ضمة الكوليرا

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

ضمة الكوليرا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: البكتيريا
الشعبة: الزائفة الزنجارية
فصل: بكتيريا جاما بروتيوباكتريا
طلب: فيبريوناليس
عائلة: الفصيلة الفبريونية
جنس: ضمة
صِنف:
ضمة الكوليرا
الاسم الثنائي
ضمة الكوليرا

ضمة الكوليرا هي نوع من البكتيريا اللاهوائية الاختيارية سلبية الجرام وذات شكل فاصلة . [1] تعيش البكتيريا بشكل طبيعي في المياه المالحة أو قليلة الملوحة حيث تلتصق بسهولة بأصدافالسرطانات والروبيان وغيرها من المحار التي تحتوي على الكيتين . بعض سلالات ضمة الكوليرا مسببة للأمراض لدى البشر وتسبب مرضًا مميتًا يسمى الكوليرا ، والذي يمكن أن ينتج عن استهلاك أنواع الحياة البحرية غير المطبوخة جيدًا أو النيئة أو شرب المياه الملوثة. [2]

تم وصف ضمة الكوليرا لأول مرة بواسطة فيليكس أرخميد بوشيه في عام 1849 على أنها نوع من الكائنات الأولية. وقد حددها فيليبو باتشيني بشكل صحيح على أنها بكتيريا، ومنه تم تبني الاسم العلمي. تم اكتشاف البكتيريا كمسبب للكوليرا بواسطة روبرت كوخ في عام 1884. قام سامبهو ناث دي بعزل سموم الكوليرا وأثبت أن السم هو سبب الكوليرا في عام 1959.

تحتوي البكتيريا على سوط (هيكل يشبه الذيل) في أحد أقطابها والعديد من الأهداب في جميع أنحاء سطح الخلية. تخضع لعملية التمثيل الغذائي التنفسي والتخمر. هناك مجموعتان مصليتان تسمى O1 [3] و O139 [4] مسؤولتان عن تفشي الكوليرا. تحدث العدوى بشكل أساسي من خلال شرب المياه الملوثة أو تناول الطعام الملوث ببراز شخص مصاب، وبالتالي فهي مرتبطة بالصرف الصحي والنظافة. عند تناولها، تغزو الغشاء المخاطي المعوي مما قد يسبب الإسهال والقيء لدى المضيف في غضون عدة ساعات إلى 2-3 أيام من الابتلاع. يعد لاكتات رينجر ومحلول الإماهة الفموي مع المضادات الحيوية مثل الفلوروكينولون والتتراسيكلين من طرق العلاج الشائعة في الحالات الشديدة.

تحتوي ضمة الكوليرا على كروموسومين دائريين. ينتج أحد الكروموسومين سموم الكوليرا (CT)، وهو بروتين يسبب إسهالًا مائيًا غزيرًا (يُعرف باسم "براز ماء الأرز"). [5] لكن الحمض النووي لا يشفر السم بشكل مباشر حيث يتم نقل جينات سموم الكوليرا بواسطة CTXphi (CTXφ)، وهو بكتيريا معتدلة (فيروس). ينتج الفيروس السم فقط عند إدخاله في الحمض النووي للبكتيريا. تمت دراسة استشعار النصاب في ضمة الكوليرا جيدًا [6] وهو ينشط إشارات المناعة لدى المضيف ويطيل عمر المضيف، عن طريق الحد من تناول البكتيريا للمغذيات، مثل التربتوفان ، والذي يتحول بعد ذلك إلى السيروتونين . [7] وعلى هذا النحو، يسمح استشعار النصاب بالتفاعل المشترك بين المضيف والبكتيريا المسببة للأمراض. [7]

اكتشاف

الملاحظات الأولية

خلال الجائحة العالمية الثالثة للكوليرا (1846-1860) ، كان هناك بحث علمي مكثف لفهم مسببات المرض. [8] لم تعد نظرية الميازما، التي افترضت أن العدوى تنتشر من خلال الهواء الملوث، تفسيرًا مرضيًا. كان الطبيب الإنجليزي جون سنو أول من قدم أدلة مقنعة في لندن عام 1854 على أن الكوليرا تنتشر من مياه الشرب - عدوى وليست ميازما. ومع ذلك، لم يتمكن من تحديد مسببات الأمراض، مما جعل معظم الناس لا يزالون يؤمنون بأصل الميازما. [9]

تم ملاحظة ضمة الكوليرا والتعرف عليها لأول مرة تحت المجهر من قبل عالم الحيوان الفرنسي فيليكس أرخميد بوشيه . في عام 1849، فحص بوشيه عينات براز من أربعة أشخاص مصابين بالكوليرا. [10] تم تسجيل عرضه أمام الأكاديمية الفرنسية للعلوم في 23 أبريل على النحو التالي: "[بوشيت] تمكن من التحقق من وجود كمية هائلة من الكائنات الحية الدقيقة في براز هؤلاء [مرضى الكوليرا] " . وكما تم تلخيصه في الجريدة الطبية في باريس (1849، ص 327)، في رسالة قُرئت في اجتماع أكاديمية باريس للعلوم في 23 أبريل 1849 ، أعلن بوشيه أن الكائنات الحية كانت كائنات حية دقيقة ، وهو الاسم الذي كان يستخدم آنذاك للكائنات الحية الدقيقة ، وأطلق عليها اسم " ضمة مولر وشرانك"، وهو نوع من الكائنات الأولية وصفه عالم الطبيعة الدنماركي أوتو فريدريش مولر في عام 1786. [11]

التعرف على البكتيريا

أثناء التحقيق في تفشي وباء الكوليرا في فلورنسا في أواخر عام 1854، حدد الطبيب الإيطالي فيليبو باتشيني العامل الممرض باعتباره نوعًا جديدًا من البكتيريا. أجرى تشريحًا للجثث وأجرى فحوصات مجهرية دقيقة للأنسجة وسوائل الجسم. من البراز والغشاء المخاطي المعوي ، حدد العديد من العصيات على شكل فاصلة. [12] [13] أبلغ باتشيني عن اكتشافه أمام Società Medico-Fisica Fiorentina (جمعية الأطباء الطبيين في فلورنسا) في 10 ديسمبر، ونشر في عدد 12 ديسمبر من Gazzetta Medica Italiana ( الجريدة الطبية الإيطالية )، وذكر:

أكياس القيء التي يمكن أن تتذوقها ثانيًا وثالثًا في حالة الكوليرا ... وقد تجد المزيد من الكميات الحبيبية المضاف إليها، على غرار ما تشكله على سطح البراز، عندما يتم تطوير الاهتزازات؛ لم تجد أي نوع من الدهون أي نوع من البكتيريا ، أثناء الجزء الأكبر من الجسم، حتى يصغر حجمها، ثم يتم التخلص منها باستخدام تصفية السوائل. [من عينات القيء القليلة التي تمكنت من فحصها في حالتي الكوليرا الثانية والثالثة... وبالإضافة إلى ذلك، وجدت كتلًا حبيبية ملساء، تشبه تلك التي تتشكل على سطح المياه القذرة، عندما تكون على وشك الغرق. تطوير الذبذبات. منها في الواقع وجدت بعضًا من جنس البكتيريا ، في حين أن الجزء الأعظم، بسبب صغر حجمها الشديد، قد تم القضاء عليه بإزالة السائل. [14] ]

وهكذا قدم باتشيني اسم فيبريوني (الكلمة اللاتينية فيبرو تعني "التحرك بسرعة ذهابًا وإيابًا، والاهتزاز، والتحريك"). كما أبلغ طبيب كاتالوني جواكيم بالسيلز إي باسكوال عن مثل هذه البكتيريا في نفس الوقت تقريبًا. [15] [16] لم يُنظر إلى اكتشاف البكتيريا الجديدة على أنه مهم طبيًا لأن البكتيريا لم تُنسب مباشرة إلى الكوليرا. كما ذكر باتشيني أنه لا يوجد سبب للقول بأن البكتيريا تسببت في المرض لأنه فشل في إنشاء ثقافة نقية وإجراء التجارب، وهو أمر ضروري "لإسناد جودة العدوى إلى الكوليرا". [9] لم يتم استبعاد نظرية الميازما بعد. [17]

إعادة الإكتشاف

اكتشف الطبيب الألماني روبرت كوخ الأهمية الطبية والعلاقة بين البكتيريا ومرض الكوليرا . في أغسطس 1883، ذهب كوخ، مع فريق من الأطباء الألمان، إلى الإسكندرية، مصر، للتحقيق في وباء الكوليرا هناك. [18] وجد كوخ أن الغشاء المخاطي المعوي للأشخاص الذين ماتوا بسبب الكوليرا كان يحتوي دائمًا على البكتيريا، ومع ذلك لم يستطع تأكيد ما إذا كانت هي العامل المسبب. انتقل إلى كلكتا (كلكتا حاليًا)، الهند، حيث كان الوباء أكثر حدة. ومن هنا عزل البكتيريا في مزرعة نقية في 7 يناير 1884. وأكد لاحقًا أن البكتيريا كانت نوعًا جديدًا، ووصفها بأنها "منحنية قليلاً، مثل الفاصلة". [9] أبلغ عن اكتشافه إلى وزير الدولة الألماني للشؤون الداخلية في 2 فبراير، ونُشر في Deutsche Medizinische Wochenschrift ( الأسبوعية الطبية الألمانية ). [19]

على الرغم من اقتناع كوخ بأن البكتيريا هي مسببات مرض الكوليرا، إلا أنه لم يتمكن من الحصول على دليل حاسم على أن البكتيريا تسبب الأعراض في الأشخاص الأصحاء (وهو عنصر مهم في ما عُرف لاحقًا باسم فرضيات كوخ ). لم تؤد تجربته على الحيوانات باستخدام ثقافة البكتيريا النقية إلى ظهور المرض في أي من الأشخاص، واستنتج بشكل صحيح أن الحيوانات محصنة ضد مسببات الأمراض البشرية. كانت البكتيريا تُعرف آنذاك باسم "العصية الفاصلة". [20] لم يتمكن الطبيب الهندي سامبهو ناث دي من عزل سموم الكوليرا إلا في عام 1959 في كلكتا وأظهر أنها تسبب الكوليرا في الأشخاص الأصحاء، وبالتالي أثبت تمامًا العلاقة بين البكتيريا والكوليرا. [21] [22]

التصنيف

كان باتشيني قد استخدم اسم " ضمة الكوليرا "، دون ترجمة ثنائية مناسبة ، لاسم البكتيريا. [23] وبعد وصف كوخ، انتشر الاسم العلمي Bacillus comma . لكن عالم البكتيريا الإيطالي فيتوري تريفيسان نشر في عام 1884 أن بكتيريا كوخ هي نفس بكتيريا باتشيني وقدم اسم Bacillus cholerae. [24] أعاد الطبيب الألماني ريتشارد فريدريش يوهانس فايفر تسميتها بضمة الكوليرا في عام 1896. [10] تم اعتماد الاسم من قبل لجنة جمعية علماء البكتيريا الأمريكية لتوصيف وتصنيف أنواع البكتيريا في عام 1920. [25] في عام 1964، اقترح رودولف هيو من كلية الطب بجامعة جورج واشنطن استخدام جنس ضمة الكوليرا مع النوع ضمة الكوليرا (باسيني 1854) كاسم دائم للبكتيريا، بغض النظر عن نفس الاسم للكائنات الأولية. [26] تم قبوله من قبل اللجنة القضائية للجنة الدولية للتسمية البكتريولوجية في عام 1965، [27] والرابطة الدولية لجمعيات علم الأحياء الدقيقة في عام 1966. [28]

صفات

ضمة الكوليرا هي بكتيريا سلبية الجرام ذات شكل فاصلة وشديدة الحركة. وقد ألهمت الحركة النشطة لضمة الكوليرا اسم الجنس لأن كلمة "فيبريو" في اللاتينية تعني "ارتعاش". [29] باستثناء ضمة الكوليرا وضمة الكوليرا الميميكوس ، فإن جميع أنواع ضمة الكوليرا الأخرى محبة للملوحة . تكون العزلات الأولية منحنية قليلاً، في حين يمكن أن تظهر كقضبان مستقيمة عند الزراعة المعملية. تحتوي البكتيريا على سوط عند أحد قطبي الخلية بالإضافة إلى الأهداب . وهي تتحمل الوسائط القلوية التي تقتل معظم الكائنات الحية المتعايشة مع الأمعاء، لكنها حساسة للحمض. وهي هوائية بينما جميع أنواع ضمة الكوليرا الأخرى هي لاهوائية اختيارية، ويمكن أن تخضع لعملية التمثيل الغذائي التنفسي والتخمري. [1] يبلغ قطرها 0.3 ميكرومتر وطولها 1.3 ميكرومتر [30] بمتوسط ​​سرعة سباحة تبلغ حوالي 75.4 ميكرومتر/ثانية. [31]

القدرة المرضية

سموم الكوليرا تعيق تنظيم أدينيل سيكليز داخل الخلية مما يؤدي إلى تدفق الماء والصوديوم إلى تجويف الأمعاء

جينات مسببات الأمراض في ضمة الكوليرا تشفر البروتينات التي تشارك بشكل مباشر أو غير مباشر في ضراوة البكتيريا. للتكيف مع بيئة الأمعاء المضيفة وتجنب التعرض لهجوم الأحماض الصفراوية والببتيدات المضادة للميكروبات ، تستخدم ضمة الكوليرا حويصلاتها الغشائية الخارجية (OMVs). عند الدخول، تتخلص البكتيريا من حويصلاتها الغشائية الخارجية، والتي تحتوي على جميع التعديلات الغشائية التي تجعلها عرضة لهجوم المضيف. [32]

أثناء العدوى، تفرز ضمة الكوليرا سم الكوليرا (CT)، وهو بروتين يسبب إسهالًا مائيًا غزيرًا (يُعرف باسم "براز ماء الأرز"). [33] [5] يحتوي سم الكوليرا هذا على 5 وحدات فرعية من الفيتامين ب تلعب دورًا في الارتباط بالخلايا الظهارية المعوية ووحدة فرعية واحدة من الفيتامين أ تلعب دورًا في نشاط السم . يتطلب استعمار الأمعاء الدقيقة أيضًا وجود شعرة منظمة بالسم (TCP)، وهي ملحقة خيطية رفيعة ومرنة على سطح الخلايا البكتيرية. يتم التعبير عن كل من CT وTCP بواسطة نظامين مكونين (TCS)، يتكونان عادةً من كيناز هيستيدين مرتبط بالغشاء وعنصر استجابة داخل الخلايا. [34] يمكِّن TCS البكتيريا من الاستجابة للبيئات المتغيرة. [34] في ضمة الكوليرا، تم تحديد العديد من TCS لتكون مهمة في الاستعمار وإنتاج الأغشية الحيوية والضراوة. [34] تم تحديد الحمض النووي الريبوزي الصغير المنظم للنصاب ( Qrr RNA ) كأهداف لـ V. cholerae TCS. [34] [35] [36] هنا، ترتبط جزيئات الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) بـ mRNA لمنع الترجمة أو تحفيز تدهور مثبطات التعبير عن جينات الضراوة أو الاستعمار. [34] [35] في V. cholerae، يغير TCS EnvZ/OmpR التعبير الجيني عبر coaR الخاص بالحمض النووي الريبوزي الصغير استجابةً للتغيرات في الضغط الاسموزي ودرجة الحموضة. يعد tcpI أحد الأهداف المهمة لـ coaR ، والذي ينظم سلبًا التعبير عن الوحدة الفرعية الرئيسية لجين ترميز TCP ( tcpA ). عندما يرتبط tcpI بـ coaR ، لم يعد قادرًا على قمع التعبير tcpA ، مما يؤدي إلى زيادة قدرة الاستعمار. [34] يتم تنظيم التعبير عن coaR بشكل تصاعدي بواسطة EnvZ/OmpR عند درجة حموضة 6,5، وهي درجة الحموضة الطبيعية لتجويف الأمعاء، ولكنها منخفضة عند قيم درجة الحموضة الأعلى. [34] تستخدم ضمة الكوليرا في تجويف الأمعاء TCP للارتباط بالغشاء المخاطي المعوي، وليس غزو الغشاء المخاطي. [34] بعد القيام بذلك، تفرز سموم الكوليرا مسببة أعراضها. يؤدي هذا بعد ذلك إلى زيادة AMP الحلقي أو cAMP عن طريق الارتباط (سم الكوليرا) بأدينيل سيكلاز لتنشيط مسار GS الذي يؤدي إلى تدفق الماء والصوديوم إلى تجويف الأمعاء مما يتسبب في براز مائي أو براز مائي مثل الأرز.

يمكن أن تسبب ضمة ​​الكوليرا متلازمات تتراوح من عدم ظهور أعراض إلى الكوليرا الشديدة. [37] في المناطق الموبوءة ، 75٪ من الحالات بدون أعراض، و20٪ خفيفة إلى معتدلة، و2-5٪ أشكال حادة مثل الكوليرا الشديدة. [37] تشمل الأعراض ظهور مفاجئ للإسهال المائي (سائل رمادي وعكر)، والتقيؤ العرضي ، وتشنجات البطن. [1] [37] يتبع ذلك الجفاف ، مع أعراض وعلامات مثل العطش، وجفاف الأغشية المخاطية، وانخفاض تورم الجلد، والعيون الغائرة، وانخفاض ضغط الدم ، وضعف أو غياب النبض الشعاعي ، وسرعة القلب ، وسرعة التنفس ، وبحة الصوت، وقلة البول ، وتشنجات، وفشل كلوي ، ونوبات ، ونعاس ، وغيبوبة، ووفاة. [1] يمكن أن تحدث الوفاة بسبب الجفاف في غضون ساعات قليلة إلى أيام عند الأطفال غير المعالجين. كما أن المرض خطير بشكل خاص على النساء الحوامل وأجنتهن في أواخر الحمل، حيث قد يسبب الولادة المبكرة ووفاة الجنين. [37] [ 38] [39] وجدت دراسة أجرتها مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) في هايتي أنه من بين النساء الحوامل المصابات بالمرض، توفيت 16٪ من 900 امرأة. تشمل عوامل الخطر لهذه الوفيات: الثلث الثالث من الحمل، وصغر سن الأم، والجفاف الشديد، والقيء [40] يشكل الجفاف أكبر خطر صحي على النساء الحوامل في البلدان التي ترتفع فيها معدلات الكوليرا. في حالات الكوليرا الشديدة التي تنطوي على جفاف شديد، يمكن أن يموت ما يصل إلى 60٪ من المرضى؛ ومع ذلك، فإن أقل من 1٪ من الحالات المعالجة بالعلاج بالإماهة تكون مميتة. يستمر المرض عادة من 4 إلى 6 أيام. [37] [41] على مستوى العالم، يعد مرض الإسهال ، الناجم عن الكوليرا والعديد من مسببات الأمراض الأخرى، السبب الثاني للوفاة بين الأطفال دون سن الخامسة، ويُقدر أن ما لا يقل عن 120 ألف حالة وفاة ناجمة عن الكوليرا كل عام. [42] [43] في عام 2002، اعتبرت منظمة الصحة العالمية أن نسبة الوفيات بسبب الكوليرا كانت حوالي 3.95٪. [37]

مرض الكوليرا وأعراضه

يلعب أطفال في منطقة مبابي في منطقة صرف مياه الصرف الصحي. كان هذا الصرف هو المصدر المشتبه به لتلوث مياه الآبار الذي أدى إلى تفشي وباء الكوليرا الذي حقق فيه سكان برنامج مكافحة الكوليرا في نيجيريا في أبريل 2014. وقد أثبتت عينتان تم جمعهما من آبار منزلية حول هذا الصرف الصحي وجود بكتيريا ضمة الكوليرا .

تصيب ضمة ​​الكوليرا الأمعاء وتسبب الإسهال، وهو العرض المميز لمرض الكوليرا. يمكن أن تنتشر العدوى عن طريق تناول طعام ملوث أو شرب مياه ملوثة. [33] كما يمكن أن تنتشر عن طريق ملامسة الجلد للبراز البشري الملوث. لا تشير جميع حالات العدوى إلى أعراض، حيث يصاب حوالي 1 من كل 10 أشخاص فقط بالإسهال. تشمل الأعراض الرئيسية: الإسهال المائي والقيء وسرعة ضربات القلب وفقدان مرونة الجلد وانخفاض ضغط الدم والعطش وتشنجات العضلات. [33] يمكن أن يصبح هذا المرض خطيرًا حيث يمكن أن يتطور إلى فشل كلوي وغيبوبة محتملة. إذا تم تشخيصه، يمكن علاجه باستخدام الأدوية. [33]

حدوث المرض

إن ضمة الكوليرا لها حدوث متوطن أو وبائي. في البلدان التي كان المرض منتشرًا فيها خلال السنوات الثلاث الماضية وكانت الحالات المؤكدة محلية (داخل حدود البلد) يُعتبر انتقال المرض "متوطنًا". [44] بدلاً من ذلك، يتم الإعلان عن تفشي المرض عندما يتجاوز حدوث المرض الحدوث الطبيعي لأي وقت أو مكان معين. [45] يمكن أن تستمر الأوبئة لعدة أيام أو على مدى سنوات. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تكون البلدان التي يحدث فيها وباء متوطنة أيضًا. [45] تم تسجيل أطول وباء ضمة الكوليرا في اليمن. كان لدى اليمن فاشيتان، الأولى حدثت بين سبتمبر 2016 وأبريل 2017، والثانية بدأت في وقت لاحق في أبريل 2017 واعتُبرت مؤخرًا أنها قد تم حلها في عام 2019. [46] أودى الوباء في اليمن بحياة أكثر من 2500 شخص وأثر على أكثر من مليون شخص في اليمن. [46] حدثت المزيد من الفاشيات في إفريقيا والأمريكتين وهايتي.

التدابير الوقائية

عند زيارة المناطق التي ينتشر فيها وباء الكوليرا، يجب مراعاة الاحتياطات التالية: شرب واستخدام المياه المعبأة في زجاجات؛ غسل اليدين بشكل متكرر بالصابون والمياه الآمنة؛ استخدام المراحيض الكيميائية أو دفن البراز إذا لم يتوفر مرحاض؛ عدم التبرز في أي مسطح مائي وطهي الطعام جيدًا. يعد توفير المياه المناسبة والآمنة أمرًا مهمًا. [47] أحد الاحتياطات التي يجب اتخاذها هو التعقيم بشكل صحيح. [48] نظافة اليدين ضرورية في المناطق التي لا يتوفر فيها الصابون والماء. عندما لا تتوفر مرافق صحية لغسل اليدين، افرك اليدين بالرماد أو الرمل واشطفهما بالماء النظيف. [49] يتوفر لقاح جرعة واحدة لأولئك الذين يسافرون إلى منطقة تنتشر فيها الكوليرا.

يتوفر لقاح ضد ضمة الكوليرا لمنع انتشار المرض. يُعرف اللقاح باسم "لقاح الكوليرا الفموي" (OCV). تتوفر ثلاثة أنواع من لقاح الكوليرا الفموي للوقاية: Dukoral® وShanchol™ وEuvichol-Plus®. تتطلب جميع لقاحات الكوليرا الفموية الثلاثة جرعتين لتكون فعالة تمامًا. البلدان التي تعاني من وباء أو حالة وبائية مؤهلة لتلقي اللقاح بناءً على عدة معايير: خطر الإصابة بالكوليرا، شدة الكوليرا، ظروف المياه والصرف الصحي والقدرة على التحسن، ظروف الرعاية الصحية والقدرة على التحسن، القدرة على تنفيذ حملات لقاح الكوليرا الفموي، القدرة على إجراء أنشطة الرصد والتقييم، الالتزام على المستوى الوطني والمحلي [50] منذ بداية برنامج لقاح الكوليرا الفموي في مايو 2018، تم توزيع أكثر من 25 مليون لقاح على البلدان التي تفي بالمعايير المذكورة أعلاه. [50]

علاج

العلاج الأساسي الشامل للكوليرا هو إعادة الترطيب، لاستبدال السوائل المفقودة. يمكن علاج المصابين بالجفاف الخفيف عن طريق الفم بمحلول إعادة الترطيب الفموي (ORS) . [48] عندما يعاني المرضى من الجفاف الشديد وعدم قدرتهم على تناول الكمية المناسبة من محلول إعادة الترطيب الفموي، يتم عادةً اللجوء إلى العلاج بالسوائل الوريدية. تُستخدم المضادات الحيوية في بعض الحالات، وعادةً ما تكون الفلوروكينولونات والتتراسيكلينات . [ 48 ]

الجينوم

تحتوي ضمة الكوليرا ( والفيبريوناسي بشكل عام) [51] على كروموسومين دائريين ، يبلغ مجموعهما معًا 4 ملايين زوج أساسي من تسلسل الحمض النووي و3885 جينًا متوقعًا . [52] يتم حمل جينات سموم الكوليرا بواسطة CTXphi (CTXφ)، وهي بكتيريا معتدلة تم إدخالها في جينوم ضمة الكوليرا . يمكن لـ CTXφ نقل جينات سموم الكوليرا من سلالة ضمة الكوليرا إلى أخرى، وهو أحد أشكال نقل الجينات الأفقي . يتم ترميز جينات الشعرة المنظمة للسم بواسطة جزيرة مسببات الأمراض في فيبريون (VPI)، وهي منفصلة عن الطليعة. [1]

يبلغ طول الكروموسوم الأول الأكبر 3 ميجا بايت من القواعد ويحتوي على 2770 إطار قراءة مفتوح (ORFs). ويحتوي على الجينات الحاسمة للسمية وتنظيم السمية والوظائف الخلوية المهمة، مثل النسخ والترجمة . [1]

يبلغ طول الكروموسوم الثاني 1 ميجا ب ب مع 1115 إطار قراءة مفتوح. تم تحديد أنه مختلف عن البلازميد أو الميجابلازميد بسبب تضمين جينات التدبير المنزلي وغيرها من الجينات الأساسية في الجينوم، بما في ذلك الجينات الأساسية لعملية التمثيل الغذائي وبروتينات الصدمة الحرارية وجينات 16S rRNA ، وهي جينات الوحدة الفرعية الريبوسومية المستخدمة لتتبع العلاقات التطورية بين البكتيريا. كما أن تحديد ما إذا كان النسخ المتماثل كروموسومًا هو ما إذا كان يمثل نسبة كبيرة من الجينوم، والكروموسوم 2 هو 40٪ من حجم الجينوم بالكامل. وعلى عكس البلازميدات، فإن الكروموسومات ليست قابلة للانتقال الذاتي. [37] ومع ذلك، ربما كان الكروموسوم الثاني في يوم من الأيام ميجا بلازميدًا لأنه يحتوي على بعض الجينات الموجودة عادةً على البلازميدات، [1] بما في ذلك أصل تكرار يشبه البلاستيد P1 . [51]

البكتيريا العاثية CTXφ

CTXφ (يُطلق عليه أيضًا CTXphi) هو فاج خيطي يحتوي على جينات سموم الكوليرا . يتم إنتاج جزيئات CTXφ المعدية عندما تصيب ضمة ​​الكوليرا البشر. يتم إفراز جزيئات الفاج من الخلايا البكتيرية دون تحلل . عندما تصيب CTXφ خلايا ضمة الكوليرا ، فإنها تندمج في مواقع محددة على أي من الكروموسومات. غالبًا ما تحتوي هذه المواقع على مجموعات مترادفة من طليعة فاج CTXφ المتكاملة . بالإضافة إلى جينات ctxA و ctxB التي تشفر سموم الكوليرا، يحتوي CTXφ على ثمانية جينات تشارك في تكاثر الفاج والتعبئة والإفراز والتكامل والتنظيم. يبلغ طول جينوم CTXφ 6.9 كيلو بايت. [53]

علم البيئة وعلم الأوبئة

المصادر الرئيسية لبكتيريا الكوليرا هي المصادر المائية مثل الأنهار والمياه المالحة والمصبات ، وغالبًا ما تكون مرتبطة بالقشريات أو غيرها من العوالق الحيوانية والرخويات والنباتات المائية. [54]

تنتقل عدوى الكوليرا في أغلب الأحيان من مياه الشرب التي توجد فيها ضمة الكوليرا بشكل طبيعي أو التي تم إدخالها إليها من براز شخص مصاب. ومن المرجح أن توجد الكوليرا وتنتشر في الأماكن التي لا تتوفر فيها معالجة كافية للمياه، وصرف صحي رديء، ونظافة غير كافية. وتشمل الناقلات الشائعة الأخرى الأسماك والمحاريات النيئة أو غير المطبوخة جيدًا. ومن غير المرجح للغاية أن تنتقل العدوى من شخص إلى آخر، ولا يشكل الاتصال العرضي بشخص مصاب خطرًا للإصابة بالمرض. [55] تزدهر ضمة الكوليرا في البيئة المائية ، وخاصة في المياه السطحية. والرابط الأساسي بين البشر والسلالات المسببة للأمراض هو من خلال المياه، وخاصة في المناطق الاقتصادية المحدودة التي لا تتوفر فيها أنظمة تنقية مياه جيدة. [43]

توجد أيضًا سلالات غير مسببة للأمراض في بيئات المياه. ويُعتقد أن التنوع الواسع للسلالات المسببة للأمراض وغير المسببة للأمراض التي تتعايش في البيئات المائية يسمح بتعدد الأنواع الجينية. ويعد نقل الجينات أمرًا شائعًا إلى حد ما بين البكتيريا، ويمكن أن يؤدي إعادة تركيب جينات ضمة الكوليرا المختلفة إلى ظهور سلالات جديدة شديدة الضراوة. [56]

تم تحديد علاقة تكافلية بين ضمة الكوليرا و Ruminococcus obeum . يعمل المحفز الذاتي لـRuminococcus obeum على قمع التعبير عن العديد من عوامل ضراوة ضمة الكوليرا . من المحتمل أن تكون آلية التثبيط هذه موجودة في أنواع أخرى من ميكروبات الأمعاء مما يفتح الطريق لاستخراج ميكروبات الأمعاء للأعضاء في مجتمعات محددة قد تستخدم المحفزات الذاتية أو آليات أخرى من أجل تقييد الاستعمار بواسطة ضمة الكوليرا أو مسببات الأمراض المعوية الأخرى . يمكن للمحفزات الذاتية، على وجه التحديد مع ضمة الكوليرا، تطوير الأغشية الحيوية والتحكم في الضراوة استجابة لجزيئات استشعار النصاب خارج الخلية.

تتسبب فاشيات الكوليرا في وفاة ما يقدر بنحو 120 ألف شخص سنويًا في جميع أنحاء العالم. وقد حدثت ما يقرب من سبع أوبئة منذ عام 1817، وهو العام الأول من نوعه. وقد نشأت هذه الأوبئة لأول مرة في شبه القارة الهندية وانتشرت. [43]

التنوع والتطور

تتسبب مجموعتان مصليتان من ضمة الكوليرا ، وهما O1 وO139، في تفشي الكوليرا. تتسبب المجموعة O1 في أغلب حالات تفشي المرض، بينما تقتصر المجموعة O139 - التي تم تحديدها لأول مرة في بنغلاديش في عام 1992 - على جنوب شرق آسيا. يمكن للعديد من المجموعات المصلية الأخرى من ضمة الكوليرا ، مع أو بدون جين سموم الكوليرا (بما في ذلك السلالات غير السامة من المجموعتين المصليتين O1 وO139)، أن تسبب مرضًا يشبه الكوليرا. فقط السلالات السامة من المجموعتين المصليتين O1 وO139 تسببت في أوبئة واسعة النطاق.

تحتوي ضمة الكوليرا O1 على نمطين حيويين، الكلاسيكي و El Tor ، ولكل نمط حيوي نمطان مصليان مميزان، Inaba وOgawa. لا يمكن التمييز بين أعراض العدوى، على الرغم من أن المزيد من الأشخاص المصابين بالنمط الحيوي El Tor يظلون بدون أعراض أو يعانون من مرض خفيف فقط. في السنوات الأخيرة، أصبحت العدوى بالنمط الحيوي الكلاسيكي لضمة الكوليرا O1 نادرة وتقتصر على أجزاء من بنجلاديش والهند . [ 57] مؤخرًا، تم اكتشاف سلالات متغيرة جديدة في عدة أجزاء من آسيا وأفريقيا. تشير الملاحظات إلى أن هذه السلالات تسبب كوليرا أكثر شدة مع ارتفاع معدلات الوفيات.

التحول الجيني الطبيعي

يمكن تحفيز ضمة الكوليرا لتصبح قادرة على التحول الجيني الطبيعي عندما تنمو على الكيتين ، وهو بوليمر حيوي وفير في الموائل المائية (على سبيل المثال من الهياكل الخارجية للقشريات). [58] التحول الجيني الطبيعي هو عملية جنسية تنطوي على نقل الحمض النووي من خلية بكتيرية إلى أخرى من خلال الوسيط الوسيط، ودمج تسلسل المانح في جينوم المتلقي عن طريق إعادة التركيب المتماثل . يتم تحفيز كفاءة التحول في ضمة الكوليرا من خلال زيادة كثافة الخلايا مصحوبة بنقص المغذيات، أو انخفاض معدل النمو، أو الإجهاد. [58] تتضمن آلية امتصاص ضمة الكوليرا شعرة مستحثة بالكفاءة ، وبروتين رابط للحمض النووي محفوظ يعمل كأداة لسحب الحمض النووي إلى السيتوبلازم. [59] [60] هناك نموذجان للتحول الجيني، فرضية الجنس والبكتيريا القادرة. [61]

  • رسم تخطيطي للبكتيريا، ضمة الكوليرا
    رسم تخطيطي للبكتيريا، ضمة الكوليرا
  • مستعمرات صفراء اللون (تخمر السكروز) من ضمة الكوليرا على أجار TCBS.
    مستعمرات صفراء اللون (تخمر السكروز) من ضمة الكوليرا على أجار TCBS.
  • صورة مجهر ناقل إلكتروني لبكتيريا ضمة الكوليرا التي تم صبغها سلبًا.
    صورة مجهر ناقل إلكتروني لبكتيريا ضمة الكوليرا التي تم صبغها سلبًا.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdefg "طرق مختبرية لتشخيص ضمة الكوليرا" (PDF) . مركز السيطرة على الأمراض. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 يناير 2023 . تم الاسترجاع في 29 أكتوبر 2013 .
  2. ^ لوتز، كارلا؛ إركين، مارتينا؛ نوريان، باريسا؛ صن، شويانج؛ ماكدوجالد، ديان (2013). "المستودعات البيئية وآليات استمرار ضمة الكوليرا". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 375. doi : 10.3389/fmicb.2013.00375 . ISSN  1664-302X. PMC 3863721. PMID  24379807 . 
  3. ^ NCBI: Vibrio cholerae O1 مؤرشف من الأصل في 2022-05-07 على موقع Wayback Machine (serogroup)
  4. ^ NCBI: Vibrio cholerae O139 Archived 2022-05-07 at the Wayback Machine (serogroup)
  5. ^ ab Harris, Jason B.; LaRocque, Regina C.; Qadri, Firdausi; Ryan, Edward T.; Calderwood, Stephen B. (2012). "الكوليرا". لانسيت . 379 (9835): 2466–2476. doi :10.1016/S0140-6736(12)60436-X. PMC 3761070. PMID  22748592 . 
  6. ^ Papenfort, Kai; Bassler, Bonnie L. (2016-08-11). "Quorum sensing signal–response systems in Gram-negativebacterial". Nature Reviews Microbiology . 14 (9): 576–588. doi :10.1038/nrmicro.2016.89. ISSN  1740-1526. PMC 5056591. PMID 27510864.  مؤرشف من الأصل في 2023-07-02 . تم الاسترجاع في 2022-10-27 . 
  7. ^ ab Jugder, Bat-Erdene; Batista, Juliana H.; Gibson, Jacob A.; Cunningham, Paul M.; Asara, John M.; Watnick, Paula I. (2022-09-20). "استشعار النصاب عالي الكثافة الخلوية لبكتيريا ضمة الكوليرا ينشط الاستجابة المناعية الفطرية المعوية للمضيف". Cell Reports . 40 (12): 111368. doi :10.1016/j.celrep.2022.111368. ISSN  2211-1247. PMC 9534793. PMID 36130487.  S2CID 252413073  . 
  8. ^ توغنوتي، يوجينيا (2011). "فجر علم الأحياء الدقيقة الطبية: صائدو الجراثيم واكتشاف سبب الكوليرا". مجلة علم الأحياء الدقيقة الطبية . 60 (الجزء الرابع): 555-558. doi : 10.1099/jmm.0.025700-0 . PMID  21212146.
  9. ^ abc Lippi, D.; Gotuzzo, E. (2014). "The greatest steps towards the discovery of Vibrio cholerae". علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 20 (3): 191–195. doi : 10.1111/1469-0691.12390 . PMID  24191858.
  10. ^ ab Hugh, Rudolph (1965). "Nomenclature and taxonomy of Vibrio cholerae Pacini 1854 and Vibrio eltor Pribam 1933". Public Health Service Publication. وزارة الصحة والتعليم والرفاهية الأمريكية، دائرة الصحة العامة، دائرة الصحة البيئية، الإدارة الوطنية لمكافحة تلوث الهواء. ص. 1-4. مؤرشف من الأصل في 2023-07-02 . تم الاسترجاع 2021-04-05 .
  11. ^ بوليتزر، ر. (1965). "التقدم المحرز في مجال الكوليرا من منظور تاريخي". وقائع ندوة أبحاث الكوليرا، 24-29 يناير 1965، هونولولو، هاواي . هيئة الصحة العامة الأمريكية. ص 380-387. مؤرشف من الأصل في 2023-07-02 . تم الاسترجاع في 2021-04-20 .
  12. ^ "من أول من اكتشف الكوليرا؟". www.ph.ucla.edu . مؤرشف من الأصل في 2021-04-17 . تم الاسترجاع 2021-04-04 .
  13. ^ Nardi, MG (1954). "[اكتشاف ضمة الكوليرا بواسطة فيليبو باتشيني من بيستويا، والذي تم تأسيسه في المراحل الأولية للفكر الميكروبيولوجي وتم الحكم عليه بعد قرن من الزمان]". Minerva Medica . 45 (102): 1024–1029. PMID  14355829. مؤرشف من الأصل في 2022-10-05 . تم الاسترجاع 2021-04-04 .
  14. ^ فيليبو باتشيني (1854) “Osservazioni microscopehe e deduzioni patologiche sul cholera asiatico” (الملاحظات المجهرية والاستنتاجات المرضية عن الكوليرا الآسيوية)، Gazzetta Medica Italiana: Toscana ، السلسلة الثانية، 4(50): 397–401؛ 4(51): 405-412. أعيد طبعه (بشكل أكثر وضوحًا) على شكل كتيب. أرشفة 2023-12-01 في آلة Wayback.
  15. ^ ريال أكاديميا دي لا هيستوريا ، أد. (2018). "خواكين بالسيلز وباسكوال" (بالإسبانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2019-07-08 . تم الاسترجاع 2020-08-01 .
  16. ^ Col·legi Oficial de Metges de Barcelona [باللغة الكاتالونية] ، أد. (2015). "يواكيم بالسيلز آي باسكوال" (باللغة الكاتالونية). مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2020-08-01 . تم الاسترجاع 2020-08-01 .
  17. ^ Subba Rao, M.; Howard-Jones, N. (1978). "Original observations of Filippo Pacini on vibrio cholera". نشرة المعهد الهندي لتاريخ الطب . 8 (1–4): 32–38. PMID  11613633. مؤرشف من الأصل في 2022-03-23 . تم الاسترجاع في 2021-04-04 .
  18. ^ هوارد جونز، ن. (1984). "روبرت كوخ وبكتيريا ضمة الكوليرا: الذكرى المئوية". المجلة الطبية البريطانية . 288 (6414): 379-381. doi :10.1136/bmj.288.6414.379. PMC 1444283. PMID  6419937 . 
  19. ^ روبرت كوخ (1884). "Sechster Bericht der deutschen wissenschaftlichen Commission zur Erforschung der Cholera". Deutsche Medizinische Wochenschrift . 10 : 191-192.
  20. ^ ناير، جي بالاكريش؛ ناراين، جاي بي. (2010). "من السموم الداخلية إلى السموم الخارجية: إرث دي الغني في مكافحة الكوليرا". نشرة منظمة الصحة العالمية . 88 (3): 237-240. doi :10.2471/BLT.09.072504. PMC 2828792. PMID  20428396 . 
  21. ^ De, SN (1959). "Enterotoxicity ofbacterial-free culture-filtrate of Vibrio cholerae". Nature . 183 (4674): 1533–1534. Bibcode :1959Natur.183.1533D. doi :10.1038/1831533a0. PMID  13666809. S2CID  34139686. مؤرشف من الأصل في 2021-05-26 . تم الاسترجاع في 2021-04-04 .
  22. ^ ناير، جي بالاكريش؛ تاكيدا، يوشيفومي (2011). "الدكتور سامبهو ناث دي: البطل المجهول". المجلة الهندية للأبحاث الطبية . 133 (2): 127. PMC 3089041. PMID  21415484 . 
  23. ^ "متصفح التصنيف (Vibrio cholerae)". www.ncbi.nlm.nih.gov . مؤرشف من الأصل في 2020-09-20 . تم الاسترجاع في 2021-04-05 .
  24. ^ Subba Rao, M.; Howard-Jones, N. (1978). "Original observations of Filippo Pacini on vibrio cholera" (PDF) . نشرة المعهد الهندي لتاريخ الطب (حيدر أباد) . 8 (1-4): 32-38. PMID  11613633. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2022-07-07 . تم الاسترجاع في 2021-04-05 .
  25. ^ Winslow, CE; Broadhurst, J.; Buchanan, RE; Krumwiede, C.; Rogers, LA; Smith, GH (1920). "عائلات وأجناس البكتيريا: التقرير النهائي للجنة جمعية علماء البكتيريا الأمريكية حول توصيف وتصنيف أنواع البكتيريا". مجلة علم البكتيريا . 5 (3): 191-229. doi :10.1128/JB.5.3.191-229.1920. PMC 378870. PMID  16558872 . 
  26. ^ هيو، ر. (1964). "الحفاظ المقترح على الاسم العلمي فيبريو باتشيني 1854 وتسمية سلالة النمط الجديد من فيبريو كوليرا باتشيني 1854". النشرة الدولية للتسمية والتصنيف البكتريولوجي . 14 (2): 87-101. doi : 10.1099/0096266X-14-2-87 .
  27. ^ اللجنة القضائية للجنة الدولية للتسمية البكتريولوجية (1965). "الرأي 31. الحفاظ على Vibrio Pacini 1854 كاسم عام للبكتيريا، والحفاظ على Vibrio Cholerae Pacini 1854 كنوع تسمية للجنس البكتيري Vibrio، وتسمية سلالة النمط الجديد من Vibrio Cholerae Pacini". النشرة الدولية للتسمية البكتريولوجية والتصنيف . 15 (3): 185-186. doi : 10.1099/00207713-15-3-185 .
  28. ^ Feeley, JC (1966). "محاضر اللجنة الفرعية لتصنيف الفيبريوس التابعة للجمعية الدولية لعلم البكتيريا المنهجي . 16 (2): 135-142. doi : 10.1099/00207713-16-2-135 .
  29. ^ Stöppler, MD, Melissa. "التعريف الطبي لـ Vibrio cholerae". قاموس MedTerms . MedicineNet . مؤرشف من الأصل في 2021-06-03 . تم الاسترجاع في 2021-06-03 .
  30. ^ "سلالات جديدة من ضمة الكوليرا". www.mrc-lmb.cam.ac.uk . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2016 . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2019 .
  31. ^ Shigematsu, M.; Meno, Y.; Misumi, H.; Amako, K. (1995). "قياس سرعة السباحة لـ Vibrio cholerae وPseudomonas aeruginosa باستخدام طرق تتبع الفيديو". Microbiol. Immunol . 39 (10): 741–4. doi : 10.1111/j.1348-0421.1995.tb03260.x . PMID  8577263. S2CID  24759458.
  32. ^ Jugder, Bat-Erdene; Watnick, Paula I. (2020-02-12). "Vibrio cholerae Sheds Its Coat to Make It Comfort in the Gut". Cell Host & Microbe . 27 (2): 161–163. doi : 10.1016/j.chom.2020.01.017 . ISSN  1931-3128. PMID  32053783.
  33. ^ abcd "المرض والأعراض | الكوليرا". مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . 2018-12-13. مؤرشف من الأصل في 2019-11-12 . تم الاسترجاع في 2019-11-12 .
  34. ^ abcdefgh Xi, Daoyi; Li, Yujia; Yan, Junxiang; Li, Yuehua; Wang, Xiaochen; Cao, Boyang (2020). "يساهم بروتين coaR صغير الحجم في استعمار الأمعاء في ضمة الكوليرا عبر نظام المكونين EnvZ/OmpR". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 22 (10): 4231–4243. رمز Bibcode :2020EnvMi..22.4231X. doi :10.1111/1462-2920.14906. ISSN  1462-2920. PMID  31868254.
  35. ^ سونغ، تيانيان؛ ميكا، فرانزيسكا؛ ليندمارك، باربرو؛ ليو، تشي؛ شيلد، ستيفان؛ بيشوب، آن؛ تشو، جون؛ كاميلي، أندرو؛ جوهانسون، يورغن؛ فوجل، يورغ؛ واي، صن نيونت (2008). "جزيء صغير جديد من الحمض النووي الريبوزي من نوع ضمة الكوليرا ينظم عملية الاستعمار ويؤثر على إطلاق حويصلات الغشاء الخارجي". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 70 (1): 100-111. doi :10.1111/j.1365-2958.2008.06392.x. ISSN  1365-2958. PMC 2628432. PMID 18681937  . 
  36. ^ برادلي، إيفان س.؛ بودي، كيب؛ إسماعيل، أيمن م.؛ كاميلي، أندرو (2011-07-14). "نهج شامل للجينوم لاكتشاف الحمض النووي الريبوزي الصغير المشارك في تنظيم الضراوة في ضمة الكوليرا". PLOS Pathogens . 7 (7): e1002126. doi : 10.1371/journal.ppat.1002126 . ISSN  1553-7374. PMC 3136459. PMID 21779167  . 
  37. ^ abcdefg Howard-Jones, N (1984). "روبرت كوخ وبكتيريا ضمة الكوليرا: الذكرى المئوية". BMJ . 288 (6414): 379–81. doi :10.1136/bmj.288.6414.379. PMC 1444283 . PMID  6419937. 
  38. ^ Davis, B; Waldor, MK (فبراير 2003). "البكتيريا الخيطية المرتبطة بضراوة ضمة الكوليرا". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (1): 35–42. doi :10.1016/S1369-5274(02)00005-X. PMID  12615217.
  39. ^ Boyd, EF; Waldor, MK (يونيو 2002). "التحليلات التطورية والوظيفية لمتغيرات بروتين الشعرة TcpA المنظم بالسم من عزلات بكتيريا ضمة الكوليرا المسببة للسم غير O1/O139". علم الأحياء الدقيقة . 148 (الجزء 6): 1655–66. doi : 10.1099/00221287-148-6-1655 . PMID  12055286.
  40. ^ Schillberg E., Ariti C., Bryson L., Delva-Senat R., Price D., GrandPierre , Lenglet A. (2016). "Factors Related to Fetal Death in Pregnant Women with Cholera, Haiti, 2011–2014". الأمراض المعدية الناشئة . 22 (1): 124–127. doi : 10.3201/eid2201.151078 . PMC 4696702. PMID  26692252 . {{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  41. ^ ميلر، ميليسا ب.؛ سكوروبسكي، كارين؛ لينز، ديريك هـ.؛ تايلور، رونالد ك.؛ باسلر، بوني ل. (أغسطس 2002). "أنظمة استشعار النصاب الموازية تتقارب لتنظيم الضراوة في ضمة الكوليرا". Cell . 110 (3): 303–314. doi : 10.1016/S0092-8674(02)00829-2 . PMID  12176318. S2CID  696469.
  42. ^ نيلسن، أليكس توفتجارد؛ دولجانوف، ناديا أ؛ أوتو، جلين؛ ميلر، مايكل سي؛ وو، تشنغ ين؛ سكولنيك، جاري كيه. (2006). "RpoS يتحكم في استجابة الهروب المخاطي لضمة الكوليرا". PLOS Pathogens . 2 (10): e109. doi : 10.1371/journal.ppat.0020109 . PMC 1617127. PMID  17054394 . 
  43. ^ abc Faruque, SM; Albert, MJ; Mekalanos, JJ (Dec 1998). "علم الأوبئة وعلم الوراثة وعلم البيئة لبكتيريا ضمة الكوليرا المسببة للتسمم". مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 62 (4): 1301–14. doi : 10.1128 /MMBR.62.4.1301-1314.1998. PMC 98947. PMID  9841673. 
  44. ^ "الكوليرا". منظمة الصحة العالمية، منظمة الصحة العالمية، 17 يناير/كانون الثاني 2019، www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/cholera.
  45. ^ "منظمة الصحة العالمية، تفشي الأمراض". منظمة الصحة العالمية، منظمة الصحة العالمية، 8 مارس 2016، www.searo.who.int/topics/disease_outbreaks/en/.
  46. ^ "حل لغز وباء الكوليرا في اليمن". ساينس ديلي، ساينس ديلي، 2 يناير 2019، www.sciencedaily.com/releases/2019/01/190102140745.htm.
  47. ^ "خمس طرق أساسية للوقاية من الكوليرا". مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2019. استرجاع 20 نوفمبر 2019 .
  48. ^ abc Matthew K. Waldor; Edward T. Ryan (2015). " Vibrio cholerae ". Mandell, Douglas, and Bennett's Principles and Practice of Infectious Diseases . pp. 2471–2479.e2. doi :10.1016/B978-1-4557-4801-3.00216-2. ISBN 9781455748013.
  49. ^ "خمس خطوات أساسية للوقاية من الكوليرا | الكوليرا | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها". مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها، www.cdc.gov/cholera/preventionsteps.html.
  50. ^ "لقاحات الكوليرا الفموية". منظمة الصحة العالمية، منظمة الصحة العالمية، 17 مايو 2018، www.who.int/cholera/vaccines/en/.
  51. ^ ab Bruhn, Matthias; Schindler, Daniel; Kemter, Franziska S.; Wiley, Michael R.; Chase, Kitty; Koroleva, Galina I.; Palacios, Gustavo; Sozhamannan, Shanmuga; Waldminghaus, Torsten (30 نوفمبر 2018). "وظيفة أصلين للتكاثر في سلالات ضمة الكوليرا ذات الكروموسوم الواحد". Frontiers in Microbiology . 9 : 2932. doi : 10.3389/fmicb.2018.02932 . PMC 6284228. PMID  30559732 . 
  52. ^ Fraser, Claire M.; Heidelberg, John F.; Eisen, Jonathan A.; Nelson, William C.; Clayton, Rebecca A.; Gwinn, Michelle L.; Dodson, Robert J.; Haft, Daniel H.; et al. (2000). "تسلسل الحمض النووي لكلا الكروموسومين لمسبب مرض الكوليرا Vibrio cholerae" (PDF) . Nature . 406 (6795): 477–83. Bibcode :2000Natur.406..477H. doi : 10.1038/35020000 . PMC 8288016. PMID  10952301. S2CID  807509. مؤرشف من الأصل ( PDF) في 2021-12-19 . تم الاسترجاع بتاريخ 2018-04-20 . 
  53. ^ McLeod, SM; Kimsey, HH; Davis, BM; Waldor, MK (2005). "CTXφ and Vibrio cholerae: exploration a newly realized type of phage-host cell relationship". علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 57 (2): 347–356. doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04676.x . PMID  15978069.
  54. ^ لوتز، كارلا؛ إركين، مارتينا؛ نوريان، باريسا؛ صن، شويانج؛ ماكدوجالد، ديان (2013). "المستودعات البيئية وآليات استمرار ضمة الكوليرا". فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 375. doi : 10.3389/fmicb.2013.00375 . ISSN  1664-302X. PMC 3863721. PMID  24379807 . 
  55. ^ "معلومات عامة | الكوليرا | مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها". www.cdc.gov . 2018-12-13. مؤرشف من الأصل في 2012-03-20 . تم الاسترجاع في 2019-11-14 .
  56. ^ فاروق، إس إم؛ ناير، جي بي (2002). "البيئة الجزيئية لبكتيريا ضمة الكوليرا المسببة للتسمم". علم الأحياء الدقيقة والمناعة . 46 (2): 59-66. doi :10.1111/j.1348-0421.2002.tb02659.x. PMID  11939579.
  57. ^ Siddique, AK; Baqui, AH; Eusof, A.; Haider, K.; Hossain, MA; Bashir, I.; Zaman, K. (1991). "بقاء الكوليرا الكلاسيكية في بنغلاديش". The Lancet . 337 (8750): 1125–1127. doi :10.1016/0140-6736(91)92789-5. PMID  1674016. S2CID  33198972.
  58. ^ ab Meibom KL, Blokesch M, Dolganov NA, Wu CY, Schoolnik GK (2005). "Chitin induces natural efficient in Vibrio cholerae". Science . 310 (5755): 1824–7. Bibcode :2005Sci...310.1824M. doi :10.1126/science.1120096. PMID  16357262. S2CID  31153549.
  59. ^ ماثي ن، بلوكيش م (2016). "عملية امتصاص الحمض النووي لبكتيريا ضمة الكوليرا ذات الكفاءة الطبيعية". اتجاهات ميكروبيول . 24 (2): 98-110. doi :10.1016/j.tim.2015.10.008. PMID  26614677.
  60. ^ quintdaily (3 أغسطس 2017). "بدء انتشار ضمة الكوليرا في الهند – QuintDaily". مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2021. تم الاسترجاع 3 أغسطس 2017 .
  61. ^ Johnsborg, O; Eldholm, V; Ha˚varstein, L (2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767–778. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ ضمة الكوليرا .
يحتوي موقع ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ ضمة الكوليرا .
  • القشريات والكوليرا في المياه غير المعالجة
  • صفحة جينوم ضمة الكوليرا El Tor N16961
  • سلالة نوع من ضمة الكوليرا في BacDive – قاعدة بيانات التنوع البكتيري
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Vibrio_cholerae&oldid=1252236017"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate