيل أ والفيوكوسيانين . ويُعزى اللون الأزرق المخضرّ المُميّز للبكتيريا الزرقاء إلى مزيج هاتين الصبغتين. وتحتوي ثلاثة سلالات من بكتيريا سيانوثيكا ، وهي: PCC 7424 و7822 و8801، على صبغة إضافية هي الفيكوإريثرين ، التي تُوسّع نطاق أطوال موجات الضوء التي تستخدمها هذه الأنواع للحصول على الطاقة. كما تُضفي الفيكوإريثرين على هذه الأنواع الثلاثة لونًا بنيًا مخضرًا. [ 5 ] [ 9 ]

يكون معدل إنتاج الأكسجين بواسطة النظام الضوئي الثاني أعلى بكثير عندما لا تقوم بكتيريا سيانوثيكا بتثبيت النيتروجين (عندما يكون الوسط غنيًا بالنيتروجين). [ 10 ] يتحكم الإيقاع اليومي لهذه البكتيريا في إنتاج الأكسجين الضوئي من خلال تنظيم وقت إنتاج البروتينات اللازمة لآلية التمثيل الضوئي. [ 11 ] [ 12 ] يحدث هذا التذبذب اليومي حتى عندما تُحفظ الكائنات الحية في الضوء باستمرار [ 13 ] [ 14 ] أو في الظلام باستمرار. [ 14 ] ينخفض ​​معدل التمثيل الضوئي عندما يرتفع مستوى إنزيم تثبيت النيتروجين، النيتروجيناز . يسمح انخفاض مستوى الأكسجين في الخلية للنيتروجيناز الحساس للأكسجين بتثبيت النيتروجين من الهواء لتلبية احتياجات الكائن الحي. [ 5 ] [ 14 ]

الأيض، التخليق الحيوي، التكافل

تُوازن بكتيريا السيانوتيس إنتاج الأكسجين من خلال عملية التمثيل الضوئي، وتثبيت النيتروجين والتخمر الحساسين للأكسجين، كل ذلك في خلية واحدة. وتُحقق ذلك بفصل العمليتين زمنيًا تحت سيطرة إيقاعها اليومي. [ 5 ] [ 13 ] خلال النهار، تستخدم الطاقة المُستمدة من عملية التمثيل الضوئي لإنتاج جليكوجين الكربوهيدرات ، الذي يُخزن في حبيبات . [ 5 ] [ 13 ] في الليل، تُحلل الكائنات الحية الجليكوجين، مُوفرةً الطاقة اللازمة لتثبيت النيتروجين. [ 13 ] في عملية كثيفة الاستهلاك للطاقة، يتم أولًا تصنيع إنزيم النيتروجيناز [ 13 ] [ 14 ] ثم يأخذ النيتروجين الجزيئي (N2 ) من الهواء، ويُدمجه مع البروتونات والإلكترونات لإنتاج الأمونيا وغاز الهيدروجين . كما تُخزن الكائنات الحية السيانوفيسين ، وهو جزيء احتياطي للنيتروجين ، عبارة عن بوليمر من الأرجينين والأسباراجين ، لاستخدامه من قِبل الكائن الحي خلال النهار. [ 5 ] تقوم أنواع مختلفة من السيانوثيكا باستقلاب المركبات المحتوية على النيتروجين من خلال مسارات متنوعة؛ جميعها تحتوي على إنزيم أرجينين ديكاربوكسيلاز ، لكنها تختلف بعد ذلك. [ 5 ]

لتوفير البيئة الخالية من الأكسجين اللازمة لإنزيم النيتروجيناز، تُعزز بكتيريا سيانوثيكا عملية التنفس مع بداية الليل باستخدام مخزونها من الجليكوجين [ 12 ] مع إيقاف عملية التمثيل الضوئي. [ 8 ] [ 13 ] إضافةً إلى ذلك، تُنتج هذه الكائنات إنزيمات البيروكسيداز والكاتالاز التي تُساعد في استهلاك أي أكسجين متبقٍ في الخلية. [ 5 ] يضمن الإيقاع اليومي حدوث ذلك حتى عندما ينمو الكائن الحي في ضوء مستمر [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] أو ظلام دامس. [ 9 ] [ 14 ] في الظلام، تعمل البكتيريا الزرقاء ككائنات غيرية التغذية ، حيث تحصل على طاقتها وكربونها من الوسط المحيط . تمتلك سيانوثيكا جينات لاستخدام مجموعة متنوعة من جزيئات السكر ؛ [ 5 ] على الرغم من أن الجلسرين هو الوحيد الذي استُخدم بنجاح لنمو سيانوثيكا في الظلام. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 14 ] العديد من الجينات الفريدة لهذه الأجناس لها نظائر في البكتيريا اللاهوائية ، بما في ذلك تلك المسؤولة عن إنتاج الفورمات من خلال التخمر الحمضي المختلط، وكذلك إنتاج اللاكتات بالتخمر . [ 5 ] بعض أنواع البكتيريا الزرقاء (Cyanothece) قادرة أيضًا على تحلل التربتوفان ، واستعادة الميثيونين ، وتحويل الدهون المخزنة إلى كربوهيدرات ، وتخليق الألكانات والكحولات العليا ، واستقلاب الفوسفونات . [ 5 ] يمكنها التبديل بين الاستقلاب الضوئي الذاتي والاستقلاب الضوئي غير الذاتي اعتمادًا على الظروف البيئية التي تزيد من نموها إلى أقصى حد، باستخدام المسارات التي تستهلك أقل قدر من الطاقة. [ 10 ]

خيارات حجم الجينوم وتنظيمه ومستوى التضاعف الصبغي

تم تحديد تسلسل جينومات العديد من أنواع البكتيريا الزرقاء (Cyanothece )، ويتراوح حجمها بين 4.79 و7.84 مليون زوج قاعدي. وتضم هذه الجينومات ما بين 4367 و6642 تسلسلًا ترميزيًا، وهي عبارة عن مجموعة من الجينات المسؤولة عن عمليات التخمر وتثبيت النيتروجين الهوائي (كما هو الحال في البكتيريا الزرقاء الخيطية ). [ 5 ] ومن اللافت للنظر أن جينات تثبيت النيتروجين تقع في مجموعة كبيرة متصلة (تخضع لسيطرة عدة محفزات )، [ 15 ] وتشمل هذه المجموعة جينات إنزيم الهيدروجينيز المسؤول عن الامتصاص ، والمنظمات ، والنواقل . [ 5 ] ويتجلى الإيقاع اليومي القوي للكائن الحي في تنسيق نسخ العمليات المترابطة. [ 5 ] وباستخدام المصفوفات الدقيقة ، أظهر حوالي 30% من 5000 جين تم اختبارها تذبذبات يومية في ظروف إضاءة/ظلام مدتها 12 ساعة، بينما استمر 10% منها في هذا السلوك في الضوء المستمر. [ ٨ ] حوالي ١٧٠٥ من مجموعات الجينات متماثلة بنسبة تزيد عن ٩٩.٥٪ مع أجناس أخرى من البكتيريا الزرقاء، وخاصةً جنس الميكروسيستيس والسلالات الخيطية المثبتة للنيتروجين. يبلغ محتوى GC النموذجي حوالي ٤٠٪. [ ٥ ] [ ٧ ] تحتوي أنواع سيانوثيكا أيضًا على ما بين ثلاثة إلى ستة بلازميدات يتراوح حجمها بين ١٠ و٣٣٠ كيلوبايت. [ ٥ ] تتميز بعض أنواع هذا الجنس بوجود قطعة أو ثلاث قطع خطية من الحمض النووي . [ ٥ ] [ ١٥ ] يشفر الحمض النووي الخطي إنزيمات استقلاب الجلوكوز والبيروفات [ ١٥ ] (تجدر الإشارة إلى أن الجلسرين هو مصدر الكربون العضوي الوحيد الذي نمت عليه سيانوثيكا بنجاح [ ١٠ ] )، وتخمر اللاكتات ، [ ٨ ] والترانسبوزونات ، وبروتينات كريسبر . [ 5 ] لا تستخدم أنواع السيانوثيكا عادةً إعادة التركيب المتماثل ، مما يعيق التلاعب الجيني بشكل كبير؛ ويُستثنى من ذلك نوع السيانوثيكا PCC 7822 الذي يمكن فيه إحداث تعطيل جيني . [ 9 ]

حجم الخلية، أنماط النمو، الجنس

تكون أنواع السيانوثيكا عادةً بيضاوية الشكل ، ويتجاوز طولها 3 ميكرومترات. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يتضاعف عددها خلال 10 إلى 14 ساعة في وجود النترات ، حيث لا تحتاج إلى استخدام الطاقة لتثبيت النيتروجين، وخلال 16 إلى 20 ساعة عند تثبيت النيتروجين. [ 7 ] تنقسم هذه الأنواع بالانشطار الثنائي في مستوى واحد عمودي على محورها الطولي. [ 2 ] [ 6 ] تبقى الخلايا الوليدة متصلة لفترة قصيرة بعد الانقسام. [ 2 ] لا يستمر انقسام الخلايا إلا بعد أن تصل الخلايا الوليدة إلى حجمها الكامل وشكلها الأصلي. [ 2 ] [ 3 ]

نطاق الموائل

وُجدت الطحالب الزرقاء في بيئات متنوعة حول العالم. ومن السمات المشتركة بينها أن درجة الحموضة (pH) عادةً ما تكون أقل من 7. [ 2 ] وترتبط عادةً بالمياه في البيئات البحرية القاعية ، [ 5 ] وحقول الأرز ، [ 5 ] والمستنقعات الحمضية ، [ 4 ] والمستنقعات الخثية ، [ 2 ] والمناطق المدية ، [ 4 ] [ 7 ] والأراضي البور ، [ 3 ] والبحيرات الصافية ، [ 3 ] ولكنها تُوجد أحيانًا في تربة الجبال . [ 3 ]

الجدران والأكياس الراكدة

تتميز أنواع السيانوثيكا بطبقة مخاطية رقيقة تحيط بجدار خارجي سميك يحتوي على حويصلات كروية زجاجية ذات وظيفة غير معروفة. [ 2 ] [ 3 ] وقد ثبت أنها تفرز كميات وفيرة من المواد البوليمرية خارج الخلوية (EPS). [ 16 ] وقد استُخدمت هذه المواد البوليمرية خارج الخلوية لعزل المعادن من النفايات الصناعية ، حيث تمت إزالة أكثر من 90% من أيونات النيكل ( Ni²⁺) والنحاس ( Cu²⁺ ) والكوبالت (Co²⁺ ) . [ 16 ]

منتجات التخزين

تخزن البكتيريا الزرقاء نواتج تثبيت الكربون على شكل حبيبات جليكوجين، تستخدمها كمصدر للطاقة خلال الليل. [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] تتشكل هذه الحبيبات بين أغشية الثايلاكويد . [ 7 ] تُستهلك الحبيبات بسرعة لتعزيز التنفس الخلوي، وبالتالي إزالة الأكسجين من الخلية عند بدء تثبيت النيتروجين. [ 8 ] تحتوي الكربوكسيسومات على إنزيم روبيسكو المثبت للكربون ونظام تركيز الكربون لتعزيز كفاءة الإنزيم. يُخزن ناتج النيتروجين، سيانوفيسين ، على شكل حبيبات أثناء تثبيت النيتروجين، ويُستقلب خلال النهار. [ 5 ] [ 8 ] [ 14 ]

الحركة

لا تمتلك أنواع السيانوثيكا أسواطًا . تم توثيق بروتين الحركة الارتعاشية للنوع PCC 8802 في قاعدة بيانات البروتينات UniProtKB. [ 17 ]

الخلايا المفردة مقابل الخلايا المتعددة

تُعدّ أنواع السيانوثيكا كائنات وحيدة الخلية . [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] ويمكن العثور عليها على شكل تجمعات حرة، [ 2 ] ولكن لم يتم العثور عليها قط على شكل سلسلة. [ 6 ]

إنتاج الهيدروجين

يُجرى البحث حاليًا في الهيدروجين الحيوي كمصدر طاقة نظيف ومتجدد . ينتج الهيدروجين في الميكروبات إنزيمان رئيسيان هما الهيدروجيناز والنيتروجيناز؛ ويحتوي جنس سيانوثيكا على كلا الإنزيمين. [ 18 ] يقوم النيتروجيناز بتثبيت النيتروجين، مُطلقًا الهيدروجين كمنتج ثانوي. أما إنزيما الهيدروجيناز فهما نوعان مختلفان: هيدروجيناز امتصاصي مرتبط بالنيتروجيناز، وهيدروجيناز ثنائي الاتجاه . عند تعريض المزارع لدورات ضوئية مظلمة، يكون كل من النيتروجيناز والهيدروجيناز الامتصاصي نشطين خلال الليل، مع وجود نسخ عديدة منهما في كل خلية. [ 8 ] تُظهر لطخات ويسترن وجود عدد قليل فقط من نسخ الهيدروجيناز ثنائي الاتجاه في أي وقت. [ 8 ] أنتجت سلالة ATCC 51142 حوالي 300 ميكرومول من الهيدروجين لكل ملليغرام من الكلوروفيل في الساعة من مزارع نُمت في ضوء مستمر بكثافة 30 ميكرومول من الفوتونات لكل متر مربع في الثانية ، في ظروف لاهوائية، مع تركيز 50 مللي مول من الجلسرين، وبدون أي نترات (مما يعني أن النيتروجيناز كان نشطًا). [ ١٨ ] يقلل الجلسرين في وسط النمو من الحاجة إلى تثبيت الكربون، مما يوفر طاقة أكبر لتثبيت النيتروجين وإنتاج الهيدروجين . [ ١٠ ] وقد أظهرت عملية اختزال الأسيتيلين أن إنتاج الهيدروجين وتثبيت النيتروجين يتناسبان طرديًا. [ ١٨ ] وأظهرت دراسة موازية إنتاجًا متزامنًا ومستمرًا لكل من الهيدروجين والأكسجين في مزارع المفاعلات الضوئية الحيوية ذات الإضاءة المستمرة، عند حرمانها من النيتروجين في بيئة النمو الكيميائي المحدود بالأمونيوم. [ ١٩ ] ويمكن لمزيد من العمل على تحسين إمداد النيتروجيناز بالبروتونات والإلكترونات، بالإضافة إلى حمايته من الأكسجين ، أن يحفز معدلات أفضل.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ كوماريك جيه، كاستوفسكي جيه، ماريس جيه، يوهانسن جيه آر (2014). “التصنيف التصنيفي للبكتيريا الزرقاء (أجناس البكتيريا الزرقاء) 2014، باستخدام نهج متعدد الأطوار” (PDF) . بريسليا . 86 : 295 – 335.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كوماريك، ج.؛ سيباك، ف . (1998). "الخصائص الخلوية الشكلية التي تدعم صحة التصنيف السيانوثيكا (سيانوبروكاريوت)". علم تصنيف النبات وتطوره . 210 ( 1-2 ): 25-39 . doi : 10.1007/BF00984725 . S2CID 6349520 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بورتا، د.؛ ريبكا، ر.؛ هيرنانديز-مارين، م. (2000). "خصائص بنيوية دقيقة غير عادية في ثلاث سلالات من سيانوثيكا (البكتيريا الزرقاء)". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 173 (2): 154-163 . doi : 10.1007/s002039900126 . PMID 10795687. S2CID 19444708 .  
  4. 1 2 3 كوماريك، جيري؛ سيباك، فلاديسلاف؛ كاستوفسكي، يان؛ سوليك، جوزيف (1 أغسطس 2004). "ما هما جنسي البكتيريا الزرقاء Cyanothece و Cyanobacterium؟ مساهمة في التقييم التصنيفي الجزيئي والظاهري المشترك لتنوع البكتيريا الزرقاء". دراسات الطحالب . 113 (1): 1-36 . doi : 10.1127/1864-1318/2004/0113-0001 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 بانديوبادياي، أ.؛ إلفيتيغالا، ت.؛ ويلش، إ.؛ ستوكل، ج.؛ ليبرتون، م.؛ مين، هـ.؛ شيرمان، ل.أ.؛ باكراسي، هـ.ب. (4 أكتوبر 2011). "خصائص أيضية جديدة لجنس سيانوثيكا، الذي يضم مجموعة من البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية المثبتة للنيتروجين" . mBio . 2 (5): e00214-11–e00214-11. doi : 10.1128/mBio.00214-11 . PMC 3187577 . PMID 21972240 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 تيرنر، س.؛ هوانغ، ت.-س.؛ تشاو، س.-م. (2001). "التطور الجزيئي للبكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية المثبتة للنيتروجين". النشرة النباتية لأكاديمية سينيكا . 42 .
  7. ريدي ، كيه جيه ؛ هاسكل، جيه بي؛ شيرمان، دي إم؛ شيرمان، إل إيه (1993). " بكتيريا زرقاء وحيدة الخلية هوائية مثبتة للنيتروجين من جنس سيانوثيكا" . مجلة علم البكتيريا . 175 ( 5 ): 1284-1292 . doi : 10.1128 /JB.175.5.1284-1292.1993 . PMC 193213. PMID 8444791 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 شيرمان، إل إيه؛ مين، إتش؛ توبيل، جيه؛ باكراسي، إتش بي (2010). "حياة أفضل بفضل السيانوثيكا - بكتيريا زرقاء وحيدة الخلية مثبتة للنيتروجين ذات أنظمة أيضية متعددة الاستخدامات للغاية". التطورات الحديثة في بدائيات النوى الضوئية . التطورات في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 675. الصفحات 275-290 . doi : 10.1007/978-1-4419-1528-3_16 . ISBN   978-1-4419-1527-6PMID 20532747​​ 
  9. 1 2 3 4 5 أريال، المملكة المتحدة؛ كاليستر، إس جيه؛ ميشرا، إس؛ تشانغ، إكس؛ شوتاناندان، جي آي؛ أنجيل، تي إي؛ شوكلا، إيه كيه؛ مونرو، إم إي؛ مور، آر جيه؛ كوبينال، دي دبليو؛ سميث، آر دي؛ شيرمان، إل. (30 نوفمبر 2012). "تحليلات البروتينات لسلالتي ATCC 51142 وPCC 7822 من البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين Cyanothece sp. في ظروف زراعة تؤدي إلى زيادة إنتاج الهيدروجين" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 79 (4): 1070-1077 . doi : 10.1128/AEM.02864-12 . PMC 3568600. PMID 23204418 .  
  10. 1 2 3 4 5 فينغ، إكس.؛ بانديوبادياي، أ.؛ بيرلا، ب.؛ بيج، ل.؛ وو، ب.؛ باكراسي، إتش بي؛ تانغ، واي جيه (29 أبريل 2010). "التمثيل الغذائي المختلط والتمثيل الغذائي الضوئي غيري التغذية في سيانوثيكا sp. ATCC 51142 تحت ضوء مستمر" . علم الأحياء الدقيقة . 156 (8): 2566-2574 . doi : 10.1099/mic.0.038232-0 . PMID 20430816 . 
  11. ↑ باسو، سوبهايو؛ جيرشمان، يورام؛ كولينز، سينثيا هـ.؛ أرنولد، فرانسيس هـ.؛ فايس، رون (28 أبريل 2005). "نظام متعدد الخلايا اصطناعي لتشكيل الأنماط المبرمجة" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 434 (7037): 1130-1134 . doi : 10.1038/nature03461 . PMID 15858574. S2CID 4370309 .  
  12. 1 2 3 شنيغورت، إم إيه؛ شيرمان، دي إم؛ نايار، إس؛ شيرمان، إل إيه (1994). " السلوك التذبذبي لتكوين حبيبات الكربوهيدرات وتثبيت النيتروجين الجزيئي في البكتيريا الزرقاء Cyanothece sp. سلالة ATCC 51142" . مجلة علم البكتيريا . 176 (6): 1586-1597 . doi : 10.1128/JB.176.6.1586-1597.1994 . PMC 205243. PMID 8132452 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 7 كولون-لوبيز، إم إس؛ شيرمان، دي إم؛ شيرمان، إل إيه (1997). "التنظيم النسخي والترجمي للنيتروجيناز في مزارع البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية Cyanothece sp. سلالة ATCC 51142، النامية في ظروف الضوء والظلام والضوء المستمر" . مجلة علم البكتيريا . 179 (13): 4319-4327 . doi : 10.1128/JB.179.13.4319-4327.1997 . PMC 179256. PMID 9209050 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 شنيغورت، مارك أ.؛ تاكر، دون ل.؛ أوندر، جينيفر ك.؛ شيرمان، ديبرا م.؛ شيرمان، لويس أ. (9 فبراير 2000). "الإيقاعات الأيضية لبكتيريا زرقاء مثبتة للنيتروجين، سيانوثيكا سلالة atcc 51142، تنمو بشكل غير ذاتي التغذية في ظلام مستمر". مجلة علم الطحالب . 36 (1): 107-117 . doi : 10.1046/j.1529-8817.2000.99152.x . S2CID 84207562 . 
  15. ويلش ، إي . أ .؛ ليبرتون، م.؛ ستوكل، ج.؛ لوه، ت.؛ إلفيتيغالا، ت.؛ وانغ، س.؛ وولام، أ.؛ فولتون، ر. س.؛ كليفتون، س. و.؛ جاكوبس، ج. م.؛ أورورا، ر.؛ غوش، ب. ك.؛ شيرمان، ل. أ.؛ سميث، ر. د.؛ ويلسون، ر. ك.؛ باكراسي، هـ. ب. (23 سبتمبر 2008). "جينوم سيانوثيكا 51142، وهي بكتيريا زرقاء وحيدة الخلية مثبتة للنيتروجين، ذات أهمية في دورة النيتروجين البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (39): 15094-15099 . doi : 10.1073/pnas.0805418105 . PMC 2567498 . PMID 18812508 .  
  16. 1 2 شاه، ف.؛ راي، أ.؛ غارغ، ن.؛ ماداموار، د. (2000). "توصيف عديد السكاريد خارج الخلوي الذي تنتجه بكتيريا زرقاء بحرية، Cyanothece sp. ATCC 51142، واستخدامه في إزالة المعادن من المحاليل". علم الأحياء الدقيقة الحالي . 40 (4): 274-278 . doi : 10.1007/s002849910054 . PMID 10688698. S2CID 22352524 .  
  17. ↑ "قاعدة معارف UniProt" . UniProt . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أغسطس 2020 .
  18. مين ، هـ .؛ شيرمان، لويزيانا (7 مايو 2010). "إنتاج الهيدروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء وحيدة الخلية المثبتة للنيتروجين، سيانوثيكا سلالة ATCC 51142، في ظل ظروف الإضاءة المستمرة" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 76 (13): 4293-4301 . doi : 10.1128/AEM.00146-10 . PMC 2897434. PMID 20453150 .  
  19. ↑ ميلنيكي، إم آر؛ بينشوك، جي إي؛ هيل، إي إيه؛ كوتشيك، إل إيه؛ فريدريكسون، جي كيه؛ كونوبكا، إيه؛ بيليايف، إيه إس (2012). " إنتاج مستدام للهيدروجين مدفوع بتحليل الماء الضوئي في بكتيريا زرقاء وحيدة الخلية" . mBio . 3 (4): e00197-12–e00197-12. doi : 10.1128/mBio.00197-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3419522. PMID 22872781 .